全 文 ：交替隔沟灌溉与施氮量对日光温室黄瓜光合作用、
生长及产量的影响*
张利东1,3 摇 高丽红1 摇 张柳霞1 摇 王树忠2 摇 眭晓蕾1**摇 张振贤1
( 1中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 2北京市农业技术推广站, 北京 100101; 3 天津科润黄瓜研究所, 天津
300192)
摘摇 要摇 以黄瓜“津育 5 号冶为试材,研究了交替隔沟灌溉和施氮量(零氮肥、优化氮肥和常规
氮肥)对日光温室黄瓜(冬春茬、秋冬茬)光合作用、生长特性、产量形成和果实品质的影响.结
果表明:交替隔沟灌溉下,植株上、中、下叶位叶片的净光合速率(Pn)略低于常规灌溉下的相
应叶位,而蒸腾速率(Tr)显著降低,上、中叶位叶片的瞬时水分利用效率(WUE)有所提高;交
替隔沟灌溉下植株光合作用的限制因素是气孔因素.交替隔沟灌溉下施氮量的增加有助于促
进黄瓜功能叶片 Pn和 WUE的提高.与常规灌溉相比,交替隔沟灌溉下叶片叶绿素含量和植
株总生物产量有所降低,但根生物产量、根冠比以及根和果实器官的干物质分配比例增加,经
济产量持平,经济产量水平的水分利用效率(WUEy)显著提高.交替隔沟灌溉有利于植株根系
发育和果实形成.交替隔沟灌溉下随施氮量的增加,叶片叶绿素含量、叶绿素 a / b、比叶重、植
株总生物产量和经济产量呈增加趋势,果实 Vc含量和可溶性糖含量升高,但优化氮肥与常规
氮肥处理间差异不显著,氮肥施用对 WUEy无显著影响.冬春茬黄瓜的经济产量和生物产量显
著高于秋冬茬.
关键词摇 日光温室摇 黄瓜摇 交替隔沟灌溉摇 氮肥摇 光合作用摇 水分利用效率摇 干物质分配
*现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄25鄄C鄄12)和国家自然科学基金重点项目(50939005)资助.
**通讯作者. E鄄mail: suixiaolei@ cau. edu. cn
2010鄄12鄄26 收稿,2011鄄06鄄15 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2348-07摇 中图分类号摇 S607. 1,S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of alternative furrow irrigation and nitrogen application rate on photosynthesis,
growth, and yield of cucumber in solar greenhouse. ZHANG Li鄄dong1,3, GAO Li鄄hong1,
ZHANG Liu鄄xia1, WANG Shu鄄zhong2, SUI Xiao鄄lei1, ZHANG Zhen鄄xian1 ( 1College of Agriculture
and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2Beijing Agro鄄Technical
Extension Station, Beijing 100101, China; 3Tianjin Kernel Cucumber Research Institute, Tianjin
300192, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2348-2354.
Abstract: This paper studied the effects of alternative furrow irrigation and nitrogen (N) applica鄄
tion rate (no N, optimal N, and conventional N) on the photosynthesis, growth characteristics,
yield formation, and fruit quality of cucumber (Cucumis sativus) cultivar Jinyu No. 5 in a solar
greenhouse in winter鄄spring growth season and autumn鄄winter season. Under alternative furrow irri鄄
gation, the net photosynthetic rate of upper, middle, and lower leaves was appreciably lower and
the transpiration rate decreased significantly, and the transient water use efficiency of upper and
middle leaves improved, as compared with those under conventional irrigation. Stomatal factor was
the limiting factor of photosynthesis under alternative furrow irrigation. The photosynthesis and tran鄄
sient water use efficiency of functional leaves under alternative furrow irrigation increased with in鄄
creasing N application rate. Comparing with conventional irrigation, alternative furrow irrigation de鄄
creased leaf chlorophyll content and plant biomass, but increased root biomass, root / shoot ratio,
and dry matter allocation in root and fruit. The economic output under alternative furrow irrigation
was nearly the same as that under conventional irrigation, whereas the water use efficiency for eco鄄
nomic yield increased significantly, suggesting the beneficial effects of alternative furrow irrigation
on root development and fruit formation. With the increase of N application rate, the leaf chloro鄄
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2348-2354
phyll content, chlorophyll a / b, specific leaf mass, plant biomass, economic yield, and fruit Vc and
soluble sugar contents under alternative furrow irrigation increased, but no significant difference was
observed between the treatments optimal N and conventional N. N application had little effects on
the water use efficiency for economic yield. The economic yield and biomass production of the cu鄄
cumber were significantly higher in winter鄄spring growth season than in autumn鄄winter growth sea鄄
son.
Key words: solar greenhouse; cucumber; alternative furrow irrigation; nitrogen; photosynthesis;
water use efficiency; dry matter allocation.
摇 摇 黄瓜是我国设施栽培的主要蔬菜,而土壤水分
和植株施肥管理是作物高产栽培的关键技术环节.
我国农业灌溉以传统的畦、沟地面灌溉为主,水分利
用效率较低.在节水的前提下,国内外开发了多种灌
溉技术,其中交替隔沟灌溉是一种切实可行的节水
灌溉技术[1-3] .研究表明,通过交替灌溉作物根系部
分区域的方式,对不同区域的根系产生水分胁迫锻
炼,从而使其产生的胁迫信号传递至叶片气孔,以调
节气孔开放度,减少“奢侈冶蒸腾耗水,达到不牺牲
光合产物积累而减少作物生长冗余和提高水分利用
效率的目的[4-6] .如在玉米、棉花等大田作物上的试
验表明,交替隔沟灌溉在灌水量减少 1 / 2 或 1 / 3 的
情况下作物产量不降低或者减产很少[4,6-7];对日光
温室黄瓜的研究发现,交替隔沟灌溉在保证黄瓜产
量的前提下可以节水 37% ~ 48% ,作物水分利用效
率提高 47% ~ 82% ,极大节省了水资源[8] . 氮素是
作物生长发育必需营养元素,不仅需求量较大,而且
其吸收利用与水分供应密切相关. 现代农业生产强
调水氮耦合,灌溉和施氮对作物产量起着决定性作
用.在交替隔沟灌溉方式下,如何合理施肥、提高肥
料利用效率和作物产量成为水肥耦合研究的热点.
邢维芹等[9]研究表明,半干旱地区玉米水肥同区交
替灌溉和水肥异区交替灌溉是较好的水肥空间耦合
方式,在这种方式下作物产量和灌溉水及肥料利用
效率均较高.目前交替隔沟灌溉施肥在大田作物中
的研究较为深入[7,9],但在日光温室蔬菜生产中的
相关研究尚鲜有报道.本文以日光温室黄瓜为试材,
研究交替隔沟灌溉和氮肥施用对植株光合特性、产
量形成和水分利用效率的影响,以期为设施黄瓜生
产中水氮利用效率的提高和栽培技术的改良提供理
论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料与土壤肥力状况
试验在北京顺义区大孙各庄镇绿奥蔬菜合作社
日光温室内进行.供试黄瓜(Cucumis sativus)品种为
津育 5 号.试验土壤为轻沙壤土,有机质含量 9郾 85
g·kg-1, 全 氮 6郾 35 g · kg-1, 速 效 氮 213郾 3
mg·kg-1,速效磷 33郾 5 mg · kg-1,速效钾 106郾 7
mg·kg-1,容重 1郾 35 g·cm-3,田间持水量 28% ,pH
6郾 83,EC值 0郾 43 mS·cm-1 .
1郾 2摇 试验设计
试验分为冬春茬(2—7 月)和秋冬茬(8 月—翌
年 1 月),单垄栽培,垄距 75 cm,株距 30 cm,密度
50300 株·hm-2 . 基肥普施 “一特冶 有机肥 3100
kg·hm- 2 .灌溉和追肥处理设为:1)常规灌溉+常规
氮肥,每次灌溉水量 450 m3·hm- 2,各沟均灌溉,冬
春茬施纯氮 840 kg · hm-2,秋冬茬施纯氮 465
kg·hm-2(CK1);2)交替隔沟灌溉下零氮肥,每次灌
溉水量 225 m3·hm- 2,各沟间隔灌溉,黄瓜整个生
育期内不追施氮肥(CK2);3)交替隔沟灌溉下优化
氮肥(AINo);4)交替隔沟灌溉下常规氮肥(AINc),
施肥量同 CK1,共 4 个处理.常规灌溉量和施肥量通
过调查农民实际生产确定. 优化氮肥施用量根据土
壤养分平衡法公式[10]计算,其中计划产量根据该地
区日光温室黄瓜栽培水平确定,冬春茬和秋冬茬分
别为 120000 和 52000 kg·hm-2,计算得出两茬口黄
瓜优化施氮量分别为 240 和 45 kg·hm-2 .小区面积
6 m伊5郾 5 m,小区两侧设 2 垄保护行以防水肥侧渗,
3 次重复,随机排列,除灌溉施肥处理外均按常规管
理.追施氮肥为尿素(含 N 46% ),均在灌溉时随水
施入.冬春茬黄瓜 2009 年 2 月 21 日定植,氮肥分别
于 4 月 12 日、4 月 19 日、5 月 2 日、5 月 15 日、5 月
24 日、5 月 31 日平均随灌溉施入,6 月 12 日试验结
束;秋冬茬黄瓜 8 月 28 日定植,氮肥分别于 10 月 7
日、10 月 22 日、11 月 6 日、11 月 29 日平均随灌溉施
入,12 月 23 日试验结束.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 植株生长量、经济产量和生物产量测定 摇 灌
溉施肥处理开始后每隔 7 d(冬春茬)或 14 d(秋冬
茬)测量黄瓜株高、叶片数. 按照小区采收并计产,
计算累计经济产量(kg·hm-2)、劣果率(大头瓜、尖
94329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张利东等: 交替隔沟灌溉与施氮量对日光温室黄瓜光合作用、生长及产量的影响摇 摇 摇 摇
嘴瓜、弯瓜、裂瓜等均计为劣果)及经济产量水平的
水分利用效率 WUEy (WUEy = 经济产量 /灌溉水
量).每小区选择代表性黄瓜植株,对分次采收的果
实,栽培结束时植株的根、茎、叶,以及日常管理中每
次摘除的老叶烘干称量,经换算求得各处理下黄瓜
根、茎、叶、果的生物产量(干物质量,kg·hm-2),并
计算植株各器官干物质量的分配百分比及根冠比.
每小区取 3 ~ 5 株求平均值.
1郾 3郾 2 叶片叶绿素含量和比叶重测定摇 于黄瓜盛瓜
期选取植株中上部功能叶片,采用丙酮浸提鄄分光光
度法测定并计算叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素
(a+b)含量和叶绿素 a / b[11] . 叶片用一定直径的打
孔器打孔,120 益下杀酶 30 min, 80 益烘干 48 h 后
称量,计算比叶重(单位叶面积干样质量).
1郾 3郾 3 果实品质测定摇 于黄瓜盛瓜期测定果实品质
相关指标,维生素 C、硝酸盐、亚硝酸盐和可溶性糖
含量分别采用 2,6鄄二氯酚靛酚(2,6鄄D)滴定法、水
杨酸法、磺胺比色法和蒽酮法测定[11] .
1郾 3郾 4 叶片光合速率和蒸腾速率测定摇 在实施灌溉
施肥处理的最后 1 个周期内,于晴好天气 9:00—
12:00,选取植株上、中、下叶位叶片,采用 Li鄄6400
便携式光合作用测定系统(Li鄄Cor, USA)测定净光
合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间
CO2浓度(C i),并计算气孔限制值 Ls = 1-C i / Ca(Ca
为大气 CO2浓度)和瞬时水分利用效率 iWUE = Pn /
Tr .测定时叶室内温度 25 益,开放气路,空气流速
500 滋mol·s-1,测定光强冬春茬和秋冬茬分别为
900 和 800 滋mol·m-2·s-1 . 以上数据测定均重复
3 ~ 5 片叶取平均值.
1郾 4摇 数据处理
试验数据采用 Excel 软件做图,利用 SPSS 11郾 5
统计软件进行数据分析,最小显著差异法(LSD)进
行多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜叶片叶绿素含
量和比叶重的影响
与常规灌溉相比,交替隔沟灌溉下黄瓜叶片叶
绿素 a、b和叶绿素(a+b)含量(以单位叶面积计)有
所降低,但除零氮肥处理(CK2 )外,差异不显著,2
个茬口变化规律基本相似(表 1).交替隔沟灌溉下,
随施氮量的增加(CK2、AINo、AINc),叶绿素(a+b)
总量、叶绿素 a / b 呈增加趋势(除秋冬茬 AINc 处理
的叶绿素 a / b 外), AINo 和 AINc 处理显著高于
CK2,表明氮素有利于叶绿素尤其是叶绿素 a 的形
成,但 AINo 与 AINc 处理之间叶绿素含量差异不显
著.比叶重的变化规律与叶绿素含量类似,表明交替
隔沟灌溉下施氮量的增加有助于单位面积叶片干物
质的积累,即叶片相对变厚.
2郾 2摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜叶片光合作用
和蒸腾作用的影响
与常规灌溉相比,交替隔沟灌溉对冬春茬黄瓜
植株光合作用有一定影响.由图 1 可知,交替隔沟灌
溉处理下各叶位叶片的净光合速率(Pn)均略低于
常规灌溉(CK1),但除 CK2 外差异不显著.交替隔沟
灌溉下叶片具有较低的气孔导度(Gs),同时胞间
CO2浓度(C i)呈下降趋势,而气孔限制值(Ls)有所
增大.交替隔沟灌溉下随施氮量的增加,黄瓜叶片光
合作用增强,优化氮肥 ( AINo)和常规氮肥处理
(AINc) 上位叶片 Pn 较 CK2 分别增加 7郾 2% 和
10郾 1% ,中位叶片分别增加 11郾 9%和 12郾 1% . 植株
各叶位之间比较,下位叶片的Pn和Gs较上、中位叶
表 1摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜叶片叶绿素含量和比叶重的影响
Table 1摇 Effects of alternative furrow irrigation and nitrogen application rate on chlorophyll contents and specific leaf mass
of cucumber
季 节
Season
处 理
Treatment
叶绿素 a
Chl a
(mg·cm-2)
叶绿素 b
Chl b
(mg·cm-2)
叶绿素 a+b
Chl (a+b)
(mg·cm-2)
叶绿素 a / b
Chl a / b
比叶重
Specific leaf mass
(mg·cm-2)
冬春茬 CK1 0郾 062a 0郾 246a 0郾 086a 2郾 51a 4郾 4a
Winter鄄spring CK2 0郾 054b 0郾 219b 0郾 076b 2郾 48b 3郾 9b
season AINo 0郾 059a 0郾 228a 0郾 082a 2郾 61a 4郾 2a
AINc 0郾 060a 0郾 225a 0郾 083a 2郾 68a 4郾 5a
秋冬茬 CK1 0郾 032a 0郾 114a 0郾 043a 2郾 76a 4郾 7a
Autumn鄄winter CK2 0郾 024b 0郾 009b 0郾 033b 2郾 70b 4郾 5b
season AINo 0郾 028a 0郾 010a 0郾 038a 2郾 85c 4郾 6a
AINc 0郾 028a 0郾 010a 0郾 039a 2郾 79a 5郾 0a
CK1:常规灌溉常规氮肥 Conventional irrigation and conventional nitrogen; CK2:交替隔沟灌溉零氮肥 Alternative furrow irrigation and no nitrogen;
AINo:交替隔沟灌溉优化氮肥 Alternative furrow irrigation and optimal nitrogen; AINc:交替隔沟灌溉常规氮肥 Alternative furrow irrigation and con鄄
ventional nitrogen郾 同一茬口同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) In the same batch and rank, different small letters in the same col鄄
umn meant significant difference at 0郾 05 level among treatments郾 下同 The same below郾
0532 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜不同叶位叶片光合作用和蒸腾作用的影响(冬春茬)
Fig. 1摇 Effects of alternative furrow irrigation and nitrogen application rate on photosynthesis and transpiration of different position leav鄄
es of cucumber (winter鄄spring season)郾
片显著降低,C i有所下降,Ls显著增大,各处理下变
化规律相似,表明随叶龄的增大,叶片光合作用能力
明显下降.
与常规灌溉相比,交替隔沟灌溉显著降低了植
株上、中位叶片的蒸腾速率(Tr),提高了叶片瞬时
水分利用效率( iWUE). 交替隔沟灌溉下 AINo 和
AINc处理叶片与 CK2相比具有较高的 Tr和 WUE,
表明增施氮肥在一定程度上影响了叶片的水分利用
情况.各处理下不同叶位 Tr的变化规律与 Pn相似,
即下位叶片显著低于上、中位叶片,而不同叶位间
WUE的变化没有显著差异.秋冬茬试验结果与冬春
茬相似(数据未附).
2郾 3摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜生长的影响
由图 2 可见,与 CK1相比,交替隔沟灌溉下植株
的株高和叶片数均有一定程度降低,并且与 CK1处
理间的差异随植株生长逐渐加大,尤以 CK2明显.交
图 2摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜生长的影响(冬春茬)
Fig. 2摇 Effects of alternative furrow irrigation and nitrogen ap鄄
plication rate on cucumber growth (winter鄄spring season)郾
15329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张利东等: 交替隔沟灌溉与施氮量对日光温室黄瓜光合作用、生长及产量的影响摇 摇 摇 摇
表 2摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜产量形成、干物质分配和水分利用效率的影响
Table 2摇 Effects of alternative furrow irrigation and nitrogen application rate on the yield, dry matter distribution and water
use efficiency of cucumber
季节
Season
处 理
Treatment
经济产量
Economic
yield
(kg·hm-2)
劣果率
Inferior
fruits rate
(% )
生物产量(干物质量)
Biomass yield (dry mass, kg DM·hm-2)
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
果实
Fruit
总量
Total
根冠比
Root / shoot
ratio
水分利用效率
Water use
efficiency
(kg·mm-1·hm- 2)
冬春茬 CK1 86096a 12郾 3a 85郾 5a 1440a 4441a 3124a 9091a 0郾 0095a 223郾 1a
Winter鄄spring CK2 84338b 15郾 5b 84郾 0b 1303b 3738c 2914b 8038c 0郾 0106b 336郾 0b
season AINo 85602a 13郾 9a 89郾 1c 1351a 4107b 3103a 8677 a 0郾 0104b 341郾 0b
AINc 85572a 12郾 4a 87郾 0c 1429a 4148b 3082a 8747 a 0郾 0101a 340郾 9b
秋冬茬 CK1 40220a 22郾 1a 43郾 4a 588a 1944a 1802a 4378 a 0郾 0101a 144郾 9a
Autumn鄄winter CK2 39606b 25郾 6b 42郾 3a 480b 1492c 1695c 3709 b 0郾 0115b 211郾 2b
season AINo 40417a 22郾 3a 46郾 1b 570a 1815b 1798b 4229 a 0郾 0110b 215郾 6b
AINc 40549a 23郾 3a 45郾 3b 571a 1877b 1822b 4315 a 0郾 0106a 216郾 3b
替隔沟灌溉下随施氮量的增加,植株生长各时期的
株高和叶片数均呈增加趋势,其中优化氮肥(AINo)
和常规氮肥(AINc)与 CK2之间差异显著,表明氮素
施用对植株营养生长具有明显促进作用. 秋冬茬黄
瓜生长指标变化规律与冬春茬相似(数据未附).
2郾 4 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜产量形成、干物
质分配和水分利用效率的影响
由于交替隔沟灌溉显著减少了灌溉量,其经济
产量略低于常规灌溉,但是除 CK2外,处理间差异不
显著(表 2).交替隔沟灌溉条件下黄瓜经济产量随
施氮量的增加而增加,但优化氮肥(AINo)和常规氮
肥(AINc)处理间差异不显著.交替隔沟灌溉显著提
高了黄瓜植株经济产量水平的水分利用效率
WUEy,但是不同施氮量处理 WUEy差异不显著. 与
CK1相比,交替隔沟灌溉处理劣果率有所上升,尤以
CK2处理更为明显.
与 CK1 相比,交替隔沟灌溉下冬春茬黄瓜植株
的果实、茎、叶生物产量及总生物产量有所降低,但
根生物产量、根冠比以及根和果实的干物质分配比
例明显增加(CK2根生物产量除外),向叶的干物质
分配比例下降;而常规灌溉下植株总生物产量较高,
植株干物质主要向叶和果实分配,分别占总生物产
量的 48郾 9%和 34郾 4% (表 2,图 3),这表明交替隔沟
灌溉在减少灌溉量的同时还有利于植株根系发育和
果实形成.交替隔沟灌溉下随施氮量的增加,茎、叶
生物产量、总生物产量以及向叶的干物质分配比例
呈增加趋势,而根、果实生物产量先增加后略有减
少,并且向根、果实的干物质分配比例呈下降趋势
(表 2,图 3),表明增施氮肥更有利于叶的生长. 冬
春茬黄瓜的生物产量和经济产量显著高于秋冬茬,
两茬口试验结果类似.
图 3摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜各器官干物质分配比
例的影响
Fig. 3摇 Effects of alternative furrow irrigation and nitrogen ap鄄
plication rate on allocation of dry matter in different parts of cu鄄
cumber plants郾
a)冬春茬 Winter鄄spring season; b)秋冬茬 Autumn鄄winter season郾
2郾 5摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜果实硝酸盐、亚
硝酸盐、Vc和可溶性糖含量的影响
交替隔沟灌溉下,随施氮量的增加,冬春茬或秋
冬茬黄瓜果实中硝酸盐、亚硝酸盐和可溶性糖含量
均有所上升(表 3). CK2果实 Vc 含量最低,冬春茬
和秋冬茬分别为 9郾 5 和 13郾 5 mg·(100 g) -1,优化
氮肥(AINo)和常规氮肥(AINc)处理 Vc含量较 CK2
有所增加,但优化氮肥与常规氮肥处理间无显著差
异.表明尽管交替隔沟灌溉条件下不施用尿素等化
学肥料可以降低果实硝酸盐和亚硝酸盐含量,但 Vc
2532 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 交替隔沟灌溉与施氮量对黄瓜果实硝酸盐、亚硝酸盐、Vc和可溶性糖含量的影响
Table 3摇 Effects of alternative furrow irrigation and nitrogen application rate on nitrate, nitrite, vitamin C and soluble sugar
contents of cucumber fruits
季节
Season
处 理
Treatment
硝酸盐含量
Nitrate content
(滋g·g-1 FM)
亚硝酸盐含量
Nitrite content
(滋g·g-1 FM)
维生素 C含量
Vc content
(滋g·100 mg-1 FM)
可溶性糖含量
Soluble sugar content
(滋g·g-1 FM)
冬春茬 CK1 62郾 9a 0郾 41a 11郾 5a 3郾 64a
Winter鄄spring CK2 35郾 7b 0郾 32b 9郾 5b 3郾 29a
season AINo 43郾 5b 0郾 35b 10郾 8ab 3郾 58a
AINc 67郾 0a 0郾 45a 11郾 8ab 3郾 61a
秋冬茬 CK1 63郾 2a 0郾 42a 16郾 0a 4郾 84a
Autumn鄄winter CK2 45郾 8b 0郾 33b 13郾 5b 3郾 89b
season AINo 58郾 6a 0郾 34b 17郾 2a 5郾 22a
AINc 68郾 9a 0郾 49a 17郾 8a 5郾 32a
和可溶性糖含量也显著下降,果实营养品质有所降
低;而优化氮肥处理果实硝酸盐和亚硝酸盐含量仍
符合我国蔬菜食用硝酸盐安全标准[12],同时,Vc 和
可溶性糖含量升高,在一定程度上改善了黄瓜品质.
3摇 讨摇 摇 论
气孔是叶片 CO2和水分进出的门户,气孔行为
对植株光合和蒸腾起重要作用.一般来说,植物光合
作用的限制因素包括气孔和非气孔因素. 已有研究
表明,在轻度和中度水分胁迫下,光合速率的降低主
要是气孔限制的结果[13] . Cowan[14]早在 1982 年就
提出了植物水分利用的气孔优化调节理论,现有大
量试验结果也证明,植株根系合成的脱落酸(ABA)
可将土壤干旱信息传导至地上部叶片,促使开放的
气孔部分关闭或抑制关闭的气孔开放,即调节实现
气孔最优开度,在保持光合速率不下降或少下降的
前提下,降低蒸腾速率,最终表现为 WUE 的大幅提
高[3-4,15] .本试验中,交替隔沟灌溉方式通过土壤干
湿交替,对黄瓜根系产生一定的水分亏缺胁迫,从而
影响到地上部叶片的光合作用. 按照许大全[13]、
Farqhar和 Sharkey[16]的观点,判断叶片 Pn 降低的主
要原因是气孔因素还是非气孔因素,主要依据 C i及
Ls的变化方向:C i降低和 Ls升高表明气孔因素是主
要原因,而 C i升高和 Ls降低则表明非气孔因素是主
要原因.本研究中,与常规灌溉相比,交替隔沟灌溉
下黄瓜上、中、下叶位叶片光合速率的小幅度降低是
气孔限制所致,即气孔开度发生变化的结果.叶片水
平上的 WUE 指单位水量通过叶片蒸腾散失时光合
作用所形成的有机物量,以 Pn与 Tr的比值来表示,
是 WUE的理论值,因此植物叶片 WUE 的高低取决
于气孔控制的光合作用和蒸腾作用两个耦合过
程[17-18] .本研究中,与常规灌溉相比,交替隔沟灌溉
下尽管黄瓜功能叶片的 Pn 和 Tr 均有所下降,但 Pn
降幅小于 Tr,因此叶片 iWUE提高,表明交替隔沟灌
溉下气孔对 WUE 的调节作用增强. 本试验结果还
表明,交替隔沟灌溉下,与零氮肥处理相比,增施氮
肥(优化氮肥和常规氮肥处理)有助于黄瓜叶片
WUE的提高.氮素是植物叶绿素的主要组成元素,
提高施氮水平可以提高叶片叶绿素含量,对植株光
合能力和营养生长具有明显的促进作用[19-20];邢倩
等[21]研究认为,氮素等矿质营养能通过促进光合速
率来提高叶片水分利用效率,本研究结果与此相同.
另外,交替隔沟灌溉及不同施氮处理下,与上、中叶
位相比,黄瓜下叶位叶片较低的光合速率可能是气
孔限制的结果,即 CO2从周围空气进入叶片羧化部
位的 Gs 降低;同时也可能存在非气孔限制因素,即
叶片衰老过程中叶绿素的分解或光合关键酶 Rubi鄄
sco的降解等使下叶位叶片光合速率显著低于植株
中上部功能叶片[13] .
本研究表明,与常规灌溉相比,日光温室黄瓜水
肥同区交替隔沟灌溉减少了 50%的灌溉量,并且由
于局部根区灌溉造成了一定程度的水分亏缺,植株
的株高、叶片数等表观生长指标和总生物产量有所
降低,但是根生物产量、根冠比,以及根和果实干物
质分配比例增加,经济产量与常规灌溉基本持平,
WUEy显著升高.原因可能是交替隔沟灌溉通过适度
的作物根区干湿交替,以及对植株营养生长和生殖
生长的促控结合,有效减少了生长冗余,调节了光合
产物在各个器官之间的分配,优化了根冠比,从而实
现大量节水而不减产或减产幅度较小,这与在棉
花[22]、玉米[4]等作物上的研究结果一致.本试验中,
交替隔沟灌溉下常规氮肥处理(AINc)施氮量分别
为优化氮肥处理(AINo)的 3郾 5 倍(冬春茬)和 10郾 3
倍(秋冬茬),尽管随施氮量的增加 ( CK2、 AINo、
35329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张利东等: 交替隔沟灌溉与施氮量对日光温室黄瓜光合作用、生长及产量的影响摇 摇 摇 摇
AINc),植株总生物产量和经济产量呈增加趋势,但
AINc与 AINo之间差异不显著,并且 AINc处理根生
物产量有所下降,根冠比趋于减小,果实干物质分配
比例降低.这表明目前生产上普遍存在的过量氮肥
施用不仅影响植株根系的生长,而且不能大幅度提
高作物经济产量,并极有可能造成土壤表层盐分的
积累及土壤深层氮素的淋失,降低植株氮素利用效
率.因此,日光温室黄瓜交替隔沟灌溉下如何获得最
佳的水氮耦合模式以及进一步提高水氮利用效率,
尚需要深入研究.
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作者简介摇 张利东,男,1983 生,硕士研究生. 主要从事蔬菜
生理生态与分子生物学研究. E鄄mail: zhanglidong20008@
163. com
责任编辑摇 张凤丽
4532 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷