全 文 ：·综 述
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收稿日期:2014 － 06 － 28
基金项目:国家科技部农业科技成果转化资金项目“织金竹荪产业化技
术研究成果熟化与栽培推广应用”(编号:2013 F 2001007)。
作者简介:杨 珍(1988 －)，女，贵州省修文县人:在读硕士研究生，研
究方向:生态环境分析与治理;E-mail:1026884135@ qq． com。
通讯作者:张 林(1960 －) ，男，贵州贵阳人;高级工程师，研究方向:食
药用菌;E-mail:646132279@ qq． com。
红托竹荪的研究与栽培应用
杨 珍1， 吴 迪1， 黄 筑3， 耿 丹1， 王蔚嘉2， 张 林3
(1．贵州师范大学 贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室， 贵阳 550001;
2．黔南民族师范学院， 贵州 都匀 558000; 3．贵州科学院生物研究所， 贵阳 550009)
Dictyophora Ｒubrovolvata Ｒesearch Progress
YANG Zhen1，WU Di1，HUANG Zhu3，GEN Dan1，
WANG Wei-jia2，ZHANG Lin3
摘要:红托竹荪是世界著名的一种食用菌，在上个世纪七、八十
年代经人工驯化成功后，开始进行了人工栽培。由于红托竹荪
气息清香、味道鲜美，肥厚脆嫩，久煮不烂，名满海内外。本文
主要从形态特征、分布、生态环境、生物学特性、栽培方式与工
厂化生产等方面进行了综合分析论述。开展工厂化生产，标志
着红托竹荪栽培技术的进一步提高。
关键词: 红托竹荪;栽培史;栽培方式
中图分类号: S 646． 8 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)12-0048-04
竹荪是世界上最珍贵的食用菌之一，被称为“菌
中皇后”［1］。1972 年，美国总统尼克松遣特使基辛格
到北京，受到周恩来的盛宴款待［7］，“竹荪芙蓉汤”誉
满中外。红托竹荪是贵州特有的一种清香型竹荪。
1 形态特征
红托竹荪的形态结构分为:孢子、菌丝体、菌蕾、子
实体 4 个部分［2］。孢子在显微镜下呈椭圆形或短柱
形、无色透明，表面光滑。菌丝白色，绒毛状，最后密集
交错在一起形成菌索。菌蕾暗紫红色，卵圆形，基部具
根状菌索。菌盖白色，网状，整个菌盖呈圆锥形;菌柄
白色，海绵状，柱状中空质脆，通常长 10 ～ 30 cm、宽
2 ～ 5 cm;菌托碗形，包着菌柄基部［3］。红托竹荪子实
体呈乳白色;菌裙白色、花眼状，有圆形、椭圆形、多
角形。
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第 33 卷 第 12 期 2014 年 12 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 12 Dec． 2014
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.12.072
2 分布范围
红托竹荪主要分布于贵州的织金、清镇、金沙、毕
节、绥阳、大方、平坝、赤水等地，其中织金分布最
广［4］。
3 生态环境
3． 1 海 拔
贵州地处亚热带，位于云贵高原东部，一般海拔
1 000 m以上，最高 2 980 m，最低 180 m。栽培地应选
择在海拔 500 ～ 1 000 m的地区，在自然生态条件下，野
生红托竹荪生长的海拔高度，从贵阳的 1 000 m 至大
方漆树弯的 1 900 m 都能生长，说明红托竹荪能适应
在不同的海拔高度生长。
3． 2 地 域
由于省内丘陵起伏，谷地纵横，高度相差很大，西
部威宁一带海拔为 2 400 m左右，到贵阳为 1 057 m，再
向东到铜仁、锦屏降为 200 m左右，这就造成了温度在
空间的剧烈变化，在山谷地区内，风力微弱，温高湿重，
云雾多，日照少，温差大，给红托竹荪生长造成了极为
有利的条件［4］。
4 生物学特性
红托竹荪属中偏低温型品种，大量的研究表明:红
托竹荪主要利用的是植物机体中的碳水化合物，菌丝
生长的最适碳氮比为 25 ∶ 1，利用营养物质的特性广
泛。最适温度为 23 ～ 25 ℃，适宜的酸碱度为 5． 0 ～
6． 0，最适 pH值为 5． 5，菌丝生长的最适宜空气相对湿
度为 80%。
4． 1 温 度
红托竹荪是典型的中偏低温性菌类。红托竹荪的
菌丝生长温度范围为 10 ～ 30 ℃，最适温度 20 ℃［2］。
4． 2 湿 度
竹荪生长发育有关的湿度主要包括土壤湿度
40%、培养料湿度 65%、空气湿度 80% ～95%［4］，出荪
时培养料含水量为 65% ～70%。
4． 2． 1 土壤湿度
土壤湿度低于 30%时菌丝死亡，土壤湿度过高，
通透性差，竹荪菌丝由于缺氧而受抑制，严重时会死
亡［4］，土壤湿度应控制在 40%左右。因此，自然界中
野生竹荪一般都生长在具有一定坡度的地上或平地的
沟坎边缘。
4． 2． 2 培养料湿度
菌丝生长阶段，培养基的含水量要求控制在
60%，出荪时培养料含水量为 65% ～70%之间。
4． 2． 3 空气湿度
菌丝生长的空气相对湿度范围为 45% ～ 100%，
最适为 80%。
4． 3 空 气
由于红托竹荪是好氧性真菌，吸收氧气排出二氧
化碳。空气在很大程度上影响菌丝和子实体生长。因
此应严格控制含水量和土壤通透性，保证足够的氧气，
以免造成菌丝生长不良甚至窒息死亡。
4． 4 光 照
光照对菌丝有一定的抑制作用，在其生长过程中
不需要光照;在子实体生长期只需要有散光就能满足
其生长发育要求。
4． 5 酸碱度
红托竹荪菌丝 pH值在 2 ～ 8 范围内均能生长，其
中 pH值为 5． 5 时为最适宜。
4． 6 营 养
红托竹荪主要利用的是植物机体中的碳水化合
物，利用营养物质的特性广泛，不是专一的。以葡萄糖
为碳源，蛋白胨为氮源，菌丝生长的最适碳氮比为
25 ∶ 1［2 ～ 5］。
5 栽培史
竹荪的人工栽培试验始于 1971 年，胡宁拙对遵义
的竹荪资源进行考察，同时进行菌种分离纯化培养的
研究。1974 年分离培养出纯菌丝体菌种，并开始椴木
栽培试验。1978 年长出子实体。贵州科学院生物研
究所以胡宁拙为首的竹荪课题组攻克了人工栽培竹荪
技术。1980 年 9 月在中国植物学会真菌学分会的学
术报告论文汇编中发表的《竹参培育初报》一文，开始
引起广泛的注意。1981 年在《微生物学通报》上发表
“竹荪的人工栽培”并明确指出:首先竹荪是腐生菌，
不是共生菌。其次竹荪主要利用的是植物机体中的碳
水化合物，它不仅能在竹类植物上生长，还能在多种阔
叶树木上生长，利用营养物质的特性广泛，没有严格的
选择性，不是专一的［6］。因此，将制种与栽培技术进
行推广，取得明显的经济效益，经国际联机检索和国内
检索，竹荪的人工驯化成功系国际首创。1983 年，贵
州科技人员开始对织金竹荪进行驯化栽培，同时在赤
水、赫章、平坝等地中试和推广，并在省微生物学会、贵
州省生物研究所联合举办食用菌培训班进行竹荪人工
栽培培训。1985 年夏，人工培育的“织金竹荪”出荪，
标志着“织金竹荪”驯化成功并向群众推广其栽培技
术。胡宁拙等人在《中国食用菌》上 1986 第 3、4、5、6
期 1987 第 1 期连载“竹荪人工栽培技术”影响广泛。
1986 ～ 1987 年，课题组成员、织金城关林业站副
·94·
综 述 杨 珍 等:红托竹荪的研究与栽培应用
站长杨秀崇、织金县科委副主任林朝中等用织金特产
的大砂锅等容器栽培竹荪，获得良好的经济效益［7］。
同时还有许多拓展者，如吴勇、阳旭、张建刚等为竹荪
发展作出贡献。荪农在栽培的过程中不断总结以往的
教训从中吸取经验，改进技术及其病虫害防治等，使得
红托竹荪人工栽培技术进一步完善，涌现出一批技术
骨干，在推广与生产中起到关键的作用［7］。
20 世纪 90 年代初，由于市场对产品的大量需求，
竹荪人工栽培进入了高速发展期，张林等在省广播电
台协助下举办培训班数十期，培训竹荪栽培人员 3 000
余人。1995 年我国总产红托竹荪干品 40 000 多 kg，主
要分布在西南地区，以贵州织金、黔西出产著名。改变
传统的室内沙锅栽培为大棚畦床式栽培，实现了竹荪
规模化种植［8］。并推广以草类代替木材的栽培方式，
“以草代木”新技术，比传统的以桦槁、核桃、马桑、杨
树等阔叶树为主要栽培料取材更方便，对生态环境影
响更小。以草代替木栽培竹荪的试验，取得了满意的
效果。2000 年贵州省织金县优质红托竹荪年产量已
达 20 万 kg以上，被中国食用菌协会命名为“中国竹荪
之乡”［7］。
90 年代中期至今，贵州织金县采用中棚栽培技
术，利用阔叶树干、枝桠等进行栽培，实现了高效的栽
培技术，取得显著效益。2011 年在贵州织金进行高效
栽培技术，生产出清香型红托竹荪。2011 年，贵州生
物研究所、贵州省农业科学院等单位对红托竹荪菌种
保藏方法、原材料发酵工艺、立体栽培技术等进行研
究。进入 21 世纪以来，传统栽培方法已不能满足人们
对产品的需求。实行工厂化、规模化生产是栽培技术
的转折和升级，也是红托竹荪栽培技术发展的一个新
阶段。在工厂化、规模化生产过程中培育速生桤木林，
解决了竹荪栽培原材料紧缺的问题，同时农作物秸秆
作为红托竹荪栽培基质材料之一，节约木材资源，形成
循环经济发展模式，实现了资源的最大化利用和环境
污染的最小化，促进了农业生态的可持续发展。通过
工厂化、规模化生产，实现了优质、高产、高效的产业升
级目标，提高了整体技术水平，推动相关产业的快速
发展。
6 栽培方法
6． 1 盆栽(砂锅)法
用盆将底部四周钻几个眼，或用砂锅在底部垫 1
层砂石，铺上消过毒的腐植土，然后撒 1 层处理过的碎
料并撒上菌种，将粗料置于盆中后又撒 1 层种，再用薄
薄的 1 层碎料盖面，盖上腐植土，铺上松针及竹叶。浇
透水后进行培养约 4 ～ 5 个月后，菌丝体可长满，并有
少部分菌索向覆土层蔓延。此时注意保持空气相对湿
度在 85%以上。
6． 2 荫棚栽培法
场地选择半山坡田地，土壤肥沃、弱酸性，靠近水
源。畦床宽 1 ～ 1． 3 m，长度 10 ～ 15 m 为好，也可根据
地形而定。荫棚用竹木架搭盖，高 1． 5 ～ 2 m，上方与
四周用茅草或稻草帘遮荫。培养料含水量 65% ～
70%之间，堆料时从地面畦床起，第 1 层 5 cm，第 2 层
10 cm，第 3 层 5 cm，堆料高度 20 cm。菌种采取分层点
播或撒播。其中第 2 层培养料和菌种量要比第 1 层增
加 1 倍。用料 15 ～ 20 kg /m2，菌种 5 瓶。堆料播种后，
在畦床表面覆盖 1 层 1． 5 ～ 3 cm厚的腐殖土。腐殖土
含水量 40%左右。覆土后上面用小竹枝盖上，最后用
塑料薄膜覆盖。
6． 3 床栽法
用木材搭建菇床，床架上先铺 1 张大的消毒塑料
薄膜，在薄膜底部打上几个小孔，以利多余水分流
出［5］。在床上铺 1 层料播 1 层种，使菌种块夹在培养
料之间，种料紧密相贴，共播 2 层菌种，3 层培养料，最
上层盖上 1 薄层竹叶。浇水，再盖上塑料薄膜，保湿培
养。用料 15 kg /m2，用种 4 ～ 5 瓶。当菌丝基本长满料
面时，及时去膜覆盖 1． 5 ～ 3 cm 厚腐殖土后在其上面
盖松针或竹叶。
7 工厂化与规模化生产
工厂化生产是一种新型的立体栽培模式，以研发
出一批新工艺、新产品、新技术为依托，同时实现优质、
高产、高效的产业升级目标，带动相关产业的发展。
7． 1 菇房及栽培容器的消毒处理
菇房是竹荪生长发育的重要场所，菇房要求具有
一定的保湿性能、通风换气便利，操作管理方便，周围
环境保持清洁等。一般发菌和出菇分别在不同的菇房
内进行，发菌房以 50 ～ 80 m2 为宜，出菇房或出菇棚以
180 m2 为宜。培养室要保持干燥通风，在栽培前，将
菇房彻底清扫干净，用福尔马林和高锰酸钾熏蒸。栽
培所用塑料筐应选择 40 cm ×60 cm ×12 cm，用清水洗
净后，再用 0． 5% 高锰酸钾溶液擦拭其内外表面后
备用。
7． 2 原料配方及处理
原料主要包括木屑 150 kg、玉米芯 20 kg、麦麸或
米糠 20 kg、黄豆粉 5 kg，腐殖土 5 kg，石膏粉 2 kg、糖
2 kg、过磷酸钙 1 kg。拌好料进行堆料，时间为 2 d 左
右，每隔 12 h 翻堆 1 次，以确保木料完全吃透水分。
如果需要在短时间内进行拌料可直接将原料投入浸泡
池中浸泡。将已堆发完的料投入搅拌机中，加水适量
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第 33 卷 第 12 期 2014 年 12 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 12 Dec． 2014
(保持培养料水分在 60% ～ 65%)。调节好 pH，开启
搅拌机充分搅拌。搅拌好后，开启传送带，将已拌匀的
原料送入装袋机中进行装袋。
7． 3 装袋灭菌
选 15 cm ×55 cm ×0． 05 cm的聚乙烯筒料，开启装
袋机，装入拌好的料，并适当压紧实，然后扎口。每袋
装料约 2． 5 kg，装完后送入灭菌柜或者灭菌锅进行高
压蒸汽灭菌，于 121 ℃下灭菌 l． 5 h以上。
7． 4 接种及培菌
灭菌完后将菌包移入强冷却室进行冷却，冷却完
后在无菌接种室采用自动接种机进行接种，也可人工
接种。在使用前用烟雾消毒剂熏蒸菌种槽 15 min 左
右，用手动喷枪对各接触部位进行喷雾消毒。菌种投
放不宜多，以免挤压太长时间，影响菌种萌发。菌种投
放时尽量保持四孔位置的菌种量均匀。菌种用量以覆
盖孔口为好，接好后再套一塑料薄袋，以预防菌丝污染
和脱水。接种好传送到无菌培养室进行无菌培养。待
菌丝封口后移入恒温培养室中进行恒温培养。将菌袋
放入培养室内培养架上，一般堆放 6 ～ 7 层，眼口朝外，
以利菌丝生长透气。室温保持在 20 ～ 24 ℃，料温
23 ～ 25 ℃。当菌丝封面吃料 1 cm以上时，进行翻堆并
适当放松袋口扎绳，以利透气，一般在 20 ～ 25 ℃下培
养 50 ～ 70 d菌丝可满袋。待菌丝发满后，及时移至出
菇房(棚)内进行出菇管理。
7． 5 出菇管理
因为竹荪菌丝既不耐旱，也不耐湿，需要合适的温
度、湿度、新鲜空气。一般 2 ～ 3 月播种，4 ～ 5 月出菇，
出菇期间温度为 20 ～ 25 ℃，湿度 80% ～ 90%。当出
菇期遇到高温天气时，应该多喷水使空气相对湿度保
持在 90% ～95%。红托竹荪破蛋撒裙开始，约10 h撒
裙完毕，应及时采收，脱水烘干后，包装出售。一朵红
托竹荪的干重通常在 3 ～ 5 g，4 袋菌包为 1 框，每框均
有 40 多朵，则 1 框有 160 ～ 200 g。
7． 5． 1 竹荪栽培的病虫害防治
不管是哪种栽培方法，栽培后都避免不了会产生
病虫害。病虫害的防治是决定竹荪栽培成功与否的关
键。采用物理防治为主，高效低残留农药为辅进行病
虫害防治，有效控制病虫害的发生，提高产量与质量。
保持室内外环境的卫生，适时观察处理。在工厂化、规
模化生产当中，病虫害的防治更加重要。
根据以上综述，工厂化生产具有占地面积小，利用
率高，易于管理，尤其在通风、控温、控湿方面具有很好
的优势。其次充分利用了土地资源，实现资源的最大
化利用和环境污染的最小化，促进农业生态的可持续
发展，提高了整体技术水平，推动相关产业的发展。
8 前景展望
在工厂化、规模化生产中，红托竹荪的栽培料主要
是玉米芯、木屑等，可变废为宝，使资源被充分利用。
不仅使农业秸秆物等废弃物得到充分利用，减少环境
污染，而且生产后的栽培料可作为优质的有机肥还田，
达到增肥、改良土壤的作用，实现农业生产能量高效利
用和良性循环，具有良好的生态效益。一朵红托竹荪
的干重通常在 3 ～ 5 g。而木框中有四袋菌包，每袋均
有 40 朵，则 1 框有 160 ～ 200 g，目前红托竹荪市场价
格维持在 500 元 /kg 以上。在工厂化、规模化生产全
过程均采用设施栽培，实行全程自动化控制其生态环
境，从而实现周年生产、常年供应。有利于红托竹荪产
业的快速、持续发展，扩大农村就业渠道，发展农业循
环经济，促进农业增效、农民增收。
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综 述 杨 珍 等:红托竹荪的研究与栽培应用