全 文 ：栽培方式对夏直播花生叶片光合特性及产量的影响*
杨富军摇 赵长星摇 闫萌萌摇 王月福摇 王铭伦**
(青岛农业大学农学与植物保护学院 /山东省旱作农业技术重点实验室, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 在田间试验条件下,以青花 7 号花生品种为材料,研究了不同栽培方式对麦后夏直
播花生叶片光合特性及产量的影响. 结果表明: 与传统栽培方式相比,采用夏直播高产保护
性栽培方式可促进花生叶片生长,显著提高叶面积指数,且维持较高的叶面积指数和叶绿素
含量的时间较长;植株功能叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率较高和胞间 CO2浓度较
低,光合效率显著提高.夏直播高产保护性栽培方式下花生单株生产力较高,荚果产量显著增
加,经济系数明显提高.地膜覆盖和秸秆还田均可改善夏直播花生叶片光合特性,提高花生产
量.夏直播高产保护性栽培方式能够有效缓解夏直播花生生育期较短、单株生产力低等不利
因素,是一项实用的夏直播花生高产栽培方法.
关键词摇 栽培方式摇 夏直播花生摇 功能叶片摇 光合特性 产量
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0747-06摇 中图分类号摇 S565. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of different cultivation modes on the leaf photosynthetic characteristics and yield of
summer鄄sowing peanut. YANG Fu鄄jun, ZHAO Chang鄄xing, YAN Meng鄄meng, WANG Yue鄄fu,
WANG Ming鄄lun (Shandong Provincial Key Laboratory of Dryland Farming Techniques, College of
Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(3): 747-752.
Abstract: Taking the Arachis hypogaea cv. ‘Qinghua 7爷 as test material, a field experiment was
conducted to study the effects of different cultivation modes on the leaf photosynthetic characteristics
and yield of summer鄄sowing peanut after wheat harvest. As compared with conventional cultivation
mode, high鄄yield protective cultivation mode promoted the leaf growth, significantly improved the
leaf area index (LAI), and maintained a longer time of high LAI and chlorophyll content. Mean鄄
while, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of functional leaves
under high鄄yield protective cultivation mode were higher while the intercellular CO2 concentration
was lower, which induced the photosynthetic efficiency of functional leaves being significantly im鄄
proved. Therefore, under high鄄yield protective cultivation mode, the yield per peanut plant was
higher, the pod yield increased significantly, and the economic coefficient improved obviously.
Both film mulching and straw returning could also improve the leaf photosynthesis of summer鄄sowing
peanut, and increase the peanut yield. It was suggested that high鄄yield protective cultivation mode
could effectively alleviate the adverse factors of summer鄄sowing peanut, such as the short growth pe鄄
riod and lower productivity per plant, being a practical high鄄yield cultivation mode of summer鄄so鄄
wing peanut.
Key words: cultivation mode; summer鄄sowing peanut; functional leaf; photosynthetic characteris鄄
tic; yield.
*国家科技支撑计划项目(2006BAD21B04,2009BADA8B03)、山东
省“泰山学者冶建设项目、国家花生产业技术体系建设专项(CARS鄄
14鄄东北区栽培)、山东省农业重大应用技术创新项目和山东省花生
产业技术体系建设项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: mlwang@ qau. edu. cn
2012鄄06鄄01 收稿,2012鄄12鄄20 接受.
摇 摇 夏直播花生是小麦等夏收作物收获后直接播种
花生的一种种植方式,习惯上称夏花生[1-2],其生育
期取决于小麦等前茬作物收获期至下茬小麦的播种
期.在鲁东气候条件下其生育期仅 105 d 左右,远低
于春花生[3-4] .选择适宜的花生品种并采取适当的
栽培方式能有效解决夏花生生育期短、积温不足等
问题.随着耕地面积的减少和花生种植效益的提高,
夏花生播种面积逐年增加,在河南、苏北、鲁南等花
生主产区已占花生播种面积的 50%以上,并且逐步
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 747-752
形成了与当地生态条件相适应的小麦、夏花生一年
两熟的栽培模式[5-6] . 但前人在有效处理花生前茬
作物秸秆、采用不同栽培方式改善植株光合产物分
配及促进荚果发育等方面的研究较少. 沈毓骏等[7]
研究表明,夏直播覆膜花生减粒增穴既可减少用种
量,又可发挥单株增产潜力,提高产量. 王明之等[8]
认为,采用地膜覆盖栽培方式是取得夏直播花生高
产稳产的有效途径.王才斌等[9-12]较系统研究了小
麦鄄花生两熟制栽培条件下花生的生长发育特点及
氮肥的效应,认为小麦秸秆还田对花生产量提高和
性状改善均有明显作用. 劳秀荣等[13]认为,长期秸
秆还田是培肥地力和提高产量的有效途径. 初长江
等[14]研究表明,地膜覆盖条件下有机肥和化肥配合
施用,可明显改善夏直播花生的营养特性和籽仁品
质.本文研究了不同栽培方式对夏直播花生光合特
性及产量的影响,以期为麦后夏直播花生的高产优
质栽培,以及鲁东地区改两年三作为一年两作的耕
作制度提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2010—2011 年在青岛农业大学农业高
科技示范园试验田进行,前茬作物为小麦,试验田土
壤为沙壤土,基础肥力状况见表 1.供试花生品种为
青花 7 号.
1郾 2摇 试验设计
试验设 5 个处理:玉:露地栽培,秸秆还田;域:
露地栽培,秸秆不还田;芋:覆膜栽培,秸秆还田;郁:
覆膜栽培,秸秆不还田;吁:花生夏直播高产保护性
栽培方式(主要技术环节包括秸秆还田,地膜覆盖,
膜上镇压覆土,引升子叶节位,化学控制等). 处理
玉、域、芋、郁为生产常规栽培方式,处理吁为发明专
利技术[15],所有处理均进行杂草防除和病虫害防治
等田间管理.各处理秸秆还田量均为 0. 60 kg·m-2,
将秸秆切碎,均匀撒于地面,然后旋耕. 试验采用随
机区组设计,重复4次 . 小区面积20郾 4 m2 ,每小区
表 1摇 供试土壤养分含量
Table 1摇 Content of nutrients in test soil
土层
Soil
layer
(cm)
全氮
Total
N
(mg·kg-1)
速效氮
Available
N
(mg·kg-1)
速效磷
Available
P
(mg·kg-1)
速效钾
Available
K
(mg·kg-1)
有机质
Organic
matter
(g·kg-1)
pH
0 ~20 64. 4 63. 3 52. 3 141. 6 12. 3 7. 3
20 ~ 40 56. 7 35. 8 17. 7 73. 3 8. 5 6. 4
6 行,起垄种植,垄上播 2 行,小行距 30 cm,垄距 85
cm.两年均为 6 月 26 日播种,密度每公顷 14 万穴,
每穴两粒,田间管理按高产田进行.处理吁于 8 月 2
日喷施植物生长调节剂壮饱安(含 PP333成分的混
剂,用量为 30 mg·m-2,兑水 60 mL)和叶面肥(100
mL水溶解 1. 5 g 尿素和 0. 3 g 磷酸二氢钾,用量为
60 mL·m-2),8 月 13 日再喷 1 次,10 月 9 日收获.
1郾 3摇 测定项目与方法
2010 年用美国产 Li鄄6400 便携式光合测定仪从
7 月 14 日开始每 10 d(具体视天气而定)测定 1 次,
选择晴好天气的 9:00—11:00 测定主茎倒三叶光合
特性指标;同时用日本产 SPAD鄄502 型叶绿素计测
定主茎倒三叶叶绿素 SPAD值.从 7 月 14 日开始每
10 d取样 1 次,用 AM100 型叶面积仪测定叶面积,
计算 LAI. 2010 和 2011 年均按小区收获,荚果晒干
后放入室内平衡 10 d,称量计产.从每小区收获荚果
中随机取 500 g 考种,计算单株结果数、千克果数、
饱果率、双仁果率和出仁率等. 最后,计算其经济系
数(经济产量与生物学产量之比).
1郾 4摇 数据处理
用 DPS统计软件对试验数据进行统计分析,用
新复极差法进行方差分析,显著性水平设定为 琢 =
0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 栽培方式对夏直播花生叶面积指数和叶绿素
含量的影响
叶面积指数一方面可反映作物生长状况,另一
方面可反映叶片对光能的利用情况.由图 1 可见,不
同处理的叶面积指数变化趋势基本相似,均呈现先
增加后降低的趋势,于 9 月 2 日(结荚期)达到最大
值,而后迅速下降.处理吁叶面积指数增长较快,虽
峰值不是最高,但较高叶面积指数(4 以上)持续时
间较长,达 40 d以上,明显长于其他处理;9 月 12 日
以后,下降速度较慢,直至生育后期仍维持较高的叶
面积指数,而其他处理后期下降较快.如 9 月 22 日
测定,处理吁叶面积指数为 3. 8,较处理玉、域、芋、
郁分别增加 1. 4、1. 9、0. 8 和 1. 3. 覆膜栽培处理在
整个生育期内叶面积指数均高于露地栽培处理,秸
秆还田与否对叶面积指数无明显影响.
在夏花生生育期内,不同处理功能叶片的叶绿
素含量在结荚期以前均呈缓慢增加而后下降的趋
势,于 8 月 23 日达到最大值.处理吁功能叶片的叶
绿素含量在生育期内均高于其他处理,特别是进入
847 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
生育中后期,叶片叶绿素含量下降较慢,明显高于其
他处理,10 月 2 日测定,处理吁叶绿素 SPAD 值为
37. 1, 较处理 玉、 域、 芋、 郁 分别提高 10郾 7% 、
19郾 7% 、7. 8%和 14. 9% .较高的叶绿素含量可维持
至收获期,为促进叶片光合作用和增加植株干物质
积累奠定了基础.覆膜栽培处理叶片叶绿素含量均
高于露地栽培处理,秸秆还田可提高叶片叶绿素含
量(图 1).
2郾 2摇 栽培方式对夏直播花生叶片光合特性的影响
2郾 2郾 1 净光合速率 摇 由图 2 可知,不同栽培方式花
生功能叶片净光合速率变化动态基本一致.出苗后,
随植株的生长,功能叶片净光合速率逐渐提高,结荚
初期(8 月 23 日)达到最大值,之后,随植株的衰老
净光合速率逐渐下降. 不同栽培方式功能叶片净光
合速率差异显著,生育前期(8 月 3 日以前),露地栽
培处理净光合速率较高,生育中后期覆膜栽培处理
净光合速率较高. 8 月 3 日以后处理吁净光合速率
明显高于其他处理,峰值时达到 48. 3 滋mol CO2·
m-2·s-1,较处理玉、域、芋、郁分别提高 15. 0% 、
22郾 0% 、3. 4%和 9. 3% .该栽培模式下不但峰值高,
高净光合速率(30 以上)维持的时间也较长,达 50 d
以上,而且后期下降缓慢,有利于花生中后期光合产
物的积累.而其他处理以处理芋较高,有 40 d,处理
域最低,只有 30 d.秸秆还田处理可促进功能叶片净
图 1摇 栽培方式对夏直播花生叶面积指数和叶绿素含量的
影响
Fig. 1摇 Effects of different cultivation methods on leaf area in鄄
dex (LAI) and chlorophyll SPAD of peanut.
光合速率的提高.
2郾 2郾 2 气孔导度 摇 自花生出苗后,各处理功能叶片
气孔导度随植株的生长不断升高,至 9 月 2 日达到
峰值,以后迅速下降. 在整个生育期内,处理吁一直
保持较高的气孔导度,且生育后期下降速度较其他
处理缓慢,维持气孔导度 40 mol H2O·m-2·g-1以
上的时间超过 40 d,而其他处理最长只有 20 d.较高
的气孔导度有利于 CO2快速同化,提高光合速率.覆
膜栽培处理功能叶片气孔导度高于露地栽培处理,
秸秆还田处理高于秸秆不还田处理(图 2).
2郾 2郾 3 胞间 CO2浓度 摇 在夏花生生育前期,叶片胞
间 CO2浓度较低,进入结荚期(8 月 13 日)以后逐渐
升高,不同栽培方式变化趋势一致. 在花生生育期
内,处理吁一直维持较低的胞间 CO2浓度,与其较高
的净光合速率相吻合.近收获时(10 月 2 日)测定,
处理吁胞间 CO2浓度为 259 滋mol CO2·mol-1,较处
理玉、域、芋、郁分别降低 4. 8% 、7. 5% 、2. 3% 和
6郾 2% .覆膜栽培处理胞间 CO2浓度低于露地栽培处
理,秸秆还田处理低于秸秆不还田处理(图 2).
2郾 2郾 4 蒸腾速率摇 花生出苗后,随着植株的生长,功
能叶片蒸腾速率逐渐升高,至 8 月 13 日达到峰值,
保持较高水平 20 d 左右,以后逐渐下降. 不同栽培
方式间叶片蒸腾速率的差异与净光合速率的差异相
似,生育前期(8 月 3 日以前),露地栽培处理较高,
生育中后期覆膜栽培处理较高,处理吁蒸腾速率明
显高于其他处理.秸秆还田处理的功能叶片蒸腾速
率高于秸秆不还田处理(图 2).
2郾 3摇 栽培方式对夏直播花生产量及产量构成因素
的影响
由表 2 可知,不同栽培方式对夏花生产量有显
著影响.地膜覆盖和秸秆还田均可提高花生荚果产
量和经济系数.处理吁生物产量显著低于其他处理,
经济系数和荚果产量高于其他处理,经济系数较玉、
域、芋、郁处理分别提高 33. 3% 、36. 2% 、14. 3%和
23. 1% ,荚果产量较玉、域、芋、郁处理分别增加
19郾 5% 、29. 2% 、5. 5%和 12. 4% ,差异均达到极显
著水平.处理吁产量的提高是单株结果数和果重提
高所致,而果重的提高主要取决于较高的双仁果率
和饱果率;由于较高的双仁果率和饱果率,处理吁的
出仁率达到 67. 9% ,显著高于其他处理. 覆膜处理
的生物产量与露地处理相当,但经济系数显著提高,
单株结果数和果重增加,出仁率提高,致使荚果产量
极显著提高;与秸秆不还田处理相比,秸秆还田处理
的经济系数和荚果产量显著提高,产量构成因素得
9473 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨富军等: 栽培方式对夏直播花生叶片光合特性及产量的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 栽培方式对夏直播花生叶片净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和蒸腾速率的影响
Fig. 2摇 Effects of different cultivation methods on photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs), intercellular CO2 concentra鄄
tion (Ci) and transpiration rate (Tr) of leaf in summer鄄planting peanut.
表 2摇 不同栽培方式对花生产量及产量构成因素的影响
Table 2摇 Effects of different cultivation methods on pod yield and yield components of peanut
处理
Treatment
生物产量
Biological
yield
(kg·hm-2)
荚果产量
Pod yield
(kg·hm-2)
经济系数
Economic
coefficient
单株结果数
Pod number
per plant
千克果数
Pod number
per kg
双仁果率
Double
benevolence
fruits rate
(% )
饱果率
Plump pods
percentage
(% )
出仁率
Shelling
percentage
(% )
玉 7368. 3Aa 3536. 8Cd 0. 48Cd 10. 8b 869. 5Ab 53. 5b 32. 7Bc 64. 8d
域 6960. 8Ab 3271. 2De 0. 47Cd 10. 2c 887. 2Aa 52. 3b 28. 2Cd 63. 6e
芋 7154. 4Aa 4006. 6Bb 0. 56Bb 11. 8a 845. 5Ac 54. 7a 34. 3Bb 66. 7b
郁 7234. 6Aa 3762. 3Cc 0. 52Bc 11. 4a 866. 1Ab 54. 1a 32. 8Bc 66. 1c
吁 6605. 4Bc 4227. 5Aa 0. 64Aa 12. 2a 821. 7Bc 55. 3a 39. 7Aa 67. 9a
不同大、小写字母分别表示处理间差异极显著(P<0. 01)和显著(P<0. 05) Different capital and small letters in the same column meant significant
difference among treatments at 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
到显著改善.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 栽培方式对夏直播花生光合器官建成的影响
花生群体叶面积大小是群体光能利用、干物质
积累与分配、产量形成的重要基础[16-17] . 花生群体
理想的叶面积发展动态应为前期叶面积指数上升较
快,峰值适宜,较高叶面积指数维持时间长,后期下
降缓慢,至收获期仍保持一定的绿叶面积[18-19] . 本
试验结果表明,花生夏直播高产保护性栽培方式可
促进夏直播花生叶片生长,显著提高叶面积指数,并
延缓叶片衰老,在花生生长发育后期仍能保持较高
的叶面积指数,对提高夏直播花生生育后期群体光
合速率有积极作用,这与前人研究结果一致[20] . 覆
膜栽培和秸秆还田均可不同程度地提高夏直播花生
功能叶片的叶绿素含量,尤其在生长发育中后期.花
生夏直播高产保护性栽培方式可使夏直播花生叶面
积指数和叶片叶绿素含量在生育中后期保持较高水
平,从而有利于功能叶片的净光合速率在此生育时
期内维持较高水平,进而延长功能叶片发挥较高光
合性能的持续时间,增加光合产物的合成与积累.
3郾 2摇 栽培方式对夏直播花生功能叶片光合特性的
影响
光合作用是作物产量形成的基础,环境条件与
农艺措施往往通过改变叶片光合性能来影响光合产
物的合成、运转与积累,最终影响作物产量[21-22] .较
高的叶面积指数和叶片叶绿素含量为功能叶片光合
速率的提高提供了物质基础,而叶片较高的光合速
率则是作物高产的前提[23] . 本试验研究表明,覆膜
栽培和秸秆还田均可不同程度地提高夏直播花生叶
057 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,在一定程度上
降低了胞间 CO2浓度. 花生夏直播高产保护性栽培
方式能有效延长较高叶面积指数的持续时间,延缓
功能叶片衰老,增强叶片的光合性能,从而加快光合
产物的合成、运转与积累,促进荚果发育,提高荚果
产量.同时也表明,花生夏直播高产保护性栽培方式
能够有效克服夏直播花生生育期较短、单株生产力
较低等限制产量提高的不利因素.
3郾 3摇 栽培方式对夏直播花生产量及产量构成因素
的影响
花生的经济产量是由单位面积株数即种植密
度、单株结果数和单果质量 3 个因素构成的.前人研
究表明,在夏直播花生高产栽培中,应在首先保证一
定单位面积株数的基础上,着力增加单株结果数,提
高单果质量[24] .本试验是在相同种植密度条件下进
行的,对产量起决定作用的是单株结果数和单果质
量.研究结果表明,地膜覆盖和秸秆还田均可提高夏
直播花生单株结果数和单果质量,增加荚果产量,提
高经济系数.采用地膜覆盖、秸秆还田、膜上镇压覆
土、引升子叶节位、化学控制等综合技术集成的“花生
夏直播高产保护性栽培法冶荚果产量最高(4227郾 5
kg·m-2),生物产量最低(6605郾 4 kg·m-2). 这与王
铭伦等[25]的结论相吻合.
花生夏直播高产保护性栽培方式既可增温保
墒、引升子叶节位、缩短出苗时间,又可防止膜下高
温灼伤幼苗、减少破膜引苗之烦,便于形成壮苗,彻
底消除膜下分枝.花生生育中后期进行化学控制和叶
面追肥,可提高叶片叶绿素含量,延缓叶片衰老,有效
延长较高叶面积指数持续时间,明显改善叶片光合性
能,显著增加单株结果数和单果质量,提高产量.
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作者简介摇 杨富军,男,1986 年生,硕士研究生.主要从事花
生生理生态研究. E鄄mail:fjyang1986@ sina. com
责任编辑摇 张凤丽
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