全 文 ：黄瓜萌芽期和苗期耐冷性评价*
苗永美1,2 摇 宁摇 宇1 摇 曹玉杰1 摇 沈摇 佳1 摇 庞摇 欣1 摇 崔摇 利1 摇 程春燕1 摇 陈劲枫1**
( 1作物遗传与种质创新国家重点实验室 /南京农业大学园艺学院, 南京 210095; 2安徽科技学院生命科学学院, 安徽凤阳
233100)
摘摇 要摇 选用 13 份黄瓜材料,研究萌芽期和苗期共 12 个指标与黄瓜耐冷性的关系,对材料
进行耐冷性评价.结果表明: 17 益下的相对发芽率、相对发芽势、相对胚根长和相对活力指数
在 13 份黄瓜材料中差异显著(P<0. 05),并与黄瓜耐冷性的相关关系显著;苗期 4 益处理 2 d
时各材料之间生理差异明显,冷害指数与恢复后成活率的相关性显著,而与总蛋白、电导率、
超氧化物歧化酶( SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活性的相关性不显著.通过聚类分析将黄瓜材料耐冷性分为 3 个等级,通过逐步回归
分析建立了两个生育期黄瓜耐冷性方程,可根据置信区间估计值对黄瓜的耐冷性进行较好的
评价.
关键词摇 黄瓜摇 耐冷性摇 主成分分析摇 逐步回归
文章编号摇 1001-9332(2013)07-1914-09摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Evaluation of cucumber爷s chilling tolerance at germination and seedling stages. MIAO Yong鄄
mei1,2, NING Yu1, CAO Yu鄄jie1, SHEN Jia1, PANG Xin1, CUI Li1, CHENG Chun鄄yan1, CHEN
Jin鄄feng1 ( 1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / College of Horticul鄄
ture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2College of Life Science, Anhui Sci鄄
ence and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(7): 1914-1922.
Abstract: A total of 13 cucumber materials were used to study the relationships of cucumber爷 s
chilling tolerance with the 12 growth indices at germination and seedling stages. There existed sig鄄
nificant differences in the relative germination rate, germination index, hypocotyl length, and vigor
index at 17 益 among the 13 materials (P<0. 05), which also significantly correlated to the chilling
tolerance. At seedling stage, the physiology among the materials after treated at 4 益 for 2 days had
obvious difference. Chilling injury index had significant correlation with the survival rate after re鄄
covery, but less correlation with the soluble protein (SP) content, electric conductivity (EC), and
superoxide dismutase ( SOD), peroxidase ( POD), catalase ( CAT), and ascorbate peroxidase
(APX) activities. The chilling tolerance of the materials was classified into three levels by cluste鄄
ring analysis, and the cucumber爷 s chilling tolerance equations at the two stages were established
through stepwise regression analysis. Based on confidence interval value, the chilling tolerance of
cucumber could be well assessed.
Key words: cucumber; chilling tolerance; principal component analysis; stepwise regression.
*国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 计 划 项 目 ( 2009CB119001鄄01,
2012CB113900)、国家高技术研究发展计划专项(2012AA100202)、国
家自然科学基金项目(31071801)和江苏省农业科技自主创新基金项
目(CX(11)1002)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jfchen@ njau. edu. cn
2013鄄02鄄07 收稿,2013鄄05鄄21 接受.
摇 摇 黄瓜(Cucumis sativus)是世界性蔬菜,也是我国
设施蔬菜栽培的主要作物之一.黄瓜是喜温作物,正
常情况下,黄瓜生育界限温度为 10 ~ 30 益,日温
25 ~ 30 益,夜温 13 ~ 15 益,气温在 10 益以下生理
活动失调,未经锻炼或温度骤降至 5 ~ 10 益会出现
冷害,2 ~ 3 益就会使植株死亡[1] . 当黄瓜遇到低于
生育适温的连续低温时,会产生生理障碍,影响光合
作用,延长生育期,造成不同程度的减产[2-4] . 黄瓜
不耐冷的特性提高了北方保护地栽培的生产成本,
限制了早春及晚秋的露地栽培,因此选育耐冷品种
是解决黄瓜冷害的重要措施之一. 黄瓜的耐冷性主
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 1914-1922
要由材料决定,受环境影响较小[5],准确鉴定黄瓜
耐冷性首先要建立有效的评价体系. 目前对黄瓜耐
冷性的研究主要对萌芽期或苗期进行鉴定,一般选
用形态特征和生理生化等多指标体系,主要采用相
关性分析和隶属函数法进行评价,选用的材料较少,
并且只分析了某一个时期的耐冷性,如张红梅等[6]
分析了 4 个黄瓜品种的苗期抗冻性;于拴仓等[7]对
4 个黄瓜品种芽期耐低温性进行了鉴定;李晓明[8]
对 2 个黄瓜品种苗期低温下生理指标和冷害指数进
行了相关性分析. 黄瓜在发芽期、苗期、成株期的耐
冷性可能由不同基因控制,因此在不同时期应该有
不同的耐冷鉴定体系[9] .本研究对 13 份黄瓜材料的
发芽期和幼苗期进行低温处理,采用主成分分析、聚
类分析、回归分析等数量分析方法进行综合性评价,
研究黄瓜在不同生育时期的耐冷性,并建立较为可
靠的评价体系,旨在为黄瓜种质资源的耐冷鉴定和
抗冻育种提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
所用 13 份黄瓜材料为南京农业大学葫芦科作
物种质创新实验室的多代自交系,包括美国加工型
黄瓜‘NC鄄76爷、‘Chipper爷、‘Beit Alpha爷和‘Market鄄
more97爷,欧洲温室型黄瓜‘EC1爷、‘EC5爷和‘Haz鄄
ard爷,华南型黄瓜‘平望爷和‘二早子爷,华北型黄瓜
‘北京截头爷、‘长春密刺爷和‘L8爷及西双版纳黄瓜
‘SWCC12爷.
1郾 2摇 试验设计
1郾 2郾 1 低温发芽试验摇 选取饱满的种子,于 58 益温
汤浸种 4 h,然后放入垫两层滤纸的培养皿中,分别
于 15 益、17 益、18 益的人工气候箱 (型号 RXZ鄄
1000B)中在黑暗条件下发芽,不定时地补加同温度
的水以保持滤纸湿润,以 28 益为常温对照,每个处
理 90 粒种子,重复 3 次.
1郾 2郾 2 苗期耐冷试验 摇 种子按 1. 2. 1 方法浸种,
28 益下催芽 24 h,露白后播种于草炭和珍珠岩(2 颐
1)混合基质中,用 32 孔穴盘育苗,常规管理.幼苗培
养至二叶一心期时移入人工气候箱中,设置培养条
件:25 益 / 18 益,12 h / 12 h,光强200 滋mol·m-2·s-1,
相对湿度 75% .培养至三叶一心期时选取健壮整齐
一致的幼苗进行 4 益低温处理,处理前浇透水,其他
培养条件同上.每 24 h统计冷害分级,并取样用于生
理指标测定.在分别处理 1 d和 2 d后进行常温恢复,
3 d后统计成活率,每份材料 30株左右,重复 3次.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 种子萌发试验测定指标 摇 每天统计发芽粒
数,参考顾兴芳等[9]的方法计算相关指标:发芽率=
发芽种子数 /种子总数 伊 100% ;发芽指数 GI =
移(Gt / Dt),Gt为在 t 天的发芽数,Dt 为相应的发
芽日数;发芽结束后量取胚根长( cm);活力指数 =
发芽指数伊胚根长;相对发芽率 =低温下发芽率 /常
温下发芽率伊100% ;相对发芽指数 =低温下发芽指
数 /常温下发芽指数伊100% ;相对胚根长=低温下长
度 /常温下长度伊100% ;相对活力指数=低温下活力
指数 /常温下活力指数伊100% .其中,常温发芽情况
于第 2 天统计,15 益、17 益和 18 益发芽情况分别于
第 10、7、6 天统计.
1郾 3郾 2 苗期冷害指数及生理指标测定摇 根据黄瓜叶
片的冷害症状进行分级:0 级:无受害症状;1 级:叶
片轻微受害,叶缘发黄;2 级:叶片有小部分面积出
现脱水斑;3 级:叶片约有一半的面积出现脱水斑;4
级:叶片大部分面积出现脱水斑;5 级:叶片几乎全
部干枯,按下列公式计算冷害指数(CII) [8]:
CII=(1伊S1+2伊S2+3伊S3+4伊S4+5伊S5) / N
式中:S1 ~ S5 分别为 1 ~ 5 级症状的植株数;N 为总
的植株数.
低温处理 0、1、2 d 时随机取叶片,用打孔器
(d=0. 8 cm2)取 10 个叶圆片,采用考马斯亮蓝法测
定可溶性蛋白(SP)含量,超氧化物歧化酶(SOD)活
性参考 Giannopolitis等[10]的方法测定,过氧化物酶
(POD)活性参考 Kochba 等[11]的方法测定,过氧化
氢酶(CAT)活性采用紫外法测定[12],抗坏血酸过氧
化物酶(APX)活性参考沈文飚等[13]的方法测定.用
打孔器打取相同面积的叶圆片,加 10 mL 超纯水
(ddH2O),浸泡 2. 5 h,测定电导率 E1,然后煮沸
30 min,冷却至室温测定电导率 E2,去离子水电导
率为 E0,叶片电导率(EC)按 EC = (E1 -E0 ) / (E2 -
E0)计算.
1郾 3郾 3 相关指标的计算 摇 耐冷综合指标 CIi参考程
建权[14]的方法计算:
CIi =移
8
j = 1
E ij·X j忆
式中: CIi表示第 i 个综合指标;E ij表示第 i 个主成
分第 j个单项指标对应的特征向量;X j忆表示第 j 个
单项指标的标准化值.
隶属函数 uxij、综合指标权重 w j及综合评价值
Di参照王贺正[15]的方法计算:
51917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苗永美等: 黄瓜萌芽期和苗期耐冷性评价摇 摇 摇 摇
u(xij) = (xij - x j min) / (x j max - x j min)
式中:xij表示 i 材料主成分分析中第 j 个综合指标
值;x j max、x j min分别表示指标的最大值和最小值,对
于同一综合指标而言,各黄瓜材料的隶属函数值的
大小反映了耐冷性的强弱.
w j = p j /移
n
j = 1
p j
式中:wj表示第 j个综合指标在所有综合指标中的重
要程度;pj为主成分分析中第 j个综合指标的贡献率.
Di =移
n
j = 1
[u(xij)·w j]
式中:Di表示第 i 个材料用综合指标评价所得的耐
冷综合评价值,根据 D值大小可以对各黄瓜材料的
耐冷性进行排序.
通过逐步回归分析建立最优回归方程,将各材
料相应的测定数据代入方程,所得值即为预测值
VP,该值可辅助检测所建方程的准确性.
D值区间估计:当 琢=0. 05 时,D值的置信区间
参照下列公式计算:
軈X - S 伊 t 0郾 052 (n - 1) / n < 滋 <
軈X + S 伊
t 0郾 052 (n - 1) / n
1郾 4摇 数据处理
采用 PASW satistic 18 软件对数据进行方差分
析和相关性分析,运用 SAS 软件进行主成分分析,
获得各指标的贡献率,聚类分析法进行耐冷性分级,
逐步回归法建立 D值与指标之间的回归方程.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 黄瓜萌芽期耐冷温度筛选及评价体系的建立
2郾 1郾 1 黄瓜萌芽期耐冷鉴定温度的筛选 摇 以 28 益
为对照,13 份黄瓜材料分别于 15 益、17 益和 18 益
3 个低温下发芽,通过相对发芽率、相对发芽指数、
相对根长和相对活力指数评价低温下的发芽能力.
15 益下发芽至第 10 天时只有 L8 的少数种子能发
芽,其他材料均未发芽(数据未列出);方差分析表
明,各材料间发芽能力不存在差异,说明 15 益低温
严重抑制了绝大多数材料的种子发芽. 17 益 和
18 益下各材料间发芽能力存在差异,方差分析表
明,17 益下发芽能力差异更明显(表 1),18 益时多
数材料能较好地发芽,差异不大,其中有 9 份材料相
对发芽率达 100% (数据未列出).本研究选择 17 益
作为黄瓜萌芽期耐冷鉴定温度,下文仅对 17 益下的
萌芽指标进行分析.
表 1摇 17 益下不同材料黄瓜的相对发芽率、相对发芽指数、
相对胚根长和相对活力指数
Table 1摇 Relative germination rate, germination index, hy鄄
pocotyl length and vigor index of different cucumber mate鄄
rials at 17 益
编号
Code
RGR
(% )
RGI
(% )
RHL
(% )
RVI
(% )
C1 33. 3bcde 12. 5bcd 796. 3bc 103. 7b
C2 65. 0bcd 26. 8ab 275. 0bc 67. 4c
C3 12. 5de 4. 7cd 271. 7bc 25. 6c
C4 2. 2e 5. 1d 294. 1bc 4. 4d
C5 32. 2bcde 14. 3bcd 484. 1bc 78. 2c
C6 72. 2abc 28. 3ab 835. 5bc 225. 4b
C7 25. 0cde 8. 8bcd 425. 9bc 40. 1c
C8 96. 7a 23. 4abc 2550. 0a 634. 0a
C9 80. 0ab 16. 1bcd 1144. 5b 110. 6b
C10 55. 0abcd 14. 4bcd 553. 9bc 83. 7c
C11 32. 5bcde 10. 4bcd 789. 1bc 75. 9c
C12 100. 0a 38. 3a 575. 0bc 165. 2b
C13 4. 2e 6. 0d 112. 5c 2. 0d
C1:NC鄄76; C2:Chipper; C3:Beit Alpha; C4:Marketmore97; C5:EC1;
C6:EC5; C7:Hazard; C8:二早子 Erzaozi; C9:平望 Pingwang; C10:
北京截头 Beijingjietou; C11:长春密刺 Changchunmici; C12: L8;
C13:SWCC12. RGR:相对发芽率 Relative germination rate; RGI:相对
发芽指数 Relative germination index; RHL:相对胚根长 Relative hypo鄄
cotyl length; RVI:相对活力指数 Relative vigor index. 不同小写字母
表示材料间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant
difference among materials at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 1郾 2 黄瓜萌芽指标相关性分析 摇 对 13 份黄瓜材
料在 17 益和 28 益萌芽期的 GR、GI、HL 和 VI 4 个
指标的相对值进行相关性分析(表 2).结果表明,4
个指标之间呈正相关性,且相关性较大,其中 RGR
与其他 3 个指标呈显著或极显著正相关,RHL 与
RVI呈极显著正相关.
2郾 1郾 3 黄瓜萌芽指标主成分分析及耐冷性综合评价
摇 数据标准化后再进行主成分分析,用 SAS 软件进
行主成分程序运算,得到样本相关矩阵的特征向量
和累计贡献率(表 3).结果表明,前 2 个主成分的贡
献率分别为 74. 8% 和 22. 4% ,累计贡献率达
97郾 2% ,表明这 2 个综合指标代表了原来 4 个单项
指标 97. 2%的信息,将原来的 4 个单项指标转换为
2个新的相互独立的综合指标 . 在2个新确定的综
表 2摇 黄瓜萌芽指标之间的相关性分析
Table 2摇 Correlation analysis among germination indices of
cucumber
RGR RGI RHL RVI
RGR 1
RGI 0. 885** 1
RHL 0. 633* 0. 323 1
RVI 0. 687** 0. 493 0. 940** 1
*P<0. 05; ** P<0. 01.下同 The same below.
6191 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
合指标中,第 1 主成分(PC1)中 RGR的特征向量最
大(0. 534),第 2 主成分(PC2)中 RGI 的特征向量
最大(0. 656),2 个主成分主要与种子发芽率和发芽
速率关系大.
根据 2 个主成分的特征向量及各指标的相对值
求出 13 份材料的 2 个综合指标,并在此基础上计算
出隶属函数值、权重、综合评价值和预测值(表 4).
D值的大小代表耐冷性强弱,因此根据综合评价值
对黄瓜萌芽期的耐冷性进行排序.根据 D 值采用最
小距离法进行聚类分析,将黄瓜萌芽期耐冷性分为
3 类,I类包括 C8 和 C12,属于萌芽期耐冷型;II 类
包括 C2、C6 和 C9,属于中度耐冷型;其他 8 种属于
萌芽期冷敏感型(图 1).
2郾 1郾 4 黄瓜萌芽期耐冷指标的筛选摇 以 D值为因变
量,各单项指标的相对值为自变量,通过逐步回归分
析建立最优回归方程为:
表 3摇 各主成分的特征向量及贡献率
Table 3摇 Eigenvectors of principal components (PC ) and
contribution rate
主成分
PC
RGR RGI RHL RVI 贡献率
Contribution
rate (%)
累计贡献率
Accumulated
contribution
rate (%)
PC1 0. 534 0. 446 0. 489 0. 525 74. 8 74. 8
PC2 0. 340 0. 656 -0. 548 -0. 392 22. 4 97. 2
表 4摇 萌芽期各材料的综合指标(CI)、隶属函数值(滋)、权
重(wj)、综合评价值(D)和预测值(VP)
Table 4摇 Value of comprehensive index (CI), subordinate
function values(滋), weight (wj ), comprehensive evalua鄄
tion (D) and prediction (VP) of each material at germina鄄
tion stage
编号
Code
CI(1) CI(2) 滋(1) 滋(2) D VP
C1 -0. 345 -0. 375 0. 262 0. 382 0. 289 0. 287
C2 0. 256 1. 401 0. 359 0. 845 0. 471 0. 469
C3 -1. 674 -0. 438 0. 045 0. 365 0. 119 0. 118
C4 -1. 870 -0. 486 0. 013 0. 353 0. 091 0. 092
C5 -0. 609 0. 065 0. 219 0. 496 0. 282 0. 281
C6 1. 379 0. 706 0. 542 0. 664 0. 570 0. 564
C7 -1. 132 -0. 222 0. 133 0. 422 0. 200 0. 199
C8 4. 193 -1. 837 1. 000 0. 000 0. 770 0. 754
C9 0. 849 0. 006 0. 456 0. 481 0. 462 0. 460
C10 -0. 171 0. 226 0. 290 0. 539 0. 347 0. 345
C11 -0. 546 -0. 448 0. 229 0. 363 0. 260 0. 258
C12 1. 857 1. 993 0. 620 1. 000 0. 707 0. 703
C13 -1. 952 -0. 246 0. 000 0. 415 0. 096 0. 096
w j 0. 770 0. 230
CI(1)、CI(2):分别根据 PC1、PC2 的各特征向量计算出的综合指标值 The val鄄
ue of comprehensive indices calculated according to eigenvectors of PC1 and PC2;
滋(1)、滋(2):分别是 CI(1)、CI(2)的隶属函数值 The subordinate function values
of CI(1) and CI(2). 下同 The same below.
图 1摇 黄瓜萌芽期耐冷性聚类图
Fig. 1摇 Dendrogram of cucumber chilling tolerance at germina鄄
tion stage.
C1:NC鄄76; C2:Chipper; C3:Beit Alpha; C4:Marketmore97; C5:EC1;
C6:EC5; C7:Hazard; C8:二早子 Erzaozi; C9:平望 Pingwang; C10:
北京截头 Beijingjietou; C11:长春密刺 Changchunmici; C12: L8;
C13:SWCC12. 下同 The same below.
摇 摇 D=0. 024+0. 260X1+0. 927X2+0. 005X3+
0. 023X4 (1)
式中:X1 ~ X4分别表示相对发芽率、相对发芽指数、
相对胚根长和相对活力指数,方程决定系数 R2 =
0郾 9999.因此认为发芽期统计的 4 个指标对黄瓜耐
冷性具有显著影响. 相关分析表明,13 份材料的萌
芽期耐冷预测值(VP)与综合评价值(D)之间的相
关系数为 0. 9999,呈显著正相关,说明用此方程对
黄瓜萌芽期耐冷性进行预测准确性较高.
2郾 2摇 黄瓜苗期耐冷评价体系的建立
2郾 2郾 1 黄瓜苗期冷害指标的方差分析摇 13 份材料在
低温处理过程中无论从叶片受冻情况、恢复后的成
活率还是生理指标上都表现出差异(表 5、表 6).方
差分析结果表明,与处理前相比,经过 2 d 低温处理
后可溶性蛋白、电导率及 4 种保护酶活性变化与处
理 1 d 时相比差异较大;冷害指数越大,说明受到的
伤害越大,电解质外渗越严重,两者呈正相关,而与
抗氧化酶活性呈负相关(表 7),因此选用低温处理
2 d时各统计指标的相对变化量进行分析和评价体
系的建立.
2郾 2郾 2 黄瓜苗期耐冷性主成分分析和耐冷性评价摇
将处理 2 d时测定的 6 项生理指标相对变化量与冷
害指数及恢复后的成活率进行相关性分析(表 8),
结果表明,各单项指标均存在一定的相关性,但都不
显著.因为相对电导率和冷害指数越大,说明幼苗越
不耐冷,因此用其倒数值进行耐冷性评价.将各观测
值标准化后进行主成分分析,得到特征向量和累计
71917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苗永美等: 黄瓜萌芽期和苗期耐冷性评价摇 摇 摇 摇
表 5摇 幼苗在 4 益低温下的冷害情况
Table 5摇 Chilling injury of seedlings at 4 益
编号 Code C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 C10 C11 C12 C13
CII (1 d) 2. 81 2. 83 1. 67 2. 74 2. 85 2. 17 2. 68 3. 52 2. 17 1. 67 2. 58 2. 25 2. 35
SRAR (% ) 83. 3 90. 0 100. 0 80. 0 90. 0 62. 50 88. 0 66. 7 75. 0 100. 0 80. 0 95. 0 75. 7
CII (2 d) 3. 37 2. 32 3. 04 3. 24 2. 13 2. 70 3. 78 4. 45 3. 60 2. 67 2. 46 2. 82 4. 43
SRAR (% ) 32. 0 85. 0 80. 0 71. 4 62. 5 80. 0 60. 0 0 66. 7 100. 0 12. 5 87. 5 20. 0
CII:冷害指数 Chilling injury index; SRAR:恢复后成活率 Survival rate after recovery.
表 6摇 低温处理前后各单项指标值
Table 6摇 Values of each index before and after low temperature treatment
编号
Code
SP
CK 1 d 2 d
EC (% )
CK 1 d 2 d
SOD
CK 1 d 2 d
C1 0. 37ab 0. 25c 0. 25a 38. 6bc 64. 3abcd 73. 0abc 0. 81c 2. 50g 3. 59de
C2 0. 50ab 0. 26c 0. 33a 37. 4bcd 57. 6cd 59. 7d 1. 42abc 3. 29cd 3. 72h
C3 0. 45ab 0. 34abc 0. 28a 24. 0g 40. 1ef 59. 7d 1. 21bc 2. 65efg 2. 91fg
C4 0. 32b 0. 37abc 0. 32a 31. 5f 71. 8a 59. 2d 1. 15bc 2. 76a 4. 71ab
C5 0. 41ab 0. 32abc 0. 36a 32. 2ef 34. 8f 56. 2d 1. 50abc 2. 72efg 3. 91cd
C6 0. 44ab 0. 37abc 0. 33a 30. 7f 34. 9f 60. 1d 1. 90ab 3. 11cde 3. 89cd
C7 0. 44ab 0. 30bc 0. 27a 34. 1cdef 44. 2e 56. 8d 1. 48abc 2. 36fg 2. 65g
C8 0. 48ab 0. 25c 0. 35a 34. 4cdef 68. 2ab 66. 6bcd 1. 89ab 3. 37c 5. 03a
C9 0. 51ab 0. 43a 0. 36a 40. 1b 64. 0abcd 73. 0abc 1. 98ab 4. 10b 3. 81de
C10 0. 58a 0. 41ab 0. 36a 45. 6a 65. 4abc 66. 80bcd 1. 17bc 2. 79def 3. 73de
C11 0. 53ab 0. 29bc 0. 38a 36. 7bcde 60. 0bcd 65. 1cd 2. 16a 4. 31ab 4. 31bc
C12 0. 45ab 0. 25c 0. 36a 34. 8cdef 67. 8ab 77. 1ab 1. 55abc 2. 20g 3. 36ef
C13 0. 41ab 0. 25c 0. 31a 33. 4cdef 56. 7bcd 80. 0a 2. 18a 2. 86cdef 3. 43de
编号
Code
POD
CK 1 d 2 d
CAT
CK 1 d 2 d
APX
CK 1 d 2 d
C1 11. 0c 1. 93fg 90. 4bcd 23. 7bcde 19. 7bcd 43. 0ab 12. 00bc 4. 17bc 9. 33abc
C2 51. 2a 4. 44ef 83. 3cd 23. 2cde 19. 7bcd 46. 7a 18. 10abc 4. 78b 14. 04a
C3 71. 8a 4. 00efg 47. 1c 18. 8def 30. 8a 34. 0abc 10. 80bc 4. 11bc 7. 52bcde
C4 48. 8b 10. 00b 240. 6a 27. 3abcd 18. 3cd 29. 9c 8. 41bc 4. 17bc 8. 57abcd
C5 12. 1c 1. 41g 151. 9abc 13. 5ef 25. 4abc 40. 4abc 8. 79bc 1. 50c 11. 30a
C6 8. 8c 5. 72de 166. 9ab 20. 2cde 22. 6abcd 35. 0abc 22. 64a 2. 29bc 7. 55bcde
C7 12. 3c 4. 70 e 42. 9d 8. 3f 29. 4a 35. 1abc 20. 70abc 1. 78c 3. 60f
C8 42. 4a 8. 48bc 101. 2bcd 27. 0abcd 28. 4ab 31. 2bc 8. 60bc 3. 50bc 10. 40ab
C9 18. 5c 6. 43cde 73. 6cd 36. 0a 14. 1d 33. 3bc 11. 60bc 3. 76bc 7. 61bcde
C10 12. 6c 7. 89bcd 43. 2d 33. 4ab 22. 2abcd 32. 6bc 4. 71c 4. 36bc 7. 29bcde
C11 35. 7b 15. 30a 115. 6bcd 33. 4ab 28. 9a 33. 5bc 9. 17bc 7. 99a 5. 64def
C12 13. 5c 4. 34ef 62. 7d 31. 0abc 27. 2abc 34. 1abc 5. 25c 1. 53c 4. 65ef
C13 18. 4c 15. 30a 77. 9bcd 33. 1ab 23. 4abcd 28. 8c 8. 50bc 3. 98bc 6. 66cdef
SP:可溶性蛋白 Soluble protein; EC:电导率 Electric conductivity; SOD:超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase; POD:过氧化物酶 Peroxidase; CAT:
过氧化氢酶 Catalase; APX:抗坏血酸过氧化物酶 Ascorbate peroxidase.下同 The same below.
表 7摇 不同处理时期冷害指数与其他指标变化值的相关系数
Table 7摇 Correlation coefficients between CII and variation of other indices at different treatment stages
CII SP EC SOD POD CAT APX SRAR
1 d -0. 204 0. 225 -0. 272 -0. 375 0. 125 -0. 261 -0. 449
2 d -0. 092 0. 376 -0. 126 -0. 319 -0. 130 -0. 135 -0. 563*
贡献率 (表 9),前 5 个主成分的累计贡献率达
91郾 3% ,大于 85% ,表明这 5 个综合指标代表了原
来 8 个单项指标 91. 3%的信息,将原来的 8 个单项
指标转换为 5 个新的相互独立的综合指标. 在 5 个
新确定的综合指标中,PC1 中的 SOD和 POD特征向
量最大,为 0. 545,PC2 中的相对电导率、PC3 和 PC4
中的可溶性蛋白、PC5 中的 CAT 特征向量最大,分
别为 0. 503、0. 495、0. 528 和 0. 388.
根据各主成分的特征向量值(表 9)及各项指标
标准化值求出 13 份材料的 5 个综合指标值,以此为
8191 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 8摇 苗期处理 2 d后各单项指标相对变化量的相关系数
Table 8摇 Correlation coefficients among the relative variations of each index after treatment for 2 days at seedling stage
摇 SP 摇 EC 摇 SOD 摇 POD 摇 CAT 摇 APX 摇 CII SRAR
SP 1
EC 0. 106 1
SOD 0. 272 -0. 251 1
POD 0. 288 -0. 109 0. 029 1
CAT -0. 201 -0. 270 -0. 116 0. 073 1
APX 0. 275 -0. 204 0. 448 -0. 009 -0. 382 1
CII -0. 092 0. 376 -0. 126 -0. 319 -0. 130 -0. 135 1
SRAR -0. 034 -0. 176 0. 073 0. 261 0. 138 0. 066 -0. 563* 1
表 9摇 各主成分的特征向量及贡献率
Table 9摇 Eigenvectors of principal components (PC) and contribution rates
主成分
PC
SP EC SOD POD CAT APX CI SRAR 贡献率
Contribution rate
(% )
累计贡献率
Accumulated
contribution rate
(% )
PC1 0. 241 0. 248 0. 545 0. 545 -0. 146 0. 449 0. 202 0. 155 33. 2 33. 2
PC2 -0. 296 0. 503 -0. 127 -0. 127 0. 403 -0. 060 0. 479 0. 482 23. 6 56. 8
PC3 0. 495 -0. 178 -0. 345 -0. 345 -0. 412 0. 255 0. 430 0. 257 14. 0 70. 9
PC4 0. 528 -0. 387 0. 167 0. 167 0. 526 -0. 432 0. 163 0. 161 12. 2 83. 1
PC5 0. 266 0. 275 -0. 126 -0. 126 0. 388 0. 276 0. 251 -0. 730 8. 2 91. 3
表 10摇 苗期各材料的综合指标(CI)、隶属函数值(滋)、权重(wj)、综合评价值(D)和预测值(VP)
Table 10摇 Value of comprehensive index (CI), subordinate function values (滋), weight (wj), comprehensive evaluation
(D) and prediction (VP) of each material at seedling stage
编号
Code
CI(1) CI(2) CI(3) CI(4) CI(5) 滋(1) 滋(2) 滋(3) 滋(4) 滋(5) D VP
C1 1. 844 -1. 081 -2. 213 0. 444 -0. 208 0. 822 0. 246 0. 000 0. 724 0. 339 0. 490 0. 520
C2 0. 459 1. 943 0. 030 -0. 183 -0. 089 0. 555 1. 000 0. 613 0. 546 0. 381 0. 662 0. 669
C3 -0. 869 0. 067 -0. 109 0. 256 -1. 155 0. 298 0. 532 0. 575 0. 671 0. 000 0. 424 0. 454
C4 2. 765 -1. 469 0. 365 1. 413 -0. 329 1. 000 0. 149 0. 705 1. 000 0. 296 0. 671 0. 694
C5 1. 167 1. 162 1. 121 1. 072 1. 641 0. 691 0. 805 0. 912 0. 903 1. 000 0. 811 0. 839
C6 -1. 126 0. 587 0. 598 0. 836 -0. 651 0. 249 0. 662 0. 768 0. 836 0. 180 0. 508 0. 532
C7 -2. 414 1. 654 -1. 925 0. 847 0. 397 0. 000 0. 928 0. 079 0. 839 0. 555 0. 415 0. 445
C8 -0. 045 -2. 066 -0. 647 -1. 098 0. 974 0. 457 0. 000 0. 428 0. 286 0. 762 0. 339 0. 374
C9 -1. 077 -0. 224 0. 352 -0. 664 -0. 679 0. 258 0. 460 0. 701 0. 409 0. 171 0. 391 0. 431
C10 2. 387 1. 803 -0. 036 -2. 102 -0. 413 0. 927 0. 965 0. 595 0. 000 0. 266 0. 702 0. 728
C11 -0. 911 -0. 188 0. 520 -0. 578 1. 096 0. 290 0. 469 0. 747 0. 434 0. 805 0. 472 0. 503
C12 -0. 252 -0. 197 1. 445 0. 363 -0. 797 0. 418 0. 466 1. 000 0. 701 0. 128 0. 532 0. 573
C13 -1. 931 -1. 986 0. 502 -0. 608 0. 217 0. 093 0. 020 0. 742 0. 425 0. 491 0. 254 0. 259
w j 0. 364 0. 259 0. 153 0. 134 0. 090
基础计算出隶属函数值、综合指标权重、综合评价值
和预测值(表 10). D 值大小反映苗期耐冷性强弱,
可依据 D值大小对 13 份材料的耐冷性强弱进行排
序.根据 D值采用最小距离法进行聚类分析,把 13
份黄瓜材料在苗期的耐冷性分为 3 类,玉类只包括
C5,得分最高,属于耐冷型;域类包括 C2、 C4 和
C10,属于中度耐冷型;其他属于冷敏感型(图 2).
2郾 2郾 3 黄瓜苗期耐冷指标的筛选 摇 综合评价值(D
值)是综合形态、生理各项指标的最终评价值,反映
黄瓜耐冷性强弱. 以 D 值为因变量,各单项指标的
相对变化量为自变量,通过逐步回归分析建立最优
回归方程:
D=0. 9361+0. 3777X1-0. 1062X2+0. 0269X3+
0. 039X5+0. 1378X6-0. 1048X7+0. 1037X8 (2)
式中:X1 ~ X3、X5 ~ X8分别表示 SP、EC、SOD、POD、
APX相对变化量、冷害指数和恢复后成活率,方程
决定系数 R2 =0. 9953.将相关数据代入回归方程得
到预测值,相关分析表明,13份材料的苗期耐冷预
91917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苗永美等: 黄瓜萌芽期和苗期耐冷性评价摇 摇 摇 摇
表 11摇 黄瓜不同生育期耐冷性综合评价
Table 11摇 Comprehensive evaluation of cucumber chilling tolerance at different growth stages
分级
Rank
萌芽期 Germination stage
编号
Code
D值平均值
Mean of
D value
置信区间
Confidence
interval
苗期 Seedling stage
编号
Code
D值平均值
Mean of
D value
置信区间
Confidence
interval
玉 C8>C12 0. 739 (0. 652, 0. 826) C5 0. 811 0. 811
域 C6>C2>C9 0. 501 (0. 383, 0. 619) C10>C4>C2 0. 679 (0. 637, 0. 720)
芋 C10>C1>C5>C11>
C7>C3>C13>C4
0. 210 (0. 017, 0. 404) C12>C6>C1>C11>
C3>C7>C9>C8>C13
0. 425 (0. 252, 0. 598)
图 2摇 黄瓜苗期耐冷性聚类图
Fig. 2 摇 Dendrogram of cucumber chilling tolerance at seedling
stage.
测值(VP)与综合评价值(D)之间的相关系数为
0郾 9977,呈显著正相关,说明用此方程对黄瓜苗期耐
冷性进行预测准确性较高.
2郾 3摇 黄瓜不同生育期耐冷性比较
由表 11 可以看出,黄瓜在不同生育时期的耐冷
性不同,C8 和 C12 两份材料低温发芽效果好,但在
苗期表现为不耐冷,说明黄瓜耐冷性在不同发育时
期由不同的基因控制,可能因差异表达导致不同生
育时期的耐冷性存在差异.根据分级结果,计算每个
黄瓜材料 D 值的平均值,并进行区间估计,建立了
黄瓜耐冷性评价体系:萌芽期用方程(1)进行评价,
D>0. 6518 为耐冷型,0. 4041臆D臆0. 6518 为中度耐
冷型,D<0. 4041 为冷敏感型;苗期用方程(2)进行
评价,D>0. 8106 为耐冷型,0. 5982臆D臆0. 8106 为
中度耐冷型,D<0. 5982 为冷敏感型.
3摇 讨摇 摇 论
低温是影响作物生产的主要非生物胁迫因素之
一.在整个生育期植物都容易遭受低温伤害,在外部
形态、生理代谢、基因表达等方面都会发生显著变
化[1-4,16-17] .不同的材料在低温响应机制及基因表达
模式、数量上都存在一定的差异[5,18-19],因此,要确
切鉴定一个品种的抗寒性强弱,不能根据某个单一
生理生化指标或形态表现进行判定,而应根据多个
指标进行综合分析,耐冷性强的品种一般具有较高
的生理活性,且在受到逆境胁迫时,也能维持较稳定
的生理体系.黄瓜在不同生育期的耐冷性由不同的
基因控制[5],具体表现也不尽相同,因此,应该有各
自的评价和鉴定体系.
黄瓜种子适宜发芽温度为 25 ~ 30 益,低温
(13 ~ 17 益)下种子的发芽率、发芽速度明显降低,
但不同生态型品种的低温发芽力有显著差异. 纪颖
彪等[20]确定了 8 个黄瓜品系的低温发芽温度,认为
13 益下不同品系的发芽指数差异显著.于拴仓等[7]
在 15 益低温下,通过隶属函数法对 4 个黄瓜品种芽
期耐低温性进行鉴定,认为胚根伸长率可以反映黄
瓜的耐低温性. 本研究选用 13 个黄瓜材料进行了
15 益、17 益和 18 益共 3 个温度的发芽试验,结果表
明,15 益时发芽力极低,大部分材料都不能发芽;而
18 益时发芽能力有极大提高,材料之间差异较小.
通过方差分析表明,17 益下材料的发芽力差异更显
著,因此,选用 17 益作为黄瓜芽期耐冷性鉴定温度.
这与上述提到的研究所用的鉴定温度不同,可能与
黄瓜品种差异有关. 本研究采用低温和常温的相对
值以消除种子本身的影响,对 4 个发芽指标进行主
成分分析,得出综合评价值,据此进行聚类分析把
13 份材料分成 3 个等级.
4 益低温常被选为作物苗期耐冷性鉴定温
度[17,21],本研究参考 Chung 等[21]的试验方法,也选
用 4 益作为黄瓜苗期鉴定温度.黄瓜苗期的耐冷性
鉴定选用形态指标和生理指标相结合的方法,并通
过相关性分析进行评价,冷害指数能反映叶片受低
温伤害情况,可直接衡量植株的受害程度[6,8,21];恢
复后的成活率可反映植株经过冷害后的恢复能力;
植株受到低温冷害后可溶性蛋白、电导率及 4 种抗
氧化酶等生理代谢过程发生变化,常被用于评价作
0291 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
物的抗逆性.张红梅等[6]分析了 4 个黄瓜品种的形
态指标、叶绿素荧光及 3 种生理指标与品种抗冻性
的关系,结果表明,叶绿素含量和叶绿素荧光参数与
黄瓜的冷害指数显著相关;李晓明[8]对两个黄瓜品
种苗期低温下生理变化和冷害指数进行了相关性分
析,结果表明,冷害指数与电导率、CAT 显著相关,
而与 POD 和 SOD 相关性不显著;闫世江等[22]采用
叶长、叶宽等形态指标的低温与常温相对百分率及
半致死温度为指标,把 25 份材料分为 3 个等级.本
研究将形态指标、成活率及生理指标进行相关性分
析,发现 4 益处理 2 d后恢复 3 d的成活率与冷害指
数相关性显著,与其他几个指标相关性不显著,这与
李晓明[8]的结论不完全一致,可能与处理温度、时
间、材料等因素有关.通过主成分分析及对黄瓜的耐
冷性进行综合评价,可以把黄瓜的耐冷性分为耐冷
型、中度耐冷型和冷敏感型 3 类.
水稻在整个生育期也容易遭受冷害,不同生育
时期的耐冷性及其鉴定都有相关研究,水稻不同时
期的耐冷性不是孤立的,而是存在着许多相关性:芽
期耐冷性与孕穗期和开花期耐冷性密切相关,幼苗
期与成熟期的耐冷性相关性显著,插秧期耐冷性与
开花期耐冷性呈显著正相关;但有学者分析了籼稻
和粳稻各个生育时期耐冷性的相关性,并未见明显
的规律[23] .本研究中,13 份黄瓜材料在萌芽期和苗
期的耐冷性相关性不显著. 顾兴芳等[9]用 6 份黄瓜
材料配制 15 个组合研究耐冷遗传特性,认为低温下
相对发芽势、相对发芽指数、相对胚根长符合加鄄显
性效应,以显性效应为主,而相对发芽率不符合加鄄
显性效应;而纪颖彪等[20]用 8 份材料配制 64 个组
合进行研究,认为黄瓜低温发芽力由非加性效应决
定[20];Cai等[24]认为黄瓜苗期耐冷性由加性基因控
制;闫世江等[25-26]用 4 份黄瓜材料配制完全双列杂
交,统计了黄瓜苗期低温下 5 个形态指标,认为符合
加鄄显性模型,用 6 份材料分析苗期低温下 4 个生理
指标也符合加鄄显性模型. 可见,黄瓜耐冷性遗传在
不同发育时期、不同材料之间不尽相同,说明黄瓜的
耐冷性机制较为复杂.因此,在评价和利用黄瓜耐冷
性研究中,应本着全面、综合的原则,不同时期需要
不同的评价鉴定指标和方法.
既然作物耐冷性是多个抗寒性状的综合反映,
对任何单项机理的研究都有一定的局限性,因此,从
形态、生理生化等众多指标中筛选出能反映作物耐
冷性的综合指标,作为作物耐冷性鉴定指标已成为
共识[27-29] .其中水稻的抗逆性包括耐冷性研究较为
深入广泛,不同的生育时期都有各自的评价和鉴定
体系[29] .然而在黄瓜耐冷性鉴定标准及评价体系研
究中缺乏系统性和规范性.本研究对 13 份黄瓜材料
两个生育时期的耐冷性进行了研究,通过回归分析
建立不同生育时期的耐冷性评价方程,从而把作物
耐冷性这一主观经验上的模糊分析上升为数理统计
上的定量分析,从而使黄瓜的耐冷性评价更为客观、
科学合理,为今后黄瓜耐冷性研究提供一种更为准
确、科学的评价方法.
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作者简介摇 苗永美,女,1976 年生,博士研究生.主要从事蔬
菜遗传育种及生物技术研究. E鄄mail: mym416@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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