全 文 ：不同播期和抽穗期弱光胁迫对杂交稻生理性状
及产量的影响*
孙园园1,2 摇 孙永健2,3 摇 陈摇 林4 摇 徐摇 徽2,3 摇 马摇 均2,3**
( 1中国气象局成都高原气象研究所, 成都 610072; 2四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130; 3农业部西南作物生理、生
态与耕作重点实验室, 四川温江 611130; 4温江区气象局, 四川温江 611130)
摘摇 要摇 以耐阴性中等的杂交稻川香 9838 为材料,研究不同播期和抽穗期弱光胁迫对杂交
稻抽穗期光合特征、渗透调节物质、保护性酶活性和产量的影响.结果表明: 不同播期和抽穗
期弱光胁迫对水稻抽穗期干物质积累、剑叶光合速率、抗氧化酶活性和产量均有显著影响.随
播期的推迟,全生育期明显缩短,稻谷产量呈不同程度的下降趋势.与对照相比,抽穗期轻度
弱光胁迫(遮光 20% )能缓解水稻生育过程中面临的高温及强光照危害,进而能缓解剑叶光
合速率和抽穗期干物质累积的降低,调节抗氧化酶活性,适度提高结实率;而抽穗期中度(遮
光 40% )、重度(遮光 60% )弱光胁迫均不利于水稻生长.剑叶光合速率、丙二醛含量和超氧化
物歧化酶活性对播期和抽穗期弱光胁迫较为敏感.水稻始穗 1 ~ 5 d剑叶光合速率与稻谷产量
和抽穗后干物质积累量显著相关.
关键词摇 水稻摇 播期摇 弱光胁迫摇 光合速率摇 产量
文章编号摇 1001-9332(2012)10-2737-08摇 中图分类号摇 Q948. 3摇 文献标识码摇 A
Effects of different sowing dates and low鄄light stress at heading stage on the physiological
characteristics and grain yield of hybrid rice. SUN Yuan鄄yuan1,2, SUN Yong鄄jian2,3, CHEN
Lin4, XU Hui2,3, MA Jun2,3 ( 1 Institute of Plateau Meteorology, China Meteorological Administra鄄
tion, Chengdu 610072, China; 2Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University, Wenjiang
611130, Sichuan, China; 3Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and
Cultivation in Southwest, Wenjiang 611130, Sichuan, China; 4Wenjiang Weather Bureau, Wenjiang
611130, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(10): 2737-2744.
Abstract: Hybrid rice Chuanxiang 9838 with medium shade鄄endurance was taken as the test mate鄄
rial to investigate the effects of different sowing dates and low鄄light stress at heading stage on the flag
leaf photosynthetic rate (Pn), osmotic regulators, antioxidant enzyme activities and the grain yield
of hybrid rice. Sowing date and low鄄light stress at heading stage had significant effects on the flag
leaf Pn and antioxidant enzyme activities and plant dry matter accumulation at heading stage and the
grain yield. With the delay of sowing date, the whole period of rice growth and development short鄄
ened notably, and the grain yield decreased to different degrees. Compared with the control, short鄄
term slight low鄄light stress (20% shading) at heading stage could relieve the harms from high tem鄄
perature and strong light, and further, relieve the decrease of flag leaf Pn and plant dry matter accu鄄
mulation at heading stage, adjust the flag leaf antioxidant enzyme activities, and moderately improve
the seed setting rate. However, short鄄term medium low鄄light stress (40% shading) and serious
low鄄light stress (60% shading) were not beneficial to the rice growth. Correlation analysis indica鄄
ted that the flag leaf Pn, malondialdehyde (MDA) content, and superoxide dismutase (SOD) were
more sensitive to the sowing date and low鄄light stress at heading stage, and there existed a highly
significant positive correlation between the flag leaf Pn at initial heading stage (1 -5 d) and the
plant dry matter accumulation at late heading stage and grain yield.
Key words: rice; sowing date; low鄄light stress; photosynthetic rate; yield.
*中国气象局西南区域气象中心 2010 年区域重大项目(2010鄄7)、国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B05,2012BAD04B13)、四川省教育
厅资助科研项目(10ZA047)和四川省育种攻关专项(2006yzgg鄄28)资助.
**通讯作者. E鄄mail: majunp2002@ 163. com
2012鄄03鄄26 收稿,2012鄄08鄄07 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 10 月摇 第 23 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2012,23(10): 2737-2744
摇 摇 适宜的播期对有效利用温光资源、改善水稻生
育进程、促进个体正常发育、保证安全成熟和减轻病
虫草害发生率等具有重要作用[1-3] .实际生产中,前
茬作物收获时间的差异(如稻麦、稻油两熟制)和不
同稻作区季节性恶劣气候等因素,会影响水稻的适
时栽插,造成秧苗素质变差.适宜的播期是培育适龄
壮秧的前提,是水稻栽培管理中的关键技术之一,也
是水稻高产、优质的基础[3-5] . 在不同播期下,适时
移栽的壮秧在本田生长期的各生育进程会经历不同
的温、光等气象条件,而光照条件的好坏是水稻关键
生育时期重要的影响因子之一. 我国一些稻区在水
稻生育期间常遭遇弱光、寡照天气,尤其在四川盆
地,据统计全年日照时数不足 1200 h,年总辐射量
3345 ~ 3763 MJ·m-2[6] . 目前,关于水稻[7-21]、小
麦[22-24]、玉米[25]、黄瓜[26]等作物对弱光反应的研究
较多,且有大量研究通过不同生育时期遮光[7]、持
续遮光[8]、不同生态条件下遮光[9]等方法,分析了
水稻对弱光胁迫的响应,并探讨了弱光胁迫对水稻
光合速率[10]、物质积累[11]、籽粒灌浆[12]、产量和品
质[7-12]的影响.但上述研究中弱光胁迫强度较高,均
在 45%以上,甚至达到 80% [7-12],而水稻抽穗期对
不同弱光胁迫强度(轻、中、重度)响应的对比研究
较少,尤其缺乏不同播期(生育进程改变)条件下,
抽穗期弱光胁迫对杂交稻生理性状及产量影响的研
究.为此,本文研究不同播期和抽穗期弱光胁迫下水
稻的生长特性,以期为四川盆地稻作区水稻避逆、高
产提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2011 年在成都温江四川农业大学水稻
研究所试验农场(30毅70忆 N, 103毅83忆 E)进行. 该区
属亚热带湿润季风气候区,年均温 15郾 6 ~ 16郾 9 益,
年降水量 759郾 1 ~ 1155郾 0 mm,主要集中在夏季(降
水量 460郾 7 ~ 628郾 7 mm,占全年的 50% ~ 60% ),年
平均日照时数 825郾 7 ~ 1202郾 9 h,逸0 益年积温 5200
益 . 试验田耕层土壤为砂壤土,含有效氮 101郾 7
mg·kg-1,速效磷 31郾 8 mg · kg-1,速效钾 90郾 1
mg·kg-1,有机质 19郾 9 g·kg-1,土壤 pH 6郾 44.供试
材料为前期试验筛选出的耐阴性中等且具备区域代
表性的品种———川香 9838[10,13],为中籼迟熟型杂交
稻,生育期 147 ~ 153 d.
1郾 2摇 试验设计
进行播期伊抽穗期弱光胁迫强度 2 因素试验.设
3个播期处理:1)3月 20日(D1):参照张祖建等[27]的
方法,确定其为 80%安全保证率下的播种期;2)4月 3
日(D2):100%安全保证率下的最早播种期,由研究区
1960—2010年平均气温连续 7 d稳定通过 10 益的最
早日确定[28];3)4月 17日(D3):迟播期.设 4 种弱光
胁迫强度处理:遮光强度分别为 0、20%、40%、60%,
分别记为 S0、S1、S2、S3 .在田间 50%稻穗的穗顶露出
剑叶叶鞘 1 cm时开始遮光,将黑色遮阳网搭建在高
1郾 5 m的木架上,持续遮光 10 d.
试验裂区设计,播期为主区,遮光为副区. 不同
播期下均采用地膜育秧,5 叶 1 心时移栽,行株距为
33郾 3 cm伊16郾 7 cm,单株栽插,小区面积 3郾 4 m伊5郾 0
m,每处理 3 个重复. 氮肥 (尿素)施用量为 180
kg N·hm-2,磷肥(过磷酸钙)为 90 kg P2O5·hm-2,
钾肥(氯化钾)为 150 kg K2O·hm-2,氮肥按照底、
蘖、穗肥用量比例 5 颐 3 颐 2 施用,磷钾肥全部作基肥
施用.由于不同播期处理的肥料施用时间不同,主区
处理之间做田埂、包膜以防止串肥,其他田间管理同
大田.
稻穗穗顶露出剑叶叶鞘 1 cm时,挂牌标记 1 次,
每处理标记 50 穴,并于次日 9:00—11:00,光照强度
1100 ~1200 mol·m-2·s-1时进行取样(9:00 时光照
强度未达到适宜光照强度则取样时间适当推迟).分
别在遮光 5、10 d和恢复光照后 5、10 d进行取样.
由于 2011 年水稻生长期(4—9 月中旬)的降水
量、平均气温和总日照时数均在 2006—2010 年的变
幅范围内,因此,2011 年气候条件在本研究区域具
有代表性(图 1). 2011 年水稻不同播期处理下遮光
期间气象数据见表 1.
表 1摇 弱光胁迫下水稻不同播期处理期间气象条件
Table 1摇 Meteorological condition at different rice sowing dates under low鄄light stress
播期
Sowing
date
平均日辐射量
Mean daily
radiation
(MJ·m-2·d-1)
平均气温
Mean
temperature
(益)
最低温度
Low
temperature
(益)
最高温度
High
temperature
(益)
降水量
Precipitation
(mm)
雨日数
Rain days
(d)
日照时数
Sunshine hours
(h)
相对湿度
Relative
humidity
(% )
D1 17郾 52 23郾 41 20郾 8 30郾 9 35郾 8 3 42郾 9 78郾 6
D2 19郾 96 27郾 74 23郾 3 34郾 6 21郾 8 1 50郾 7 72郾 8
D3 11郾 07 26郾 21 19郾 3 34郾 7 43郾 4 3 33郾 8 73郾 4
8372 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 2006—2011 年水稻生育期降水量、平均气温和总日照
时数
Fig. 1 摇 Temperature, mean temperature and total sunshine
hours at rice growth stage during 2006-2011 (mean依SD)郾
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 光合速率 摇 于晴天 9:30—11:30 用 Li鄄6400
光合仪测定剑叶光合速率(Pn),控制条件为 CO2浓
度 400 滋mol · mol-1,温度 30 益,光照度 1200
mol·m-2·s-1,每处理取 5 片剑叶中部,每叶重复测
定 3 次.
1郾 3郾 2 丙二醛含量 摇 采用硫代巴比妥酸法[29]测定
剑叶丙二醛(MDA)含量.
1郾 3郾 3抗氧化酶活性 摇 参照任红旭等[30]的方法提
取酶液,根据李合生[29]的方法测定剑叶的过氧化氢
酶(CAT)、过氧化物酶( POD)和超氧化物歧化酶
(SOD)活性.
1郾 3郾 4 地上部干质量 摇 于始穗期和成熟期,每处理
取水稻 5 株,区分叶、茎鞘、穗,于 105 益烘干至恒
量.参照杨建昌等[31]的方法计算茎鞘物质输出率和
转换率.
茎鞘物质输出率=(始穗期茎鞘干质量-成熟期
茎鞘干质量) /始穗期茎鞘干质量伊100%
茎鞘物质转换率=(始穗期茎鞘干质量-成熟期
茎鞘干质量) /成熟期穗干质量伊100%
1郾 3郾 5 考种与计产 摇 于成熟期,每处理取水稻 50
株,统计有效穗数,取 5 株进行室内考种,并测定穗
粒数、实粒数、千粒重,计算结实率.去除四周边行,
按实收计产.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 17郾 0 软件对数据进行
统计分析,用 SigmaPlot 10郾 0 作图,采用 Duncan 新
复极差法进行方差分析和差异显著性检验 ( 琢 =
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同播期下水稻生育时期和气象条件
由表 2 可以看出,不同播期处理的水稻均能安
全成熟,随着播期的推迟,全生育期逐渐缩短,各生
育时期均延迟,其原因可能是播种期—拔节期天数
明显减少,而拔节期—抽穗期、抽穗期—成熟期的天
数相对稳定.水稻生育期总辐射量、逸0 益积温和日
照时数随着播期的推迟呈先增加后明显降低的趋
势,而降水量随播期的推迟呈逐渐增加的趋势,表明
水稻安全播期适度提前(D1处理),其水稻全生育期
间各气象因子与安全播期(D2处理)相比变幅较小,
对水稻的生产影响较小;而播期延迟(D3处理)会使
水稻各关键生育期间的气象条件变差,如总辐射量、
逸0 益积温和日照时数明显下降,收获时降雨偏多,
不利于水稻生产.
表 2摇 不同播期下水稻生育期及气象条件
Table 2摇 Growth period and meteorological condition under different sowing dates
播期
Sowing
date
全生育期
Whole growth
period
(d)
生育时期 Growth stage
拔节期
Elongation
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
总辐射量
Total solar
radiation
(MJ·m-2)
气象因子 Meteorological factor
逸0 益积温
逸0 益
accumulated
temperature (益)
日照时数
Sunshine
hours
(h)
降水量
Precipitation
(mm)
D1 168 06鄄29 07鄄27 09鄄01 2349郾 42 3547郾 0 571郾 1 567郾 7
D2 161 07鄄06 08鄄06 09鄄10 2364郾 40 3676郾 7 585郾 3 592郾 9
D3 152 07鄄14 08鄄16 09鄄15 2182郾 49 3475郾 0 558郾 8 621郾 3
937210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙园园等: 不同播期和抽穗期弱光胁迫对杂交稻生理性状及产量的影响摇 摇 摇 摇 摇
2郾 2摇 播期和抽穗期弱光胁迫对产量及其构成的影
响
由表 3 可以看出,播期和抽穗期弱光胁迫对水
稻产量的影响均达显著水平.随着播期的推迟,稻谷
产量呈逐渐下降趋势.各播期处理下,稻谷产量随抽
穗期弱光胁迫程度的增加呈不同程度的降低趋势,
其中,S0与 S1处理间差异不显著,而中度(S2)和重
度(S3)弱光胁迫会导致产量的显著下降. 可见,不
同播期下,抽穗期轻度的弱光胁迫(S1)不会导致产
量的显著下降,这可能与弱光胁迫处理期间的温、光
条件有关.播期对穗粒数、结实率均存在显著影响,
随着播期的推迟,穗粒数和结实率均呈不同程度的
下降趋势;而且弱光胁迫对结实率有显著影响,随着
抽穗期弱光胁迫强度的增加,结实率整体呈逐渐下
降趋势.弱光胁迫对有效穗数、穗粒数和千粒重的影
响均未达到显著水平,表明播期和抽穗期弱光胁迫
主要影响水稻的穗粒数和结实率,进而影响产量.
2郾 3摇 播期和抽穗期弱光胁迫对剑叶光合速率的影
响
由图 2 可以看出,各处理水稻剑叶光合速率
(Pn)随着时间的推移呈逐渐下降趋势;抽穗后 1 ~
10 d,同一弱光胁迫强度下水稻剑叶 Pn随着播期的
推迟呈不同程度的下降趋势.同一播期下,随着弱光
胁迫强度的增加,剑叶 Pn整体上呈逐渐下降趋势,
其中,中、重度弱光胁迫均会导致剑叶 Pn显著下降,
而轻度弱光胁迫下剑叶 Pn降幅不显著.抽穗期弱光
胁迫 10 d后恢复自然光照,各弱光胁迫处理的剑叶
Pn随着时间的推移与 S0的差异减小.
2郾 4摇 播期和抽穗期弱光胁迫对剑叶丙二醛含量的
影响
由图 3 可以看出,各处理水稻剑叶丙二醛
(MDA)含量随着时间的推移呈逐渐上升趋势;抽穗
后 1 ~ 10 d,同一弱光胁迫强度下水稻剑叶 MDA 含
量随着播期的延迟呈先下降后升高的趋势. 同一播
期下,随着弱光胁迫强度的增加,剑叶 MDA 含量呈
逐渐增加趋势.抽穗期弱光胁迫 10 d 后恢复自然光
照,D1和 D2处理下,中度(S2)和重度(S3)弱光胁迫
处理剑叶 MDA 含量的增加趋势明显减缓;D3处理
下,各弱光胁迫强度处理剑叶 MDA 含量的增加趋
势均明显减缓,胁迫 20 d 各处理间剑叶 MDA 含量
差异不显著.可见,水稻始穗后经弱光胁迫叶片膜脂
过氧化加重,胁迫解除后叶片的这种膜脂过氧化现
象逐渐得到缓解,其恢复情况与前期弱光胁迫强度
有关.
2郾 5摇 播期和抽穗期弱光胁迫对抗氧化酶活性的影
响
由图 4 可以看出,各处理水稻剑叶 SOD 活性随
着时间的推移呈逐渐下降趋势;抽穗后1 ~ 10 d,同
表 3摇 播期和弱光胁迫对产量及其构成的影响
Table 3摇 Effects of sowing date and low鄄light stress on yield and its components (mean依SD)
播期
Sowing
date
弱光胁迫
Low鄄light
stress
有效穗数
Effective panicles
(伊104·hm-2)
穗粒数
Spikelets
结实率
Seed setting
rate (% )
千粒重
1000鄄grain mass
(g)
实际产量
Grain yield
(kg·hm-2)
D1 S0 197郾 4依8郾 6a 180郾 1依12郾 4ab 82郾 1依6郾 0a 30郾 3依1郾 2a 8837郾 4依330郾 2a
S1 195郾 9依7郾 9a 180郾 1依5郾 7ab 81郾 8依5郾 5a 30郾 2依0郾 6ab 8707郾 1依232郾 4a
S2 196郾 3依5郾 8a 179郾 4依4郾 3ab 79郾 0依4郾 3bc 30郾 1依1郾 0ab 8395郾 9依265郾 8b
S3 195郾 3依6郾 0a 178郾 9依7郾 3ab 71郾 5依3郾 6f 30郾 0依0郾 9ab 7513郾 1依210郾 5e
平均 Mean 196郾 3 179郾 6 78郾 6 30郾 1 8363郾 4
D2 S0 196郾 2依11郾 4a 185郾 0依8郾 0a 79郾 5依2郾 9bc 30郾 1依0郾 7ab 8698郾 6依237郾 0a
S1 195郾 8依6郾 2a 185郾 7依5郾 4a 80郾 1依3郾 1b 30郾 1依0郾 8ab 8762郾 6依305郾 1a
S2 194郾 6依9郾 7a 183郾 9依6郾 3a 76郾 6依3郾 8e 29郾 8依0郾 5ab 8188郾 4依338郾 9c
S3 195郾 2依8郾 8a 183郾 2依3郾 9a 69郾 8依5郾 2g 29郾 5依0郾 6bc 7241郾 3依257郾 3f
平均 Mean 195郾 5 184郾 5 76郾 5 29郾 9 8225郾 2
D3 S0 192郾 7依7郾 1a 174郾 0依8郾 1b 78郾 2依2郾 2cd 29郾 9依1郾 1ab 7890郾 4依235郾 8d
S1 192郾 8依6郾 8a 175郾 0依5郾 5b 77郾 4依4郾 3de 29郾 6依0郾 8abc 7736郾 8依224郾 7d
S2 193郾 2依10郾 5a 173郾 1依6郾 2b 72郾 4依2郾 6f 29郾 6依0郾 9abc 7199郾 7依315郾 4f
S3 193郾 8依7郾 7a 173郾 9依4郾 7b 67郾 0依3郾 5h 29郾 0依0郾 6c 6560郾 9依254郾 8g
平均 Mean 193郾 2 174郾 0 73郾 8 29郾 5 7347郾 0
F值 D 0郾 51 4郾 08* 9郾 56* 2郾 97 22郾 70**
F value S 0郾 02 0郾 07 23郾 27** 2郾 69 20郾 30**
D伊S 0郾 03 0郾 01 0郾 57 0郾 41 0郾 49
*P<0郾 05; **P<0郾 01郾 D:播期 Sowing date; S:弱光胁迫 Low鄄light stress郾 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small
letters in the same column meant significant difference among different treatments at 0郾 05 level郾 下同 The same below.
0472 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 播期和抽穗期弱光胁迫对剑叶光合速率的影响
Fig. 2摇 Effects of sowing date and heading stage low鄄light stress on photosynthetic rate in flag leaves郾
图 3摇 播期和抽穗期弱光胁迫对剑叶 MDA含量的影响
Fig. 3摇 Effects of sowing date and low鄄light stress at heading stage on MDA content in flag leaves郾
一弱光胁迫处理下水稻剑叶 SOD 活性表现为 D2 >
D1>D3 .同一播期下,剑叶 SOD活性随着弱光胁迫强
度的增加呈不同程度的增加趋势.弱光胁迫 10 d 后
恢复自然光照,各弱光胁迫处理的剑叶 SOD活性均
随水稻生育进程呈下降趋势,其中,抽穗后 10 ~ 15
d,轻、中度弱光胁迫后剑叶 SOD 活性在恢复自然光
照后均存在“缓冲冶现象,即 SOD 活性降幅变缓,而
重度弱光胁迫后 SOD 活性降幅较大,这反映出,在
一定弱光胁迫强度下,恢复光照后能在短时间内提
高水稻自身清除活性氧的能力.
各处理水稻剑叶 CAT 活性随着时间的推移呈
逐渐下降趋势;不同弱光胁迫强度和恢复自然光照
下,剑叶 CAT活性均随着弱光胁迫强度的增加而呈
增加趋势,但中、重度弱光胁迫 CAT活性交错上升,
差异不显著.各处理水稻剑叶 POD活性随着时间的
推移呈逐渐下降趋势,但下降幅度较平缓;同一弱光
胁迫处理下剑叶 POD 活性表现为 D3 >D1 >D2,表明
适当推迟播期能促进抽穗期剑叶 POD活性的提高.
2郾 6摇 播期和抽穗期弱光胁迫对茎鞘物质转运的影
响
由表 4 可以看出,不同播期对抽穗期茎鞘干质
量、成熟期茎鞘干质量、成熟期穗干质量、抽穗后干
物质积累量和茎鞘物质转换率的影响均达到显著水
平,弱光胁迫对成熟期茎鞘干质量、成熟期穗干质
量、抽穗后干物质积累量、茎鞘物质输出率和茎鞘物
质转换率的影响均达到显著水平,但播期和抽穗后
弱光胁迫间的互作效应对茎鞘物质转运的影响不显
著.
抽穗期茎鞘干质量、成熟期茎鞘干质量、成熟期
穗干质量和抽穗后干物质累积量均随播期的推迟呈
逐渐减小趋势,而茎鞘物质输出率和茎鞘物质转换
率均随播期的推迟呈逐渐增大趋势.同一播期下,随
着抽穗期弱光胁迫强度的增加,成熟期穗干质量和
抽穗后干物质积累量均呈逐渐下降趋势,而抽穗期
茎鞘干质量和成熟期茎鞘干质量变化不显著;抽穗
期重度弱光胁迫能导致茎鞘物质输出率和转运率显
著下降,而轻、中度弱光胁迫对水稻茎鞘物质输出率
和转运率的影响不显著.
147210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙园园等: 不同播期和抽穗期弱光胁迫对杂交稻生理性状及产量的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同播期和抽穗期弱光胁迫对茎鞘物质转运的影响
Table 4摇 Effects of sowing date and low鄄light stress at heading stage on material transport in stem鄄sheath
播期
Sowing
date
弱光胁迫
Low鄄light
stress
SSMH
(g·plant-1)
SSMM
(g·plant-1)
PMM
(g·plant-1)
DMAH
(g·plant-1)
ERSS
(% )
TRSS
(% )
D1 S0 39郾 4a 29郾 8ab 48郾 8a 26郾 7a 24郾 5ab 19郾 8cd
S1 39郾 8a 30郾 2a 48郾 4a 26郾 3a 24郾 0ab 19郾 7cd
S2 39郾 2ab 30郾 0ab 45郾 8bc 23郾 5bc 23郾 4ab 20郾 1bc
S3 39郾 0ab 31郾 8a 40郾 0e 20郾 5de 18郾 6c 18郾 1ef
平均 Mean 39郾 4 30郾 4 45郾 8 24郾 2 22郾 6 19郾 4
D2 S0 39郾 6a 30郾 0ab 47郾 7ab 25郾 9ab 24郾 2ab 20郾 1bc
S1 39郾 4a 29郾 8ab 47郾 7a 26郾 4a 24郾 2ab 20郾 1bc
S2 39郾 6a 30郾 2a 44郾 2c 20郾 4de 24郾 0ab 21郾 4ab
S3 38郾 9abc 31郾 7a 39郾 2ef 19郾 0ef 18郾 4c 18郾 3def
平均 Mean 39郾 4 30郾 4 44郾 7 22郾 9 22郾 7 20郾 0
D3 S0 36郾 0bcd 26郾 9d 42郾 2d 22郾 3cd 25郾 4a 21郾 7a
S1 35郾 7cd 27郾 1cd 41郾 0de 22郾 1cd 24郾 2ab 21郾 1abc
S2 35郾 7cd 27郾 4cd 37郾 4fg 18郾 7ef 23郾 3b 22郾 3a
S3 35郾 4d 28郾 9bc 36郾 2g 17郾 8f 18郾 4c 18郾 0f
平均 Mean 35郾 7 27郾 6 39郾 2 20郾 2 22郾 8 20郾 8
F值 D 14郾 50** 15郾 01** 31郾 54** 18郾 75** 0郾 86 5郾 44*
F value S 0郾 16 3郾 29* 24郾 25** 30郾 35** 11郾 34** 16郾 17**
D伊S 0郾 04 0郾 06 0郾 78 1郾 35 0郾 38 0郾 95
SSMH:抽穗期茎鞘干质量 Stem鄄sheath dry mass at heading stage; SSMM:成熟期茎鞘干质量 Stem鄄sheath dry mass at maturing stage; PMM:成熟期穗
干质量 Panicle dry mass at maturing stage; DMAH:抽穗后干物质积累量 Dry matter accumulation after heading; ERSS:茎鞘物质输出率 Export rate of
stem鄄sheath matter; TRSS:茎鞘物质转换率 Translocation rate of stem鄄sheath matter郾
图 4摇 播期和抽穗期弱光胁迫对剑叶 SOD、CAT和 POD活性的影响
Fig. 4摇 Effects of sowing date and low鄄light stress at heading stage on SOD, CAT and POD activities in flag leaves郾
2472 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
3摇 讨摇 摇 论
水稻各生育期均有可能遇到短期不良天气的影
响,水稻抽穗、开花等关键时期的弱光照是影响水稻
生长发育和产量形成的重要因素. 光合作用是水稻
物质生产的基础,光合作用的强弱与太阳辐射强度
有密切关系,而水稻关键生育时期的光照强度变化
具有地域性和季节性差异. 众多学者通过筛选耐弱
光的品种[10]、调节栽培方式[14]、设置不同光照条件
和生态区试验[15]等方法研究了水稻对光照的利用
能力及响应差异.大量研究表明,抽穗期遮光能导致
水稻干物质积累[10-11,16]、叶面积指数[16]和光合速率
下降[10],灌浆速率和结实率降低[11-13,16],千粒重变
化不大或有所下降[11,16],最终导致产量和收获指数
下降[9-13,16] .本研究中,虽然不同播期处理水稻抽穗
期的气象环境因子变化不同,但抽穗期弱光胁迫对
籽粒结实率、光合速率和抽穗期干物质累积量均有
显著影响,其中,中、重度弱光胁迫使上述指标显著
下降,进而导致显著减产;而抽穗期轻度的弱光胁迫
对籽粒结实率、光合速率、抽穗期干物质累积量等指
标的影响不显著,如 D2处理遮光 5 d 的光合速率高
于对照,其穗粒数、结实率、产量也高于对照(差异
不显著),其原因可能黑色遮荫网除了降低光照强
度外,也使水稻冠层温度略有降低,部分降低了高温
热害对水稻结实率的影响.中度弱光胁迫下,水稻产
量中来自于抽穗前干物质积累与转运的贡献多些,
但重度弱光胁迫能导致茎鞘物质输出率和转运率均
显著下降.不同播期对水稻的生育期、干物质累积及
转运、光合特性,以及最终产量均存在显著影响,这
与水稻全生育期所处的太阳总辐射量、积温,以及日
照时数的影响有关(表 2).因此,依据本研究区域范
围内 50 年的气象资料所确定的最早安全播期(4 月
3 日),在四川盆地稻作区以覆膜旱育秧为主的育秧
方式的保障下,适当提前播期至 80%安全保证率下
的播种期(3 月 20 日),有最长的全生育期(168 d),
避免了播期过晚(D3处理)造成的全生育期缩短
(152 d)等造成的产量损失,最有利于适当提高产量
(表 2).
叶片是植物营养器官中对环境变化最为敏感的
器官,其形态及生理响应直接反映了环境因子的变
化及其对环境的适应能力. 蔡昆争和骆世明[7]研究
表明,水稻不同生育时期遮光,遮光强度为自然光强
的 45% ,均导致叶面积系数下降;刘奇华等[17]研究
表明,水稻生育前期(插秧至孕穗期)遮光,遮光强
度为自然光强的 50% ,灌浆前中期的剑叶叶绿素 a、
叶绿素 b和叶绿素(a+b)含量增加,且灌浆期的剑
叶叶面积增大,蛋白氮、可溶性糖含量及叶绿素 a / b
升高;朱萍等[10]研究表明,弱光胁迫下剑叶净光合
速率、量子效率,以及对环境光能利用效率明显降
低.本研究中,水稻剑叶 Pn随着弱光胁迫强度的增
加呈逐渐下降趋势,而剑叶 MDA 含量以及 SOD、
CAT和 POD活性随着弱光胁迫强度的增加呈不同
程度的增加趋势.
在水稻生产实践中,应注意在对不同稻作区水
稻生育期间多年太阳辐射量、积温、日照分布、降雨
规律统计的基础上,选择安全、适宜的播期,合理计
算水稻的安全抽穗期,使水稻生长在抽穗结实期能
避开短期中、重度弱光胁迫,并通过选用耐阴性品
种、运用生长调节剂以及栽培措施来减少弱光胁迫
对水稻生长的不良影响.
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作者简介摇 孙园园,女,1981 年生,博士. 主要从事作物栽
培、生理、农业气象研究. E鄄mail: ytyy21@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
4472 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷