全 文 ：土壤紧实胁迫对黄瓜根系呼吸代谢的影响 *
郑俊鶱摇 孙摇 艳**摇 韩寿坤摇 张摇 浩
(西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 用容重分别为 1. 20 和 1. 55 g·cm-3的土壤进行盆栽试验,研究了土壤紧实胁迫对
‘津春 4 号爷黄瓜根系呼吸代谢的影响.结果表明: 土壤紧实胁迫条件下,黄瓜根系中丙酮酸
脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活性显著提高;无氧呼吸主要产物(乙醇、乙醛和乳酸)含量
显著升高;参与有氧呼吸的苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶活性显著下降,丙
酮酸和琥珀酸含量显著提高,苹果酸含量显著下降.说明在土壤紧实胁迫条件下,黄瓜根系的
有氧呼吸受到显著抑制,无氧呼吸过程加强.
关键词摇 黄瓜摇 土壤紧实胁迫摇 有氧呼吸摇 无氧呼吸
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0741-06摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of soil compaction stress on respiratory metabolism of cucumber root. ZHENG Jun鄄
xian, SUN Yan, HAN Shou鄄kun, ZHANG Hao (College of Horticulture, Northwest A&F Universi鄄
ty, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 741-746.
Abstract: A pot experiment with cucumber cultivar “ Jingchun 4冶 was conducted to study the
effects of soil compaction stress on the respiratory metabolism of cucumber root. Two treatments
were installed, i. e. , soil bulk densities 1. 20 and 1. 55 g·cm-3 . Under soil compaction stress, the
activities of root pyruvate decarboxylase, alcohol dehydrogenase, and lactate dehydrogenase and the
contents of root anaerobic respiration products alcohol, acetaldehyde, and lactate increased signifi鄄
cantly, while the activities of the key enzymes involved in root aerobic respiration, including malate
dehydrogenase, succinate dehydrogenase, and isocitrate dehydrogenase, decreased significantly,
root pyruvate and succinate contents had significant increase, whereas root malate content decreased
significantly. All the results illustrated that under soil compaction stress, the aerobic respiration of
cucumber root was inhibited, while its anaerobic respiration was promoted.
Key words: cucumber; soil compaction stress; aerobic respiration; anaerobic respiration.
*国家自然科学基金项目(40971179)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sunyanma64@ sina. com
2012鄄06鄄27 收稿,2013鄄01鄄05 接受.
摇 摇 土壤紧实是干旱半干旱地区土壤及设施土壤常
见的一种现象,已成为影响作物生长发育的障碍因
子之一.由于土壤干旱、大型农业机具的碾压、大量
施用化学肥料及有机肥施用量的减少等因素,干旱
半干旱地区土壤紧实板结;由于长期连续过量施用
化学肥料、种植单一作物且种植指数高、人工作业时
的频繁踩踏及频繁灌水等因素,导致设施土壤结构
性变差、紧实程度和板结程度加强[1-2] .土壤是作物
生产的主要基质,其紧实程度对作物的影响首先表
现在与土壤直接接触的器官———根系上.研究表明,
紧实程度适宜的土壤,利于作物根系的伸长生长及
对土壤养分、水分的吸收[3],进而促进植株的生长
发育.过于紧实的土壤阻碍作物根系的伸长生长、降
低根系活力[4]、抑制根系的氮代谢活动[5],促进根
系中碳向土壤的输入量(即碳流失量) [6],导致作物
地上部生长缓慢,植株矮小[7] . 根系呼吸代谢是根
系各种生理代谢活动的基础. 它的运转正常与否对
其他生理代谢会产生重要影响. 关于土壤紧实胁迫
对作物生理代谢的影响,主要集中在根系的氮代
谢[5]及叶片的光合作用[6,8]等方面,尚未见对根系
的呼吸代谢及其他生理代谢过程的研究. 本试验以
对土壤紧实反应敏感的黄瓜(Cucumis sativus)为试
材,研究土壤紧实胁迫对黄瓜根系呼吸代谢的影响,
探索土壤紧实胁迫对黄瓜生长发育产生伤害的机
理,为黄瓜生产管理提供依据,为干旱半干旱地区土
壤及设施土壤的可持续利用提供参考.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 741-746
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2010 年在西北农林科技大学园艺学院
试验场的大棚内进行. 盆栽用土取自试验地的表层
(0 ~ 20 cm)土(塿土),有机质 9. 76 g·kg-1,全氮
12. 4 g·kg-1,速效钾 179. 15 mg·kg-1,速效磷 50郾 0
mg·kg-1,物理性粘粒 460. 0 g·kg-1 .土壤经风干过
筛后(风干土含水量为 4. 0% ),施尿素(含 N 量为
46% )0. 5 g·kg-1,过磷酸钙( P2 O5含量为 16% )
0郾 67 g·kg-1 .土壤的紧实程度用容重表示,试验设
1郾 20 和 1. 55 g·cm-3 2 个容重处理,分别用 R1. 2 0和
R1. 55表示.每处理 10 次重复,完全随机排列.根据土
壤容重、盆钵体积及土壤含水量计算出每个处理所
需的土壤量,然后装盆(必要时可用木夯锤击). 盆
钵大小为 21 cm伊24. 5 cm,每盆装土至盆沿 4. 5 cm
处.
供试黄瓜品种为津春 4 号,4 月 7 日定植,每盆
1 株.在黄瓜生长期间用称量法补水,使土壤相对含
水量保持在 80% ~ 100% .在黄瓜植株 16 片叶时进
行第 1 次采样(代号为 C1),8 d后即 20 片叶时进行
第 2 次采样(代号为 C2).采集的根系样品为尚未木
质化的白色须根.
1郾 2摇 测定项目及方法
1郾 2郾 1 丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活
性的测定摇 酶液的提取参考 Mustroph 和 Albrecht[9]
的方法.丙酮酸脱羧酶(PDC)活性测定参考 Waters
等[10]的方法,并略有改进.反应混合液含 940 滋L 的
50 mmol · L-1 MES ( 2鄄[ N鄄morpholine ]鄄ethane鄄sul鄄
phonicacid)缓冲液(pH 6. 8,含 25 mmol·L-1NaCl、1
mmol·L-1 MgCl2、0. 5 mmol·L-1TPP、2 mmol·L-1
DTT、0. 17 mmol·L-1 NADH、50 mmol·L-1草氨酸
钠、10 U ADH)、50 滋L 酶提取液,用 10 滋L 的 10
mmol·L-1丙酮酸启动反应,测定 340 nm 波长吸光
值的变化.
乙醇脱氢酶(ADH)活性测定参考 Waters 等[10]
的方法,并略有改进. 反应混合液含 940 滋L 的 50
mmol·L-1 TES[N鄄tris(hydroxymethyl)methyl鄄2鄄ami鄄
noethanesul fonicacid ] 缓冲液 ( pH 7. 5,含 0郾 17
mmol·L-1NADH)、50 滋L 酶提取液,用 10 滋L 乙醛
(40% )启动反应,测定 340 nm波长吸光值的变化.
乳酸脱氢酶(LDH)活性测定按 Bergmeger[11]的
方法.
1郾 2郾 2 苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和异柠檬酸脱
氢酶活性的测定 摇 酶液的提取参考薛应龙[12]的方
法并适当调整.称取 0. 4 g 黄瓜根系于研钵中,加入
预冷的 16 mL Tris鄄HCl ( pH 8. 3 ) 提取液 (含 5
mmol·L-1 MgCl2、 25 mmol · L-1 茁鄄巯基乙醇、 5
mmol·L-1EDTA),于冰浴研磨,4 益 12000伊g 离心
20 min,上清液为粗酶液.
苹果酸脱氢酶 (MDH)活性的测定参考薛应
龙[12]的方法并适当调整. 反应混合液含 880 滋L 的
25 mmol · L-1 Tris鄄HCl 缓冲液 ( pH 8. 0, 含 1
mmol·L-1EDTA、0. 2 mmol·L-1NADH)、20 滋L 酶
提取液,用 100 滋L的 0. 5 mmol·L-1草酰乙酸启动
反应,测定 340 nm波长吸光值的变化.
琥珀酸脱氢酶 ( SDH)活性的测定参考薛应
龙[12]的方法并适当调整. 反应混合液含 0. 1 mL 的
1. 5 mmol·L-1磷酸钾缓冲液(pH 7. 4)、0. 1 mL 琥
珀酸钠(pH 7. 4)、0. 1 mL的 0. 9 mM 2,6鄄二氯酚靛
酚、2. 5 mL 蒸馏水、0. 1 mL 酶液,用 0. 1 mL 9
mg·mL-1 PMS 启动反应,测定 600 nm 波长吸光值
的变化.
异柠檬酸脱氢酶( IDH)活性的测定参照 Berg鄄
meger[11]的方法.
1郾 2郾 3 乙醛和乙醇测定摇 参照田世平[13]的方法.
1郾 2郾 4 乳酸、丙酮酸、苹果酸、琥珀酸测定 摇 参照赵
尊行等[14]的方法.
1郾 3摇 数据处理
采用 SAS / Win(v8)统计软件进行方差分析,用
Duncan新复极差法进行差异显著性检验,处理之间
的差异用星号标记,采样时期之间的差异用字母
标记.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中无氧呼吸酶活性
的影响
糖酵解过程产物丙酮酸在无氧条件下通过 2 条
途径进行降解:一是丙酮酸在 PDC 和 ADH 两种酶
作用下进行酒精发酵,二是丙酮酸在 LDH作用下进
行乳酸发酵. 从表 1 可以看出,土壤紧实胁迫条件
下,黄瓜根系中 PDC、ADH 和 LDH 活性显著(P <
0郾 01)增强,16 叶期时(C1),紧实土壤(R1. 55)处理 3
种酶的活性分别比疏松土壤(R1. 20)处理高 77. 1% 、
148. 9%和 230. 2% ;20 叶期时(C2),3 种酶活性分
别比 R1. 20处理高 95. 6% 、102. 0%和 178. 1% . 表明
土壤紧实胁迫激活了黄瓜根系的无氧呼吸酶活性,
促进了无氧呼吸代谢,其中,LDH活性的增幅均高
247 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中 PDC、ADH和 LDH活性
的影响
Table 1 摇 Effects of soil compaction stress on PDC, ADH
and LDH activities in cucumber roots (U·mg-1 pro)
处理
Treat鄄
ment
采样时期
Sampling
period
PDC ADH LDH
R1. 20 C1 0. 038依0. 002a 0. 071依0. 006a 0. 043依0. 002a
C2 0. 036依0. 003a 0. 075依0. 005a 0. 045依0. 003a
R1. 55 C1 0. 067依0. 006b** 0. 178依0. 007A** 0. 141依0. 007A**
C2 0. 071依0. 004a** 0. 152依0. 005B** 0. 124依0. 008B**
*或**表示同一采样时期内处理间差异显著(P<0郾 05)或极显著
(P<0. 01)* or ** indicated significant difference between treatments
at the same sampling period at 0. 05 or 0. 01 levels, respectively. 在同一
处理中, 不同小、大写字母表示采样时期之间差异显著(P<0. 05)或
极显著(P<0. 01) Under the same treatment, different small or capital
letters indicated significant difference between sampling period at 0. 05 or
0. 01 levels, respectively.下同 The same below.
于 PDC和 ADH.
对比 16 叶期与 20 叶期 3 种酶活性的变化,在
疏松土壤中,随着黄瓜植株的生长,PDC、ADH 和
LDH 3 种酶活性变化不大.在紧实土壤中,PDC活性
在 20 叶期高于 16 叶期,增幅为 5. 5% ;ADH和 LDH
活性则低于 16 叶期,降幅分别为 14. 3%和 11. 8% .
2郾 2摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中无氧呼吸代谢物
含量的影响
在无氧条件下,丙酮酸在 PDC 催化下脱羧生成
乙醛,乙醛在 ADH催化下被还原为乙醇;或者丙酮
酸在 LDH作用下生成乳酸. 乙醛、乙醇和乳酸均是
无氧呼吸的代谢物.
从表 2 可以看出,黄瓜根系在受到土壤紧实胁
迫后,根系中乙醛、乙醇和乳酸含量大幅提高(P<
0郾 01).黄瓜植株在 16 叶期时,3 种物质分别提高了
299. 5% 、83. 7%和 64. 6% ;在 20 叶期时,3 种物质
分别提高了 435. 8% 、173. 8%和 131. 2% .无氧呼吸
代谢产物含量的大幅度增加,进一步证实土壤紧实
胁迫促进了黄瓜根系的无氧呼吸过程,使无氧呼吸
代谢产物积累.从 3 种物质在 2 个时期的增幅来看,
20 叶期的增幅显著高于 16 叶期(P<0. 01),表明随
着土壤紧实胁迫时间的延长,黄瓜根系的无氧呼吸
过程进一步加强.
与 16 叶期相比,疏松土壤黄瓜根系中 3 种物质
含量在 20 叶期时虽有一定程度的增加,但增幅很
小,分别为 3. 3% 、1. 2%和 3. 6% ;而在紧实土壤中,
黄瓜根系内 3 种物质含量在 20 叶期大幅度提高,增
幅分别为 38. 6% 、50. 8%和 45. 5% . 表明疏松土壤
中黄瓜根系的无氧呼吸过程很弱,而紧实土壤中黄
瓜根系的无氧呼吸过程较为强烈.
表 2摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中乙醛、乙醇和乳酸含量的
影响
Table 2摇 Effects of soil compaction stress on acetaldehyde,
alcohol and lactate contents in cucumber roots (滋mol·g-1
FM)
处 理
Treat鄄
ment
采样时期
Sampling
period
乙 醛
Acetaldehyde
乙 醇
Alcohol
乳 酸
Lactiate
R1. 20 C1 0. 233依0. 011a 2. 208依0. 106a 0. 335依0. 011a
C2 0. 241依0. 012a 2. 233依0. 040a 0. 347依0. 012a
R1. 55 C1 0. 932依0. 040B** 4. 056依0. 106B** 0. 551依0. 020B**
C2 1. 291依0. 018A** 6. 114依0. 013A** 0. 802依0. 011A**
2郾 3摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中有氧呼吸酶活性
的影响
IDH、SDH和 MDH是糖酵解产物———丙酮酸在
有氧条件下进行三羧酸循环过程中的 3 种酶,其活
性的高低将直接影响三羧酸循环的进程和有氧呼吸
的效率.从表 3 可以看出,与 R1. 20相比,R1. 55处理的
黄瓜根系中 IDH、SDH 和 MDH 活性显著(P<0. 05)
下降,在 16 叶期时 3 种酶活性分别下降 32. 5% 、
16. 3%和 49. 7% ;在 20 叶期时 3 种酶活性分别下降
48. 0% 、40. 3%和 64. 6% . 表明土壤紧实胁迫抑制
了黄瓜根系内有氧呼吸酶的活性,进而抑制了黄瓜
根系的有氧呼吸过程.
疏松土壤中黄瓜根系内 IDH、SDH 和 MDH 活
性在 16 叶期与 20 叶期间的变化甚微.紧实土壤中,
黄瓜根系在 20 叶期的 3 种酶活性显著低于 16 叶
期,降幅分别为 18. 3% 、28. 5%和 29郾 7% .表明随着
土壤紧实胁迫时间的延长,黄瓜根系的有氧呼吸过
程受到进一步抑制.
2郾 4摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中丙酮酸含量的影
响
糖酵解过程中生成的丙酮酸,一是经有氧呼吸
途径进入三羧酸循环,被氧化生成二氧化碳和水;二
是通过无氧呼吸途径生成乳酸、乙醇和乙醛等产物.
由表 4 可以看出,与疏松土壤相比,紧实土壤中黄瓜
表 3摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中 SDH、IDH和MDH 活性
的影响
Table 3 摇 Effects of soil compaction stress on SDH, IDH
and MDH activities in cucumber roots (U·mg-1 pro)
处理
Treat鄄
ment
采样时期
Sampling
period
IDH SDH MDH
R1. 20 C1 1. 392依0. 036a 0. 912依0. 007a 2. 090依0. 078a
C2 1. 457依0. 011a 0. 913依0. 004a 2. 091依0. 041a
R1. 55 C1 0. 940依0. 026A** 0. 763依0. 017A* 1. 054依0. 027A**
C2 0. 757依0. 011B** 0. 545依0. 015B** 0. 741依0. 018B**
3473 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郑俊鶱等: 土壤紧实胁迫对黄瓜根系呼吸代谢的影响 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中丙酮酸、琥珀酸和苹果酸含量的影响
Table 4摇 Effects of soil compaction stress on pyruvic acid, succinic acid and malic acid contents in cucumber roots
处 理
Treatment
采样时期
Sampling
period
丙酮酸
Pyruvate
(滋mol·g-1 FM)
琥珀酸
Succinate
(滋mol·g-1 FM)
苹果酸
Malate
(滋mol·g-1 FM)
乳酸 /琥珀酸
Lactate /
succinate
R1. 20 C1 0. 230依0. 009a 0. 516依0. 018a 0. 460依0. 025a 0. 649
C2 0. 232依0. 007a 0. 523依0. 012a 0. 467依0. 004a 0. 664
R1. 55 C1 0. 358依0. 007a** 0. 680依0. 018B** 0. 314依0. 007A** 0. 811
C2 0. 314依0. 008b** 0. 802依0. 010A** 0. 271依0. 005B** 1. 000
根系内丙酮酸含量显著(P<0. 01)提高,16 叶期和
20 叶期分别提高 55. 4%和 35. 5% . 表明黄瓜根系
呼吸代谢受到土壤紧实胁迫的抑制,糖酵解产物积
累.
比较 16 叶期与 20 叶期黄瓜根系中丙酮酸含量
的变化可知,疏松土壤中黄瓜根系内丙酮酸含量基
本保持不变;紧实土壤中黄瓜根系内丙酮酸含量则
降低了 12. 3% .这也进一步说明土壤紧实胁迫抑制
了黄瓜根系的呼吸代谢.
2郾 5摇 土壤紧实胁迫对黄瓜根系中有氧呼吸代谢物
含量的影响
琥珀酸和苹果酸是三羧酸循环过程中的末端代
谢物.三羧酸循环过程中生成的琥珀酸,在 SDH 的
作用下生成延胡索酸,延胡索酸经水化作用转化成
苹果酸.
当土壤发生紧实胁迫后,苹果酸含量显著下降
(P<0. 01),两个时期降幅分别为 31. 7%和 42. 0%
(表 4).表明土壤紧实胁迫抑制了黄瓜根系的有氧
呼吸,使有氧呼吸代谢产物积累减少.比较两次采样
时期,疏松土壤中苹果酸含量基本保持不变;而紧实
土壤中苹果酸含量显著下降,降幅为 13. 8% . 这再
次表明疏松土壤良好的通气状况使黄瓜根系有氧呼
吸过程保持顺畅;而紧实土壤不良的通气状况使黄
瓜根系有氧呼吸过程逐渐减弱,无氧呼吸过程随着
紧实胁迫时间的延长持续加强.
土壤紧实胁迫发生后,黄瓜根系中琥珀酸含量
显著升高(P<0. 01),16 叶期与 20 叶期分别提高
31. 7%和 53. 4% . 20 叶期疏松土壤黄瓜根系中的琥
珀酸含量与 16 叶期相比虽有升高,但增幅仅为
1郾 3% ;而在紧实土壤中增幅较大,为 17. 9% .
乳酸 /琥珀酸大小表示细胞质酸化程度的大小,
比值越大,表示细胞质的酸化程度越高.土壤发生紧
实胁迫后,乳酸 /琥珀酸比值显著提高,16 叶期和 20
叶期分别提高 24. 9%和 50. 8% (表 4).表明黄瓜根
系细胞质的酸化严重,细胞的线粒体结构破坏更为
严重.
3摇 讨摇 摇 论
呼吸作用是植物各种生理代谢的基础, 对养分
的吸收、根系更新以及植株生长发育具有重要意义.
植物根系正常的呼吸需要在一定的氧气条件下进
行.在厌氧、低氧的条件下,根系的有氧呼吸过程受
到抑制,无氧呼吸过程启动,无氧呼吸代谢增强,
PDC、ADH和 LDH活性提高[9,15-16],乙醛、乙醇和乳
酸含量增加[17-18] . 本试验中,黄瓜根系受到土壤紧
实胁迫后,其 PDC、ADH 和 LDH 活性以及乙醛、乙
醇和乳酸含量都显著提高. 这表明在土壤紧实胁迫
条件下,黄瓜根系的无氧呼吸过程加强.
SDH、IDH 和 MDH 是 TCA 循环(三羧酸循环)
中的重要酶类.孙艳军等[19]和李璟等[20]研究表明,
当甜瓜根系有氧呼吸代谢受到阻碍时,SDH、IDH 和
MDH活性明显下降. 在本试验中,土壤发生紧实胁
迫后,黄瓜根系中 SDH、IDH 和 MDH 活性显著下
降;而且随着土壤紧实胁迫时间的延长,3 种酶类活
性的下降幅度增大. 这表明紧实土壤中黄瓜根系的
有氧呼吸受到显著抑制,而且随着土壤紧实胁迫时
间的延长,抑制程度加剧.
丙酮酸作为有氧代谢与无氧代谢的共同底物,
一部分进入有氧代谢参与三羧酸循环,一部分进入
无氧代谢. 在无氧呼吸过程中,丙酮酸一部分在
PDC作用下生成乙醛,乙醛在 ADH 作用下生成乙
醇;另一部分在 LDH作用下直接生成乳酸[18] .本试
验表明,在紧实土壤中,黄瓜根系中丙酮酸含量明显
升高,这一方面是由于无氧呼吸过程中乙醛、乙醇及
乳酸等代谢产物积累到一定程度对细胞产生毒害,
进而影响根系的呼吸速率[21],另一方面可能是由于
苹果酸在苹果酸酶催化下转化为丙酮酸[22],使丙酮
酸含量相对较高. 在土壤紧实胁迫条件下,20 叶期
时黄瓜根系中丙酮酸含量较 16 叶期时下降了
12郾 3% ,乙醛、乙醇和乳酸含量则分别提高 38. 6% 、
50郾 8%和 45. 5% ,表明较多的丙酮酸进入乙醇、乳
酸发酵途径,导致呼吸底物消耗较多.
447 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
在土壤紧实胁迫条件下,黄瓜根系的有氧呼吸
代谢受到显著抑制,而无氧呼吸代谢加强.其原因是
由于紧实土壤的孔隙度降低,透气性变差[23],土壤
呼吸过程中产生的大量 CO2不能及时扩散到大气中
去,而在土壤中积累,致使土壤中的 CO2含量升
高[24],土壤空气处于低氧状态.在此状态下,根系的
有氧呼吸过程受阻,根系活力下降[7],对水分和养
分的吸收能力降低[3];还会导致细胞内氧化磷酸化
电子传递受阻,地上部光合作用[19]受到抑制,叶片
光合速率大幅下降[25-26];同时,根系的无氧呼吸过
程加强,导致光合作用与呼吸作用之间的平衡被打
破,碳水化合物分解加快,最终使植物生长缓慢,生
长势减弱,产量下降. 因此,当土壤因为管理不当而
出现紧实现象时,应采取合理的措施进行改良疏松,
以保持土壤可持续利用能力.
参考文献
[1]摇 Zou Y鄄J (邹养军), Ma F鄄W (马锋旺), Han M鄄Y
(韩明玉), et al. Advance in research of effect and
mechanism of higher soil compaction on plant growth.
Agricultural Research in the Arid Areas (干旱地区农业
研究), 2007, 25(6): 212-215 (in Chinese)
[2]摇 Shi Y鄄Q (石彦琴), Chen Y鄄Q (陈源泉), Sui P (隋
鹏), et al. Cropland soil compaction: Its causes, influ鄄
ences, and improvement. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 2010, 29(10): 2057-2064 ( in Chi鄄
nese)
[3]摇 Sun Y (孙 摇 艳), Wang Y鄄Q (王益权), Feng J鄄Y
(冯嘉玥), et al. Effects of soil compaction stress on
the growth, yields and nutrient absorption of cucumber.
Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营养与肥料
学报), 2006, 12(4): 559-564 (in Chinese)
[4]摇 Wang Q (王摇 群), Li C鄄H (李潮海), Li Q鄄Z (李全
忠), et al. Effect of soil compaction on spatio鄄temporal
distribution and activities in maize under different soil
types. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2011, 44(10): 2039-2050 (in Chinese)
[5]摇 Sun Y鄄B (孙曰波), Zhao L鄄Y (赵兰勇), Zhang L
(张摇 玲). Effect of soil compaction on growth and root
nitrogen metabolism of Rosa rugosa seedlings. Acta Hor鄄
ticulturae Sinica (园艺学报), 2011, 38(9): 1775 -
1780 (in Chinese)
[6] 摇 Tubeileh A, Groleau鄄Renaud V, Plantureux S, et al.
Effect of soil compaction on photosynthesis and carbon
partitioning within a maize鄄soil system. Soil & Tillage
Research, 2003, 71: 151-161
[7]摇 Liu W鄄G (刘晚苟), Shan L (山摇 仑). Effect of soil
bulk density on maize growth under different water re鄄
gimes. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2003, 14(11): 1906-1910 ( in Chinese)
[8]摇 Sun Y (孙摇 艳), Wang Y鄄Q (王益权), Yang M (杨
梅), et al. Effects of soil compactness stress on root
activity and leaf photosynthesis of cucumber. Journal of
Plant Physiology and Molecular Biology (植物生理与
分子生物学学报), 2005, 31(5): 545-550 ( in Chi鄄
nese)
[9]摇 Mustroph A, Albrecht G. Tolerance of crop plants to ox鄄
ygen deficiency stress: Fermentative activity and photo鄄
synthetic capacity of entire seedlings under hypoxia and
anoxia. Physiologia Plantarum, 2003, 117: 508-520
[10]摇 Waters I, Morell S, Greenway H, et al. Effect of anoxia
on wheat seedlings. 域. Influence of O2 supply prior to
anoxia on tolerance to anoxia, alcoholic fermentation,
and sugar levels. Journal of Experimental Botany,
2003, 42: 1437-1447
[11]摇 Bergmeger HU. Methods of Enzymatic Analysis. Wein鄄
heim: Verlag Chemse, 1983
[12]摇 Xue Y鄄L (薛应龙). Plant Physiology Experimental
Guide. Shanghai: Shanghai Science and Technology
Press, 1985 (in Chinese)
[13]摇 Tian S鄄P (田世平). Effects of ultralow O2 treatment on
ethanol, acetaldehyde and methanol contents in sweet
cherries in low temperature storage. Plant Physiology
Communications(植物生理学通讯), 2000, 36 (3):
201-204 (in Chinese)
[14]摇 Zhao Z鄄H (赵尊行), Sun Y鄄H (孙衍华), Huang H鄄C
(黄化成). Research of soluble sugars and organic
acids in apple of Shandong. Journal of Shandong Agri鄄
cultural University (Natural Science) (山东农业大学
学报·自然科学版), 1995, 26(3): 355 -360 ( in
Chinese)
[15]摇 Sheng L鄄X (生利霞), Shu H鄄R (束怀瑞). Effects of
hypoxia on the root activity, respiratory rate and the ac鄄
tivities of enzymes involved in nitrogen metabolism in
roots of Malus hupehensisrehd. Acta Horticulturae Sinica
(园艺学报), 2008, 35(1): 7-12 (in Chinese)
[16]摇 Kang Y鄄Y (康云艳), Guo S鄄R (郭世荣), Duan J鄄J
(段九菊). Effects of root zone hypoxia on respiratory
metabolism of cucumber seedlings roots. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(3):
583-587 ( in Chinese)
[17]摇 Chen Q (陈摇 强), Guo X鄄W (郭修武), Hu Y鄄L (胡
艳丽), et al. Effects of water logging on respiration and
glycolytic end products in roots of sweet cherry. Acta
Horticulturae Sinica (园艺学报), 2008, 35 ( 2 ):
169-174 (in Chinese)
[18]摇 Hu X鄄H (胡晓辉), Guo S鄄R (郭世荣), Li J (李摇
璟), et al. Effects of calmodul in antagonist on poly鄄
amine content and respiratory metabolism in cucumber
seedling roots under hypoxia stress. Chinese Journal of
Applied and Environmental Biology (应用与环境生物
学报), 2007, 13(4): 475-480 (in Chinese)
[19]摇 Sun Y鄄J (孙艳军), Guo S鄄R (郭世荣), Hu X鄄H (胡
晓辉), et al. Effect of root鄄zone hypxia stress on growth
5473 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郑俊鶱等: 土壤紧实胁迫对黄瓜根系呼吸代谢的影响 摇 摇 摇 摇 摇 摇
and respiratory metabolism pathway of muskmelom seed鄄
ling roots. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态
学报), 2006, 30(1): 112-117 (in Chinese)
[20]摇 Li J (李摇 璟), Guo S鄄R (郭世荣), Hu X鄄H (胡晓
辉), et al. Effects of exogenous spermidine on poly鄄
amine contents and the activities of the enzymes relating
to respiratory metabolism in cucumber roots suffering hy鄄
poxia. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北
植物学报), 2006, 26(1): 92-97 (in Chinese)
[21]摇 Chen Q (陈摇 强), Guo X鄄W (郭修武), Hu Y鄄L (胡
艳丽), et al. Effects of water logging on anaerobic res鄄
piration enzymes and fermentation products in roots of
two kind of sweet cherry rootstocks. Acta Ecologica Sini鄄
ca (生态学报), 2007, 27(11): 4925-4931 ( in Chi鄄
nese)
[22]摇 Chen Q (陈摇 强), Guo X鄄W (郭修武), Hu Y鄄L (胡
艳丽), et al. Effects of water logging on root respiration
intensity and respiratory enzyme activities of sweet cher鄄
ry. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2008, 19(7): 1462-1466 (in Chinese)
[23]摇 Saffih鄄Hdadi K, D佴fossez P, Richard G. et al. A meth鄄
od for predicting soil susceptibility to the compaction of
surface layers as a function of water content and bulk
density. Soil and Tillage Research, 2009, 105: 96-103
[24]摇 Sun Y (孙摇 艳), Wang Y鄄Q (王益权), Xu W鄄J (徐
伟君), et al. Effects of soil compaction on soil respira鄄
tion intensity, plants growth and fruit quality of cucum鄄
ber. Acta Pedologica Sinica (土壤学报), 2008, 45
(6): 1128-1134 (in Chinese)
[25]摇 Zhang L鄄Y (张凌云), Zhang X鄄F (张宪法), Zhai H
(翟摇 衡). Effects of soil factors on plant chlorosis due
to iron deficit. Chinese Journal of Soil Science (土壤通
报), 2002, 33(1): 74-77 (in Chinese)
[26]摇 Jiang C鄄D (姜闯道), Gao H鄄Y (高辉远), Zou Q (邹
琦), et al. Effects of iron deficiency on photosynthesis
and photosystem 域 function in soybean leaf. Journal of
Plant Physiology and Molecular Biology (植物生理与
分子生物学学报), 2007, 33 (1): 53 -60 ( in Chi鄄
nese)
作者简介摇 郑俊鶱,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事蔬
菜生理生态研究. E鄄mail: zjx721004@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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