全 文 ：马铃薯甲虫自然种群生命表的组建及影响因子*
罗进仓1,2 摇 周昭旭2 摇 刘长仲1 **
( 1甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室, 兰州 730070; 2甘肃省农业科学院植物保护研究所, 兰州
730070)
摘摇 要摇 应用作用因子生命表方法,组建了马铃薯 2 代马铃薯甲虫自然种群生命表,并采用
排除分析法分析了作用因子对马铃薯甲虫种群数量的控制作用.结果表明: 马铃薯甲虫卵期
和 1 龄幼虫期的存活率分别为 79. 1%和 69. 3% ,显著低于其他虫态的存活率,表明该阶段为
马铃薯甲虫种群生存的脆弱阶段,是马铃薯甲虫防治的关键时期. “自然死亡冶的排除作用控
制指数最大(1郾 87);其次为“捕食及其他冶,排除作用控制指数为 1. 51;寄生性天敌对马铃薯
甲虫没有控制作用.如果排除所有天敌等因子的作用,马铃薯甲虫自然种群趋势指数将增长
2郾 8 倍.表明天敌等自然因子虽对马铃薯甲虫种群数量有一定的控制作用,但控制能力较弱.
关键词摇 马铃薯甲虫摇 马铃薯摇 自然种群摇 作用因子摇 新疆
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1359-06摇 中图分类号摇 Q968. 1摇 文献标识码摇 A
Life table of Leptinotarsa decemlineata (Say) natural population and related affecting fac鄄
tors. LUO Jin鄄cang1,2, ZHOU Zhao鄄xu2, LIU Chang鄄zhong1 ( 1Education of Ministry Key Laborato鄄
ry of Grassland Ecosystem, College of Grassland Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou
730070, China; 2 Institute of Plant Protection, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou
730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(5): 1359-1364.
Abstract: In this study, the life table of the 2nd generation of Leptinotarsa decemlineata (Say) nat鄄
ural population on potato plants was constructed based on functional factor life table method, and
the control effects of different factors on the population were analyzed by exclusion analysis method.
It was shown that the survival rate of eggs and first instar (79. 1% and 69. 3% , respectively) was
rather lower than that of the L. decemlineata at other growth stages, suggesting that the eggs and
first instar larvae were the key stages to control L. decemlineata. Among the controlling factors,
“natural death冶 was the most effective factor, its exclusive index of population control (EIPC) be鄄
ing 1郾 87, “predators and others冶 was in the second place, with the EIPC being 1郾 51, while “par鄄
asitism冶 had no control effect. The index of population trend of L. decemlineata would be increased
2. 8 times if all natural factors were excluded. It was concluded that natural factors had a certain but
weak action on the L. decemlineata population.
Key words: Leptinotarsa decemlineata; potato; natural population; functional factor; Xinjiang.
*国家公益性行业(农业)科研专项(201103026鄄2)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuchzh@ gsau. edu. cn
2011鄄09鄄19 收稿,2012鄄03鄄07 接受.
摇 摇 自 Morris 和 Miller[1]应用生命表方法研究云杉
卷叶蛾(Choristoneura fumiferana)的自然种群动态以
来,自然种群生命表已成为评价害虫种群数量动态
和种群发展趋势的较好方法之一. 在我国,庞雄飞
等[2-7]对 Morris和 Miller[1]的生命表方法进行了改
进,提出以作用因子组配的生命表方法及与之相应
的排除作用控制指数( exclusion index of population
control,EIPC)分析方法来评价天敌等自然因子的控
制作用效果,并成功地应用于多种害虫天敌作用的
评价[8-12] .
马铃薯甲虫[Leptinotarsa decemlineata (Say)]属
鞘翅目叶甲科,是马铃薯等茄科作物的一种毁灭性
害虫. 马铃薯甲虫原产于墨西哥,1811 年 Thomas
Nuttall首次发现该虫,1824 年 Thomas Say 对采自于
美国密苏里州和阿肯色州的马铃薯甲虫标本进行了
命名及描述[13] . 其原始寄主为野生杂草黄花刺茄
(Solanum rostratum) [14],但直到 1859 年马铃薯甲虫
才作为马铃薯的一种害虫被记载[15] .此后随美国种
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1359-1364
植业和运输业的发展,马铃薯甲虫迅速传播蔓延,到
1874 年已经扩散到大西洋沿岸[16],并由此向欧洲
传播扩散.目前马铃薯甲虫已分布到欧洲、非洲、亚
洲和北美洲的 40 多个国家和地区.
马铃薯甲虫于 1993 年 5 月在中国新疆伊宁市、
察布察尔县、塔城市首次发现[17-18],到 2009 年已分
布扩散至天山以北准噶尔盆地的 8 个地州、35 个县
市约 26伊104 km2的区域[17] .马铃薯甲虫在中国新疆
1 年发生 1 ~ 3 代[19-20],以马铃薯、茄子受害最
重[17-20] .化学防治仍然是中国目前防治马铃薯甲虫
的主要手段,但新疆马铃薯甲虫种群已对三氟氯氰
菊酯、溴氰菊酯产生了抗性,且部分种群已对水胺硫
磷、克百威、吡虫啉和虫酰肼也产生了明显抗性[21] .
虽然在美洲和欧洲记录的马铃薯甲虫天敌种类
达到 200 多种[22-23],但各地马铃薯甲虫种群的有效
天敌数量均相对较少,无法起到有效的控制作
用[24] .国外仅 Harcourt[25]研究了安大略省马铃薯甲
虫自然种群的生命表,发现该地区马铃薯甲虫种群
数量不受天气条件和捕食性天敌的影响,而与唯一
的寄生性天敌寄蝇(Doryphorophaga doryphorae)的
数量呈负相关;而 Cappaert[26]通过对墨西哥马铃薯
甲虫自然寄主上的种群动态研究表明,捕食性和寄
生性天敌是马铃薯甲虫种群下降的重要因子. 我国
记载的马铃薯甲虫天敌已达 32 种[27],但天敌对马
铃薯甲虫的控制作用及其自然种群生命表的研究还
未见报道.本文于 2010 年 7—9 月在新疆开展了该
项研究,组建了 2 代马铃薯甲虫自然种群生命表,旨
在明确马铃薯甲虫的种群发展趋势,评价天敌等自
然因子的控制作用.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2010 年 7—9 月在新疆农业科学院试验
场植物保护研究所天敌繁育中心试验地进行. 该地
位于乌鲁木齐市北郊(43毅57忆 N,87毅28忆 E),年均温
7郾 9 益,年降水量 342郾 9 mm,年日照时数 2500 ~
3000 h,无霜期 150 ~ 190 d.试验地面积约 3郾 3 hm2,
马铃薯品种为紫花白,已连续 3 年不施用任何农药.
1郾 2摇 调查方法
选择面积约 0郾 2 hm2的 1 块试验地,设置小区面
积 4 m2, 3 次重复. 每小区选择标记同一天所产马
铃薯甲虫卵各 400 粒进行观察. 卵期每天 8:00 和
20:00 各调查 1 次;1 ~ 4 龄幼虫、蛹及成虫每隔 2 d
调查 1 次.每次调查时记录各小区内马铃薯甲虫各
虫态的数量及各虫态的作用因子和死亡数量.
调查过程中,每次在小区外随机采集马铃薯甲
虫卵、各龄幼虫和蛹各 30 头(粒)带回实验室饲养,
并收集田间死亡的各相应虫态进行室内培养,逐日
观察记录各虫期的死亡原因及数量,以此估算相应
虫期各作用因子下马铃薯甲虫的存活率. 蛹羽化后
统计成虫的性比.将初羽化的雌雄成虫单对放入培
养皿中饲养,每天更换新鲜的马铃薯叶片,记录产卵
情况,以估算成虫的单雌产卵量.
作用因子按逻辑顺序依次排列为:1)卵期:捕
食与其他;寄生;不孵化. 2)幼虫期:捕食与其他(其
他包括气候、营养、扩散等引起的失踪);寄生;自然
死亡. 3)蛹期:捕食与其他;寄生;自然死亡. 4)成虫
期: 雌性比例;单雌平均产卵量.
1郾 3摇 分析方法
参照庞雄飞等[6] 的方法计算种群趋势指数
( I):
I = N1 / N0 = S1S2S3…Si…SkFPFP意
式中:N0、N1是当代和下代的种群数量;Si是各虫期
的存活率;FPF是单雌平均产卵量;P意是雌性比率.
种群控制指数(index of population control,IPC)
是反映因子对种群数量发展趋势控制作用的指标,
用被作用的种群趋势指数( I忆)与原来的种群趋势指
数( I)的比值表示,即 IPC = I忆 / I,如果排除一个因子
i的作用,其相应的存活率 Si =1,则其种群趋势指数
由原来的 I变为 I忆,即:
I忆= S1S2S3…1…SkFPFP意
则排除作用控制指数(EIPC):
EIPC(Si)= I忆 / I=(S1S2S3…1…SkFPFP意) /
(S1S2S3…Si…SkFPFP意)= 1 / Si
如多个因子被排除,其排除作用控制指数将为
被排除因子相应的排除作用控制指数的乘积. 即可
表达为:EIPC(S1,S2,S3…Sn)= 1 / (S1) (S2) (S3)…
(Sn).
1郾 4摇 数据处理
各虫态存活率之间的差异显著性采用 Duncan
新复极差法进行分析,并采用 DPS 软件对数据进行
方差分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 马铃薯甲虫自然种群生命表
根据田间调查数据和室内观察结果,组建了马
铃薯上第 2 代马铃薯甲虫自然种群生命表(表 1).
从表1可以看出,2代马铃薯甲虫自然种群的种群
0631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 2 代马铃薯甲虫的自然种群生命表(mean依SE)
Table 1 摇 Life table of the 2nd generation Leptinotarsa
decemlineata natural population
虫期
Stage
存活率
Si
(% )
卵 Egg 79郾 1依2郾 1bc
1 龄期 First instar 69郾 3依3郾 0c
2 龄期 Second instar 85郾 3依2郾 5ab
3 龄期 Third instar 89郾 4依1郾 1ab
4 龄期 Fourth instar 94郾 4依0郾 4a
蛹期 Pupa 87郾 4依2郾 5ab
成虫 Adult 94郾 4依0郾 8a
单雌产卵量 FPF 683郾 3依33郾 6
雌性比 P意 0郾 5依0郾 01
种群趋势指数 I 111郾 5依2郾 8
FPF:Average fecundity per female; P意:Ratio of female; I: Index of
population trend; Si:Survival rate. 不同字母表示差异显著(P<0郾 05)
Different letters indicated significant difference at 0郾 05 level郾
趋势指数( I)达到 111郾 5,表明马铃薯甲虫具有较高
的繁殖力.其不同发育阶段的存活率有一定差异,以
1 龄幼虫的存活率最低(69郾 3% ),显著低于 2 ~ 4 龄
幼虫及蛹的存活率; 其次为卵期 (存活率为
79郾 1% ),虽然与 1 ~ 3 龄幼虫及蛹的存活率在统计
学上差异不显著,但其存活率明显低于其他虫态;在
马铃薯甲虫各发育阶段中,以 4 龄幼虫和成虫的存
活率(均为 94郾 4% )最高. 上述结果表明,卵期和低
龄幼虫期为马铃薯甲虫生存的最脆弱阶段,也是马
铃薯甲虫防治中的关键时期.
2郾 2摇 控制马铃薯甲虫自然种群的重要因子
利用排除作用控制指数(EIPC)进行重要因子
分析.某个因子的 EIPC 越大,说明该因子对种群的
控制作用越强.
通过田间观察及采集后室内饲养,在马铃薯甲
虫的各个发育阶段均未发现寄生性天敌,但观察到
卵和幼虫的捕食性天敌主要有普通草蛉(Chrysoper鄄
la carnea)、华姬猎蝽(Nabis sinoferus)、蜘蛛类等.由
于卵或幼虫被捕食后无痕迹而难以确定,故将由于
捕食或因其他引起种群数量减少的原因,如气候、营
养、扩散等归为“捕食与其他冶;在蛹期也未观察到
捕食性天敌,但发现球孢白僵菌 (Beauveria bassi鄄
ana)是影响蛹“病亡冶的主要原因;而“自然死亡冶或
“不孵冶则是对观察到的死虫经室内培养观察未发
现病原或寄生物. 从表 2 可以看出,各作用因子的
EIPC均较低,在 1郾 50 以下,表明各种作用因子对 2
代马铃薯甲虫自然种群数量的控制作用均不太明
显,且由于在卵、幼虫、蛹 3 个发育阶段均未发现寄
生性天敌(控制指数为 1郾 00),因此寄生性天敌对马
表 2摇 马铃薯甲虫自然种群生命表的重要因子
Table 2 摇 Important factors of Leptinotarsa decemlineata
natural population
虫期
Stage
作用因子
Factor
存活率
S i
(% )
排除作用
控制指数
EIPC
卵
Egg
捕食及其他
Predator and others
82郾 1依3郾 0 1郾 23
寄生
Parasitism
100 1郾 00
不孵
Not hatch
97郾 0依0郾 1 1郾 03
1 龄期
First instar
捕食及其他
Predator and others
91郾 2依0郾 5 1郾 10
寄生
Parasitism
100 1郾 00
自然死亡
Natural death
78郾 1依2郾 4 1郾 29
2 龄期
Second instar
捕食及其他
Predator and others
95郾 8依0郾 8 1郾 04
寄生
Parasitism
100 1郾 00
自然死亡
Natural death
89郾 6依1郾 7 1郾 12
3 龄期
Third instar
捕食及其他
Predator and others
97郾 5依0郾 4 1郾 03
寄生
Parasitism
100 1郾 00
自然死亡
Natural death
91郾 9依0郾 9 1郾 09
4 龄期
Fourth instar
捕食及其他
Predator and others
98郾 4依0郾 2 1郾 02
寄生
Parasitism
100 1郾 00
自然死亡
Death
95郾 4依0郾 3 1郾 05
蛹期
Pupa
病亡
Diseas
90郾 8依2郾 1 1郾 10
寄生
Parasitism
100 1郾 00
其他
Others
96郾 6依0郾 5 1郾 03
EIPC:Exclusive index of population control.
铃薯甲虫没有控制作用.
摇 摇 EIPC 计算结果表明,卵期 “捕食与其他冶
(EIPC=1郾 23)是影响卵期种群数量的重要因子;而
“自然死亡冶则是影响幼虫期种群数量的关键因子,
1 ~ 4龄幼虫期的 EIPC 依次为:1郾 29、1郾 12、1郾 09 和
1郾 05;影响蛹期的重要因子是“病亡冶,其 EIPC 为
1郾 10.综上所述,“捕食与其他冶和“自然死亡冶分别
是卵期和幼虫期的重要作用因子,在马铃薯甲虫不
同虫期作用于种群的重要因子也不同.
各种因子对马铃薯甲虫种群的作用是相辅相成
的,寄生性天敌没有作用,其 EIPCPa = 1郾 00,设所有
“捕食与其他冶的控制指数为 EIPCP,所有“自然死
亡冶类因子的控制指数为 EIPCN,全部因子的控制指
数为 EIPCT,则可以计算得出:
16315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗进仓等: 马铃薯甲虫自然种群生命表的组建及影响因子摇 摇 摇 摇 摇
EIPCP = 1郾 2250 伊 1郾 0965 伊 1郾 0445 伊 1郾 0260 伊
1郾 0159伊1郾 0349 =1郾 5134抑1郾 51
EIPCN = 1郾 0309 伊 1郾 2853 伊 1郾 1182 伊 1郾 0886 伊
1郾 0483伊1郾 1036 =1郾 8660抑1郾 87
EIPCT = EIPCP伊EIPCN伊EIPCPa =2郾 8239抑2郾 82
以上计算给出了“捕食与其他冶和“自然死亡冶
两大因子对马铃薯甲虫自然种群的联合控制作用.
数据显示,“自然死亡冶作用因子的排除作用控制指
数(1郾 87)大于“捕食与其他冶作用因子的排除作用
控制指数(1郾 51),依次排除“自然死亡冶和“捕食与
其他冶作用因子,马铃薯甲虫种群趋势指数将分别
增长 1郾 9 和 1郾 5 倍;第 2 代马铃薯甲虫的全部自然
作用因子的排除作用控制指数为 2郾 8,如没有天敌
等自然因子的作用,马铃薯甲虫种群趋势指数将增
长 2郾 8 倍.
3摇 讨摇 摇 论
本文应用生命表技术,组建了新疆马铃薯上 2
代马铃薯甲虫自然种群生命表.结果表明,2 代马铃
薯甲虫的种群趋势指数达到 111郾 5,即种群经过繁
殖后其下一代种群的数量将增长 111郾 5 倍,表明马
铃薯甲虫具有极高的繁殖力,这也是马铃薯甲虫成
为国际上马铃薯等茄科植物的毁灭性害虫的主要原
因之一.在马铃薯甲虫各个发育阶段,其存活率有一
定差异,以卵和 1 龄幼虫的存活率最低,这一结果与
Cappaert等[26]的报道一致(卵、1 龄幼虫、2 龄幼虫、
3 龄幼虫和 4 龄幼虫的死亡率分别为 68郾 2% 、
40郾 8% 、8郾 5% 、26郾 4%和 9郾 2% ),表明这一阶段是
马铃薯甲虫整个生长发育期对环境反应最为敏感的
阶段,因此是控制其危害的最佳时期,也是马铃薯甲
虫防治的关键时期[27] .
从 20 世纪 30 年代开始,欧美学者对马铃薯甲
虫的天敌进行了大量研究,先后记录的天敌种类多
达 200 余种[22],主要包括步甲、草蛉、瓢虫、蝽类、蜘
蛛和线虫几大类,其中对瓢虫(Coleomegilla macula鄄
ta)、二点益蝽(Perillus bioculatus)、斑腹刺益蝽(Po鄄
disus maculiventris)和寄蝇(Doryphorophaga dorypho鄄
rae)等天敌的研究较为详尽[28-32],如瓢虫对 2 代马
铃薯甲虫的卵捕食率可达 39郾 9% [29] .但多项研究表
明,各地的马铃薯甲虫的天敌均相对较少,没有任何
天敌能对马铃薯甲虫起到有效的控制作用[24],这也
是马铃薯甲虫难以控制的原因之一.郭文超等[27]曾
对我国新疆马铃薯甲虫的天敌种类进行调查,记录
天敌 32 种,其中,中华草蛉(Chrysopa sinica)、中华
长腿胡蜂(Polistes chinensis)、虫蜀敌蝽(Arma chinen鄄
sis)、蓝蝽(Zicrona caerula)、苜蓿盲蝽(Adelphocoris
lineolatus)等对马铃薯甲虫捕食效应相对较强,具有
一定的控害能力.舒敏等[33]研究了中华草蛉幼虫对
马铃薯甲虫卵的捕食作用,表明中华草蛉是捕食马
铃薯甲虫卵的很有效的天敌之一,其幼虫对马铃薯
甲虫进行生物防治方面具有潜在的应用价值. 本研
究中,观察到的天敌主要有普通草蛉(Chrysoperla
carnea)、华姬猎蝽(Nabis sinoferus)、蜘蛛类和球孢
白僵菌等,未发现寄生性天敌.有关新疆马铃薯甲虫
寄生性天敌的记载也未见报道,而在美洲 Dorypho鄄
rophaga属的寄蝇是马铃薯甲虫的重要寄生性天敌,
尤其是 Doryphorophaga doryphorae 在马铃薯甲虫上
的寄生率可达 50% [16],因此关于新疆马铃薯甲虫
的寄生性天敌还需进一步研究.
本研究采用排除分析法分析了不同作用因子对
马铃薯甲虫种群数量的控制作用.结果表明,“捕食
与其他冶和“自然死亡冶分别是卵期和幼虫期的重要
作用因子,表明在马铃薯甲虫不同发育阶段作用于
种群的重要因子也不同.对种群而言,作用因子“自
然死亡冶(EIPC = 1郾 87)的控制作用相对较高,而作
用因子“捕食与其他冶 (EIPC = 1郾 51)的控制作用相
对较弱.如果排除所有天敌等作用因子的作用,2 代
马铃薯甲虫的种群趋势指数将增长 2郾 8 倍,表明天
敌等作用因子对马铃薯甲虫自然种群的控制作用较
弱. 这一研究结果与有关报道一致[24-25] . Har鄄
court[25]对加拿大安大略省卡勒顿县马铃薯甲虫的
生命表进行了研究,发现没有任何自然控制因素能
有效地阻止马铃薯甲虫过度取食寄主植物,它几乎
不受天气条件和捕食性天敌的影响,而唯一的寄生
性天敌寄蝇可起到一定的制约作用;通过对生命表
的分析发现,控制马铃薯甲虫种群的关键因子是成
虫迁移,它属于密度制约因子并具有超补偿作用.
Cappaert 等[26]通过对墨西哥马铃薯甲虫自然寄主
上的种群动态研究,表明在其寄主植株生长后期捕
食性和寄生性天敌是马铃薯甲虫死亡的重要因子.
但其主要是依据抽样点中这些天敌与马铃薯甲虫卵
密度之间的相关性而得出的,因此存在一定的局限
性;且通过时间序列分析说明,捕食性天敌的反应显
著地推迟,以至于许多前期的卵逃避了捕食;另外,
由极端温度引起的死亡不明显,降雨也只引起较小
的死亡率.
本研究虽然仅分析了天敌等作用因子对新疆 2
代马铃薯甲虫自然种群的控制作用,但结果基本反
2631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
映了我国目前马铃薯甲虫的发生状况,即利用自然
天敌还无法控制马铃薯甲虫的危害,必须采用综合
防治策略[18-20,26] . 因此,今后除进一步开展马铃薯
甲虫持续防控技术的研究和加大检疫力度防止进一
步扩散外,应加强马铃薯甲虫自然天敌的引进和保
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作者简介摇 罗进仓,男,1964 年生,研究员. 主要从事农业昆
虫与昆虫生态学研究. E鄄mail: jincang1964@ sohu. com
责任编辑摇 肖摇 红
4631 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷