全 文 ：长白山森林不同演替阶段植物与土壤
氮磷的化学计量特征*
胡耀升摇 么旭阳摇 刘艳红**
(北京林业大学森林培育与保护省部共建教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 以长白山森林不同演替阶段的典型群落为对象,研究了不同层次优势种茎和叶化学
计量特征及其与土壤因子的关系,并对不同演替阶段群落化学计量进行了比较. 结果表明:
叶氮浓度(LNC)与叶磷浓度(LPC)、茎氮浓度(SNC)呈极显著正相关,与茎磷浓度(SPC)显著
正相关;LPC与 SNC呈显著正相关,与叶 N / P、茎 N / P显著负相关;叶 N / P与茎 N / P呈极显著
正相关;SNC与 SPC呈极显著正相关;SPC与茎 N / P呈极显著负相关.各演替群落间的乔木层
化学计量特征均有显著差异,灌木层除了叶 N / P差异显著以外,其他指标均无显著差异;随演
替的进行, LNC明显增加,而 LPC呈减少趋势.通过 RDA 约束排序分析发现,演替前期植物
群落主要受氮素的影响,演替中后期主要受氮磷共同影响,以磷素的作用更为强烈.
关键词摇 长白山森林摇 演替阶段摇 化学计量特征摇 土壤因子
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0632-07摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
N and P stoichiometric traits of plant and soil in different forest succession stages in Chang鄄
bai Mountains. HU Yao鄄sheng, YAO Xu鄄yang, LIU Yan鄄hong (Ministry of Education Key Labo鄄
ratory for Silviculture and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(3): 632-638.
Abstract: The typical forest communities under four different succession stages in Changbai
Mountains were selected to study the stoichiometric traits of stems and leaves of dominant species in
different layers, and the relationships between these stoichiometric traits and terrain factors. The re鄄
sults showed that leaf nitrogen content (LNC) was significantly positively correlated with leaf phos鄄
phorus content (LPC) and stem nitrogen content (SNC), and positively with stem phosphorus con鄄
tent (SPC). The LPC was positively correlated with SPC and negatively with leaf N / P, stem N / P.
The leaf N / P was positively correlated with stem N / P. SNC was positively correlated with SPC.
There were significant differences in the stoichiometric traits of the plant species at tree layers among
the different succession forest communities, while no obvious difference in shrub layers except for
leaf N / P. Based on RDA analysis, it indicated that the plant communities in the Changbai
Mountains is N鄄affected in the primary stage of succession, while N鄄 and P鄄affected in the mid and
later stages with a stronger impact from P.
Key words: Changbai Mountains; succession stage; stoichiometric traits; soil factor.
*“十二五冶国家林业科技支撑计划项目(2012BAC01B03鄄3)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuyh@ bjfu. edu. cn
2013鄄04鄄28 收稿,2013鄄12鄄18 接受.
摇 摇 生态化学计量学依据生态学和化学计量学的基
本原理,研究生态系统能量平衡和多重化学元素平
衡,是分析多重化学元素的质量平衡及其对生态交
互作用影响的一种理论和科学[1] . 它主要强调活有
机体氮(N)、磷(P)等主要组成元素的关系,并从元
素比率的角度把这些不同层次(分子、细胞、有机
体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论有机地
统一起来[2] .植物体 N、P 元素化学计量学特征与环
境因子关系的研究是当前生态学的主要热点问
题[3] .
研究表明,植物体内氮磷比(N / P)可以作为判
断环境因子,特别是土壤对植物生长的养分供应状
况的指标[4],植物 N / P的指示意义能明确植物群落
生产力受到哪种元素的限制作用,即在 P 相对稀
缺、N相对丰富的生境中,植物体的 N / P 相对较高;
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 632-638
而在 N稀缺、P丰富的生境中,植物体的 P含量显著
升高,从而降低了植被的 N / P[5-6] .土壤养分限制和
物种组成更替密切相关,其不仅依赖于物种的生物
学特征,还依赖于所需养分的丰富程度[7-8] .不同养
分元素的限制作用不仅对生境中植物种类的生态特
征具有重要影响,也对植物群落的种类组成特征具
有极强的选择作用[5,9] . 目前的研究主要是从乔木
的角度讨论化学计量特征[10-12],忽略了包括乔、灌、
草种类组成的群落整体状况的研究.而灌、草等林下
层对树冠层亦会有所贡献,有可能成为揭示森林未
来组成、结构和功能的一个很好的指标[13] .因此,开
展土壤 N、P平衡对群落不同构成层次 N、P 化学计
量特征的影响研究,对于深入了解土壤与乔、灌、草
间的化学计量特征关系具有重要意义.
研究表明,温带森林和北方森林的生产力主要
受到 N的限制,而热带雨林和亚热带常绿林的生产
力普遍受到 P 的限制[4,14] .以上结论是针对全球尺
度如热带雨林或温带落叶林而言,目前对具体地点
不同演替阶段森林的 N、P 化学计量和土壤养分特
征的研究还比较欠缺. 阔叶红松林作为长白山地区
的地带性顶极群落,其演替规律的研究一直是生态
学关注的重点,同时也是红松阔叶林合理经营的基
础[15] .基于此,本文以阔叶红松林不同演替阶段的植
物群落为对象,将不同结构层叶、茎 N、P化学计量特
征作为指标,分析红松林演替过程中植物群落的 N、P
化学计量和土壤氮磷养分特征的关系,旨在为研究长
白山森林群落动态演替过程提供数据支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域设置在位于吉林省东南部的长白山国
家级自然保护区(42毅24忆 N,128毅06忆 E)的红松阔叶
林带,海拔 720 ~ 1100 m.该地区属于受季风影响的
温带大陆性山地气候,年均温 3. 3 益,最高温(8 月)
平均 20. 5 益,最低温(1 月)平均 16郾 5 益 .年降雨量
600 ~ 900 mm;土壤类型为山地暗棕色红壤土,土层
厚度 20 ~ 100 cm.植被类型丰富,乔木主要有:红松
(Pinus koraiensis)、色木槭 ( Acer mono )、蒙古栎
(Quercus mongolica)、紫椴(Tilia amurensis)、水曲柳
(Fraxinu mandshurica)等;灌木主要有:假色槭(A.
pseudo鄄sieboldiarum)、东北溲疏(Deutzia amurensis)、
青楷槭(A. tegmentosum)和毛榛(Corylus mandshuri鄄
ca)等;草本植物包括:山茄子(Brachybotrys paridifor鄄
mis)、薹草(Carex spp. )及一些蕨类[16] .
1郾 2摇 野外调查和采样
2012 年 7—8 月,采用样方调查法对不同演替
阶段的主要林型进行样方调查. 其中:30 年生次生
杨桦林为演替前期;70 年生次生阔叶林为演替中期
玉阶段;130 年生针叶林为演替中期域阶段;200 年
生阔叶红松林为演替后期. 每种林型随机选择 4 个
20 m伊20 m样地,在样地中进行群落学调查.对乔木
进行每木检尺,记录树高、胸径、冠幅,再将样地分成
16 个 5 m伊5 m的单元格,在坐标纸上标记每棵树的
位置.在样地的 4 个角距边缘 1 m处各设 1 个 5 m伊
5 m的大样方,调查灌木的种类、株数、株高和盖度;
在每个 5 m伊5 m大样方的 4 个角,再选择 4 个 1 m伊
1 m的小样方,调查草本植物的种类、株高和盖度.
确定各演替阶段的优势种:1)演替前期: 乔木
层有白桦 ( Betula platyphylla)、旱柳 ( Salix matsu鄄
dana)、山杨 ( Populus davidiana),灌木层有丁香
(Syzygium aromaticum)、山梅花 (Philadelphus inca鄄
nus)、簇毛槭(Acer barbinerve)、茶藨子(Ribes koma鄄
rovii)、卫矛 ( Euonymus alatus),草本层有蹄盖蕨
(Athyrium filix鄄femina)、白花碎米荠(Cardamine leu鄄
cantha)、 拟扁果草 ( Enemion raddeanum )、 麻黄
(Ephedra equisetina);2)演替中期玉阶段: 乔木层有
蒙古栎、黄波罗(Phellodendron amurense)、色木槭、
水曲柳、紫椴, 灌木层有假色槭、簇毛槭、瘤枝卫矛、
忍冬( Lonicera japonica)、毛榛, 草本层有美汉草
(Meehania henryi)、山茄子、麻黄;3)演替中期域阶
段: 乔木层有臭冷杉(Abies nephrolepis)、红松、鱼鳞、
云杉 ( Picea asperata)、黄波罗,灌木层有拧筋槭
(Acer triflorum)、狗枣猕猴桃( Actinidia kolomikta)、
茶藨子、簇毛槭,草本层有水金凤( Impatiens nolitan鄄
gere)、山茄子、麻黄;4)演替后期: 乔木层有红松、
蒙古栎、紫椴、水曲柳, 灌木层有毛榛、茶藨子、溲
疏、山梅花、丁香、簇毛槭, 草本层有水金凤、美汉
草、华北蹄盖蕨、白花碎米荠.然后在每个样地中,每
一优势种选择 5 株或 10 株(乔木、灌木各 5 株,草本
10 株)生长成熟、长势良好的个体,采集完全展开、
没有病虫害且未被遮光(阴生植物除外)的叶片和
枝条.乔木尽量选取树冠外层枝条上的叶片;乔木和
灌木通常先采下枝条,再剪取叶片;草本植物则直接
剪下叶片(均不带叶柄). 16 个样地共采集优势种样
品 392 份.其中:乔木取样 144 份、灌木 122 份、草本
植物 126 份.将叶片置于两片湿润的滤纸之间,在自
封袋内,带回实验室,放入冰箱保鲜层中储存.
在每个样地随机挖 4 个土壤剖面,采集 0 ~ 10
3363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡耀升等: 长白山森林不同演替阶段植物与土壤氮磷的化学计量特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
和 10 ~ 20 cm 土层的土壤样品,装入土袋带回实验
室,剔除石粒和草根等杂物,自然风干备用.
1郾 3摇 N、P测定方法
将采回的植物样品用研磨仪粉碎,土壤样品分
别过 2 目和 100 目筛.全氮测定采用凯氏定氮法;全
磷测定采用钼锑抗比色法[17] .文中的叶片以及土壤
N / P的比值均为质量比.
1郾 4摇 数据处理
1郾 4郾 1 重要值的计算摇 选取重要值占优势(>0. 1)的
物种,计算乔、灌、草层各物种的重要值.
重要值乔木 = (相对密度+相对优势度+相对频
度) / 300
重要值灌木 =(相对密度+相对盖度+相对频度) /
300
重要值草本 =(相对高度+相对盖度+相对频度) /
300
1郾 4郾 2 演替阶段化学计量特征的比较摇 根据植物的
重要值,将各优势种的化学计量特征值进行加权,获
得各样地乔、灌、草层的叶、茎化学计量特征加权值,
同一林型群落之间进行平均,从而对不同演替阶段
进行比较.数据采用 one鄄way ANOVA分析.
1郾 4郾 3 相关分析 运用 SPSS 18. 0 软件对 16 个样地
392 份优势种样品的叶茎 N、P化学计量特征进行功
能性状间的 Pearson 相关检验. 使用 CANOCO 4. 5
软件对试验数据进行 RDA 约束排序分析. RDA 分
析需要物种数据和环境数据两个矩阵. 物种数据是
指不同演替阶段所测的 N、P化学计量特征,环境因
子矩阵则是指土壤参数(表 1).排序之前,对所有量
表 1摇 不同演替阶段群落的土壤养分特性
Table 1摇 Soil nutrient characteristics of forests at different
succession stages
演替阶段
Succession
stage
土壤 N
Soil N
(g·kg-1)
土壤 P
Soil P
(g·kg-1)
土壤 N / P
Soil
N / P
玉 最小值 Min. 1. 445 0. 440 2. 423
最大值 Max. 3. 724 1. 520 4. 471
均值 Mean依SE 3. 139依0. 367 0. 978依0. 241 3. 374依0. 497
域 最小值 Min. 1. 377 0. 468 2. 934
最大值 Max. 3. 531 1. 116 6. 248
均值 Mean依SE 3. 158依0. 463 0. 671依0. 195 4. 822依0. 815
芋 最小值 Min. 1. 251 0. 478 1. 936
最大值 Max. 3. 424 0. 694 5. 746
均值 Mean依SE 2. 118依0. 528 0. 544依0. 114 3. 967依0. 426
郁 最小值 Min. 0. 740 0. 440 1. 936
最大值 Max. 3. 634 1. 520 6. 248
均值 Mean依SE 3. 487依0. 761 0. 768依0. 219 4. 542依0. 551
玉: 演替前期 Early succession; 域: 演替中期玉阶段 Middle stage 玉
of succession; 芋: 演替中期域阶段 Middle stage 域 of succession; 郁:
演替后期 Late succession.下同 The same below.
纲不同的参数进行标准化处理.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 茎、叶的 N、P化学计量特征相关性分析
由表 2 可以看出,叶氮浓度(LNC)与叶磷浓度
(LPC)、茎氮浓度(SNC)呈极显著正相关,与茎磷浓
度(SPC)显著正相关;LPC 与 SNC 呈显著正相关,
与叶 N / P(LN / P)、茎 N / P(SN / P)显著负相关;LN /
P与 SN / P 呈极显著正相关;SNC 与 SPC 呈极显著
正相关;SPC与 SN / P呈极显著负相关.
2郾 2摇 不同演替阶段森林群落的茎、叶化学计量特征
演替群落中各植物由于优势度不同,在群落结
构和功能上的作用也不同[18] . 因此,本文试图依据
体现优势度差异的重要值,对不同演替阶段中各物
种的茎、叶功能性状进行加权,从而得到整个群落的
化学计量总体特征,进而从茎、叶化学计量的角度比
较不同群落的演替特征.
2郾 2郾 1 不同演替群落的叶 N和叶 P摇 由图 1 可以看
出,LNC演替前期,各生活型间的差异较小,后期则
有明显变化,但总体呈现上升的趋势. 草本层的
LNC和 LPC均高于乔木和灌木.乔木和灌木各演替
阶段的变化趋势较为近似. 演替中期玉阶段乔木的
LNC与演替中期域阶段有显著差异,演替前期草本
层的 LPC与演替中期玉阶段有显著差异,而其他演
替阶段之间均无显著差异.
2郾 2郾 2 不同演替群落的茎 N 和茎 P 摇 各演替阶段
中,草本层 SNC、SPC 明显高于乔木和灌木. 乔木和
灌木各演替阶段的变化趋势较为近似,且不同生活
型在数值上均较接近(图 1).演替前期乔木的 SNC
与演替后期有显著差异,演替中期域阶段草本层的
SNC与演替前期、演替中期玉阶段有显著差异.演替
前期乔木的SPC与演替中期玉阶段有显著差异,而
表 2摇 茎叶的 N、P化学计量特征相关系数
Table 2摇 Pearson correlation coefficients among N, P stoi鄄
chiometry traits of stem and leaf
LPC LN / P SNC SPC SN / P
LNC 0. 7228** 0. 1046 0. 6623** 0. 287* -0. 0326
LPC -0. 2959* 0. 2823* 0. 4676** -0. 2865*
LN / P 0. 1947 -0. 1286 0. 3917**
SNC 0. 766** 0. 0366
SPC -0. 5585**
LNC: 叶氮浓度 Leaf nitrogen concentration; LPC:叶磷浓度 Leaf phos鄄
phorus concentration; SNC: 茎氮浓度 Stem nitrogen concentration;
SPC: 茎磷浓度 Stem phosphorus concentration; LN / P: 叶 N / P Leaf N /
P; SN / P: 茎 N / P Stem N / P. * P<0. 05;** P<0. 01.
436 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 不同演替阶段群落叶、茎的氮、磷浓度及氮磷比
Fig. 1摇 N, P concentration and N / P of leaf and stem between different succession stages.
玉: 演替前期 Early succession; 域:演替中期玉阶段 Middle stage 玉of succession; 芋:演替中期域阶段 Middle stage 域 of succession; 郁: 演替后
期 Late succession. 下同 The same below. 不同小写字母表示差异达显著水平(P<0. 05) Different small letters meant significant difference among
stages at 0郾 05 level. ns: P>0. 05.
其他演替阶段灌木和草本层的 SPC均无显著差异.
2郾 2郾 3 不同演替阶段群落的叶、茎 N / P摇 各演替阶
段之间,乔木层、灌木层、草本层的叶 N / P 变化趋势
基本一致,且不同生活型的叶 N / P 较为接近(图
1).以乔木为例,演替后期最高(19. 19),演替中期
域阶段最低(10. 27). 演替中期玉阶段乔木叶 N / P
与其他 3 个阶段有显著差异,演替前期灌木叶 N / P
与其他 3 个阶段有显著差异. 乔木层、灌木层的茎
N / P在演替阶段间的变化趋势基本一致,演替中期
玉阶段乔木茎 N / P与演替中期域阶段有显著差异,
而其他演替阶段灌木和草本层均无显著差异.
2郾 3摇 植物化学计量特征和土壤因子的关系
图 2 为不同演替阶段植物化学计量特征与土壤
因子的 RDA排序图.图中的每个环境因子箭头长度
所代表的特征向量的长度,可以看作是土壤因子对
植物化学计量特征的解释量. 两个箭头的夹角可以
看作是土壤因子和植物化学计量特征的相关性大
小.当夹角角度为 0毅 ~ 90毅时,两个变量之间呈正相
关;当夹角角度为 90毅 ~ 180毅时,二者之间呈负相
关;当夹角角度为 90毅时,表示二者没有显著的相关
关系[19] . 由图 2 可以看出,演替前期土壤因子能够
解释 11. 1%的植物化学计量特征变异,其中土壤 N
的影响最大,然后依次是土壤 P和土壤 N / P;演替中
期玉阶段土壤因子能够解释 21. 6%的植物化学计
量特征变异,其中土壤 P 的影响最大,然后依次是
土壤 N和土壤 N / P;演替中期域阶段土壤因子能够
解释 18. 3%的植物化学计量特征变异,其中土壤 P
的影响最大,土壤 N / P 其次;演替后期土壤因子能
够解释 6. 7%的植物化学计量特征变异,其中土壤
N的影响最大,然后依次是土壤 P和土壤 N / P.
5363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡耀升等: 长白山森林不同演替阶段植物与土壤氮磷的化学计量特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同演替阶段植物化学计量特征与土壤因子的 RDA排序图
Fig. 2摇 Biplots of RDA analysis between stoichiometry traits and soil parameters at different succession stages.
A: 乔木 Arbor; B: 灌木 Shrub; C: 草本植物 Herbal; D: 土壤 Soil. l: 叶 Leaf; s: 茎 Stem.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 茎、叶化学计量特征的关系
本研究表明,长白山森林植物化学计量特征中
的 LNC 与 LPC 呈极显著正相关.植物中的氮、磷和
钾是协同元素,一般呈正相关关系[20] .任书杰等[21]
比较了中国东部南北样带各个功能群叶氮和叶磷含
量的相关性,发现除蕨类和裸子植物外,其他 9 种不
同功能型的叶氮和叶磷含量均达到极显著相关.
SNC与 LNC 的相关性反映了叶、茎在生化和生物学
方面的功能需求,叶内生物量分配中的一部分是由
叶对茎的机械支撑与传导的需求所致,是植株冠层
结构的结果[22] .本研究进一步验证了高等陆生植物
养分计量的普遍规律之一,即植物养分(N、P)之间
的正相关关系[23],并且 N、P 之间良好的相关关系
体现了长白山森林植物体内两种营养元素变化的相
对一致性.这是演替群落能够稳定生长发育的有力
保障,也是种群最基本的特性之一[24] .
3郾 2摇 不同演替阶段群落茎、叶的化学计量特征
随着演替的进行,演替早期种和演替后期种功
能性状的差异会导致群落的结构和物种的组成不断
发生变化,而且越来越稳定,使演替逐步得以顺利完
成[25] .本研究表明,随演替的进行, LNC 呈现明显
的增加趋势,而 LPC则呈减少的趋势.
研究表明,N 和 P 对生物的生长发育以及行为
都起着重要的作用,植物的 N / P 临界比对群落结构
和功能起到指示作用[6,26] .当植被的 N / P<14 时,表
明植物生长更大程度地受到氮素的限制;N / P>16
时,植被生产力受磷素的限制更为强烈;介于两者中
间,则表明受到氮磷元素的共同限制[27-28] . 由图 1
可以看出,乔灌草的 N / P分布特征在各演替阶段的
表现具有一致性. 演替前期,植物群落的 N / P<14,
表明主要受到氮素的限制;当演替进入中后期时,
N / P升高到 14 ~ 16 之间,甚至显著高于 16,表明植
被受到氮磷的共同限制,以磷素的限制更为强烈.这
一方面可能是由于植物生长对养分的需求高,加之
磷素周转慢,与氮素相比不易获得,可供植物吸收的
有效磷不足,因而造成了植被 N / P 的升高;另一方
面,随着地表植物盖度的增大和群落垂直结构层次
的形成,地表径流显著下降,氮素损失的风险显著降
低.因此,有利于土壤氮素含量的增加,但不利于土
壤母质中磷素的释放,从而造成土壤氮磷比的增大,
使得磷素限制植物生长的作用超过了氮素[29] .
3郾 3摇 不同演替阶段群落茎、叶化学计量特征和土壤
特性的关系
植物群落演替是环境积累变化的结果.土壤特
性的变化影响着群落种间竞争和物种更替,为群落
的演替奠定了基础[30] .植物地上部分化学计量特征
通常与土壤特性具有一定相关性[31-33] .土壤氮素的
主要来源是生物固氮和随降水进入土壤中的氮,土
636 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
壤磷素则主要来自岩石风化和淋洗[34] .
由图 1 可以看出,在演替序列上,植被各器官中
的 P含量下降.这可能是由于 P 本身的生物地球化
学循环特征.在土壤发育的过程中,由于风化侵蚀,
土壤中原生矿物逐渐消失. 土壤中的磷酸盐从非闭
蓄态的有机矿物形式转变为闭蓄态和有机结合的形
式,难以利用[35],可被植物吸收的有效磷越来越有
限,导致植物体各器官的含磷量逐渐降低.本研究发
现,在演替前期,土壤 N 含量是主要影响因子;到演
替中后期,土壤 P 变成主要影响因子. 这可能是因
为随着演替的进行,地表径流减弱,使磷素的获得性
下降,并且磷素矿化相对较氮素缓慢[34],从而使得
供给土壤的有效磷含量小于氮素. 演替中期土壤养
分含量的下降,可能与演替进入该阶段后,植物群落
结构趋于复杂,种间竞争剧烈,对土壤养分的消耗强
烈有关[36] .当演替进入后期,阔叶红松林中的红松
成为优势物种,林下凋落物氮含量较高,返还土壤的
养分数量有所增加[37],并在植物的化学计量特征方
面得到体现.
3郾 4摇 利用植物 N / P诊断养分限制的局限性
对长白山不同演替阶段森林群落和土壤的 N / P
化学计量特征,以及氮磷养分的限制作用分析表明,
N / P可以作为衡量群落氮磷养分限制的一个指标.
但是,影响植物群落 N / P 化学计量特征的因素是复
杂和综合性的,不同群落的养分限制性大小受众多
因素所控制.在自然界中,氮、磷元素限制作用的临
界值通常难以界定.植被的 N / P 化学计量特征虽能
较好地反映氮磷养分的限制作用,但其作为一个数
字变量,只反映了氮、磷元素限制作用的相对大小以
及相互转化趋势,其价值主要在于指示作用[38] . 因
此,对 N / P的诊断意义应客观对待.
长白山森林不同演替阶段茎、叶养分元素含量
的变化趋势不同,并且随着演替过程呈现出差异性.
N / P与 N 含量显著正相关,与 P 含量呈显著负相
关,而 N、P含量之间表现为显著正相关. N 和 P 分
别是长白山不同演替阶段森林群落的限制因子. 然
而,控制群落生产力的限制因素众多,如光照、水分
以及其他营养元素等.因此,在诊断群落养分限制关
系时,除利用 N / P 指标外,还需要辅以施肥试验等
其他手段.另外,本研究分析了演替中叶片的特征,
并没有涉及到叶片呼吸速率和叶寿命. 而二者对于
理解叶片养分利用策略,以及有机体的维持机理也
有一定的帮助.今后应加强这一方面的研究工作.
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作者简介摇 胡耀升,男,1990 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态研究. E鄄mail: yuegu0407@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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