全 文 ：南岭小坑小红栲鄄荷木群落的地上生物量*
谢亭亭1 摇 李摇 根2 摇 周光益1**摇 吴仲民1 摇 赵厚本1 摇 邱治军1 摇 梁瑞友3
( 1中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520; 2上海森语景观绿化工程有限公司, 上海 201703; 3韶关市曲江区国营
小坑林场, 广东小坑 512162)
摘摇 要摇 采用皆伐法对南岭小坑 800 m2小红栲鄄荷木次生群落(24 a)的生物量进行实测,并
建立了生物量回归模型,分析群落地上部总生物量(AGB)在森林各层次、各树种及乔木层各
器官中的分配规律.结果表明: 在亚热带次生常绿阔叶林,构建混合树种生物量模型的标准
木数量最好在 12 株以上.基于伐倒实测 265 株阔叶乔木树木的群落混合阔叶树种地上生物
量模型为:AGB=0. 128D2. 372和 AGB=242. 331(D2H) 0. 947,并且获得小红栲、荷木和萌条杉木单
个树种的生物量模型.群落地上部总生物量为 115. 20 t·hm-2,其中,乔木层和下木层分别为
111. 25 和 1. 01 t·hm-2,层间植物 0. 36 t·hm-2,凋落物层 2. 58 t·hm-2 .小红栲和荷木分别
占乔木层地上部总生物量的 39. 1%和 28. 7% .树干和枝叶生物量分别占乔木层地上部总生
物量的 81. 0%和 19. 0% .
关键词摇 生物量摇 小红栲鄄荷木群落摇 亚热带摇 次生林摇 南岭
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2399-09摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Aboveground biomass of natural Castanopsis carlesii-Schima superba community in Xiaokeng
of Nanling Mountains, South China. XIE Ting鄄ting1, LI Gen2, ZHOU Guang鄄yi1, WU Zhong鄄
min1, ZHAO Hou鄄ben1, QIU Zhi鄄jun1, LIANG Rui鄄you3 ( 1Research Institute of Tropical Forestry,
Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 2Shanghai Senyu Landscape Engineering
Co. Ltd, Shanghai 201703, China; 3Xiaokeng State Forest Farm in Qujiang, Shaoguan, Xiaokeng
512162, Guangdong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2399-2407.
Abstract: By the method of clear cutting, a measurement was made on the aboveground biomass
(AGB) of 24鄄year old natural Castanopsis carlesii-Schima superba community in an 800 m2 plot in
Xiaokeng of Nanling Mountains, South China. The distribution patterns of the total AGB in different
forest layers, tree species, and tree layer organs were investigated, and the AGB regression models
were constructed. The results showed that when constructing the AGB regression models, more than
12 samples would be feasible. Based on the measured AGB of 265 felled trees, the AGB models of
mixed broadleaved species were AGB = 0. 128D2. 372 and AGB = 242. 331 (D2 H) 0. 947 . The single
tree爷s AGB model of C. carlesii, S. superba, and Cunninghamia lanceolata was also established.
The total AGB of the forest community was 115. 20 t·hm-2, of which, the AGB of tree layer, un鄄
derstory layer, liana, and litter layer was 111. 25, 1. 01, 0. 36, and 2. 58 t·hm-2, respectively.
The AGB of C. carlesii and S. superba took up 39. 1% and 28. 7% of the tree layer AGB, respec鄄
tively. The AGB of tree stem and branch鄄leaf occupied 81. 0% and 19. 0% of the tree layer AGB,
respectively.
Key words: biomass; Castanopsis carlesii-Schima superba community; subtropics; secondary for鄄
est; Nanling Mountains.
*中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050205)、中央级公益性
科研院所基本科研业务费专项 ( CAFYBB2011004鄄04, RITFY鄄
WZX2012鄄01,RITFYWZX2011鄄12)、国际合作创新团队项目 ( CAF鄄
YBB2010003鄄2)和广东省林业创新项目(2009KJCX15鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: cheersritf@ 163. com
2012鄄11鄄20 收稿,2013鄄06鄄28 接受.
摇 摇 生物量是研究生态系统碳储量和碳平衡的基
础[1-2],是评价森林生态系统生产力、能量流动和物
质循环及其他生态功能的关键. 亚热带常绿阔叶林
是我国面积最大的森林类型,在世界森林中占有重
要的地位[3] . 20 世纪 90 年代以来,很多学者研究了
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2399-2407
亚热带地区多种森林类型的生物量和生产力[3-4] .
由于常绿阔叶林类型多样,不同群落类型的生物量
差异较大.有必要弄清各类型的生物量及其估算模
型[5] .小红栲鄄荷木群落是我国南亚热带地区代表性
植被类型[6],也是森林演替早期典型的次生林群落
类型.小红栲(Castanopsis carlesii)分布较广、适应性
及萌芽力强[7];荷木(Schima superba)生态位较宽,
是我国亚热带常见的常绿乔木树种[8] .
目前,如何准确测定森林生物量、降低碳储量估
算的不确定性已受到广泛关注[9-11医. 传统的生物量
研究方法主要有皆伐法和相对生长法[12],其中采用
相对生长法估算人工林生物量的较多[13] .相对生长
模型是利用胸径(DBH)或树高(H)等易测因子来推
算林木生物量,以减少对森林的破坏和生物量测定
时的外业工作量[10,14-15] .本研究基于 800 m2皆伐样
地的实测生物量数据,分析了小红栲鄄荷木天然次生
林群落的地上部生物量 ( aboveground biomass,
AGB),建立了主要优势种和混合阔叶树种的生物量
回归模型,以期为亚热带地区天然林碳汇的研究提
供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地区位于广东省韶关市曲江区东南部的国
营小 坑 林 场, 地 处 南 岭 山 地 的 大 庾 岭 南 缘
(24毅39忆42义 —24毅42忆33义 N,113毅49忆08义 —113毅52忆12义
E),海拔 200 ~ 1301 m, 以中山和丘陵为主.该地区
属亚热带季风气候区,年均气温 20. 3 益,最高和最
低气温分别为 39. 5 益和-5. 3 益,年均降雨量 1530
mm,年均相对湿度 79% ,年均日照时数 1706 h,全
年无霜期约 350 d.地带性植被类型为中亚热带常绿
阔叶林.生物量测定点位于小坑林场大芒坑,海拔
280 m,坡向为西南,土壤为红壤,成土母质为石灰
岩. 该森林是 1986 年杉木(Cunninghamia lanceola鄄
ta)人工林采伐后恢复演替形成的次生林.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地调查摇 2009 年 9 月,小坑林场规划在大
芒坑林区砍伐 800 m2林地,作为道路规划建设用
地. 本课题组借此在 800 m2(20 m伊40 m)林地的基
础上扩展为 1200 m2(30 m伊40 m)作为标准样地,记
录胸径逸3 cm树木的树种、胸径、树高、枝下高和冠
幅,并计算乔木层各树种的立木密度、胸高断面积
(BA)、平均胸径(軍D)、平均树高(軍H)和相对密度
(RA)、相对频度(RF)、相对显著度(RD)以及重要
值(IV)等指标.
1郾 2郾 2 取样及生物量测定摇 在供砍伐的 800 m2的样
地上,运用皆伐法获得单株树木的树干、枝、叶生物
量,以及下层植被、层间植物地上生物量和凋落物生
物量的数据.在伐倒乔木之前,先测定下层植被和凋
落物的生物量:将 800 m2划分为 8 个 10 m伊10 m的
样方,在每个样方内定点框出 5 个 1 m伊1 m 的小样
方,每个小样方的取样中心坐标为(2. 5, 5)、(5,
2郾 5)、(5, 5)、(5, 7. 5)和(7. 5, 5),收集各小样方
内的凋落物并称鲜质量,均匀混合 5 个小样方的凋
落物,8 个样方分别取 300 g 作为样品;将 8 个 100
m2的样方内所有 DBH<3 cm的下木层植被(包括乔
木幼树、幼苗、灌木)和草本植物的地上部分收集起
来,称量,各取样 300 g. 用收获法测定每株乔木的
干、枝、叶生物量[16] . 将胸径逸3. 0 cm 的树木编号
(1 ~ 295 号,其中阔叶树 265 株,杉木 30 株),依次
伐倒,就地称取树干、枝、叶鲜质量,同时,按树种、径
阶挑选每种乔木 1 ~ 5 株作为解析木,在胸径处截取
3 份树干样品,每株解析木取树干的上、中、下 3 根
枝条为树枝样品,同步进行树叶取样,称取鲜质量,
样品鲜质量逸100 g;收集 800 m2样地中藤本等层间
植物的地上部分,称取鲜质量,枝、叶各取 3 份 300 g
样品.所有样品带回实验室在 85 益恒温下烘干至恒
量,计算含水率,以及树干、枝和叶,下层植被、凋落
物、层间植物的生物量干质量.
生物量回归模型的建立:选择常用的线性函数
(Y=a+bX)、幂函数(Y = aXb) [12,15,17]、二项式函数
(Y=a+bX+cX2) [18],以胸(D)和胸径鄄树高(D2H)作
为自变量,分别拟合小红栲(80 株)、荷木(89 株)、
萌条杉木(30 株)和混合阔叶树种(265 株,包括除
杉木以外的所有阔叶树种)的地上生物量(Ma)、树
干生物量(Ms)、枝叶生物量(Mbl)的回归模型.通过
检验从中选择相关系数(R2)和精度高并具有统计
意义的方程计算生物量[18] .与皆伐法实测的生物量
偏差率=(根据模型估测的生物量-实测生物量) /
实测生物量伊100% .
地上部分生物量除以林分平均树高得到地上生
物量密度(ABD),表示空间单位森林拥有的干物质
量[19] .
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 18. 0和Microsoft Excel 2003软件对数
据进行分析和绘图.采用线性回归和非线性回归分析
建立生物量回归方程,用 Pearson 相关系数评价不同
因子间的相关关系,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
0042 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小红栲鄄荷木的群落学特征
小红栲鄄荷木群落高度在 16 ~ 18 m,结构较复
杂.乔木层的主要优势树种为小红栲、荷木,其次为
杉木、山乌桕(Sapium discolor)、微毛山矾(Symplocos
wikstroemiifolia).林下植物中南酸枣(Choerospondias
axillaris)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)等较多. 草
本植物比较稀疏,多为芒萁 (Dicranopteris dichoto鄄
ma),层间植物多为鸡血藤(Millettia dielsiana)、酸
藤子(Embelia laeta).群落乔木层中,小红栲、荷木、
杉木、山乌桕、微毛山矾、南酸枣、罗浮柿和野漆树
(Toxicodendron succedaneum)的重要值之和占乔木
层总量的 76. 9% ,其余 17 个树种:赤杨叶(Alniphyl鄄
lum fortunei)、密花山矾(Symplocos congesta)、越南山
矾(Symplocos cochinchinensis)、尖叶柃(Eurya acumi鄄
natissima)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、广东润
楠(Machilus kwangtungensis)、千年桐(Vernicia mon鄄
tana)、枫香 ( Liquidambar formosana )、灰岩润楠
(Machilus calcicola)、黄杞 ( Engelhardia roxburghi鄄
ana)、冬桃(Elaeocarpus duclouxii)、羊角杜鹃(Rho鄄
dodendron cavaleriei)、狗骨柴(Diplospora dubia)、岭
南槭 ( Acer tutcheri)、鸭脚木 ( Schefflera minutistel鄄
lata)、细叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)和中
华槭(Acer sinense)共占 23. 1% (表 1).
2郾 2摇 小红栲、荷木和杉木的生物量回归模型
小红栲鄄荷木群落是杉木皆伐后天然形成的次
生林,先锋树种杉木仍占有一定比重,因此对萌条杉
木独立建模.利用 800 m2样地中砍伐的小红栲(80
株)、荷木(89 株)和萌条杉木(30 株)的生物量数据
进行实测,并以 D、D2H 为变量,拟合小红栲和荷木
地上生物量回归模型(表 2).
由表 2 可以看出,无论是用 D还是用 D2H作为
幂函数的自变量拟合回归模型,荷木和小红栲的树
干和地上部总生物量都表现出很高的相关性,与皆
伐法实测的生物量偏差率在依10%以内. 多项式拟
合小红栲枝叶生物量模型效果较好,荷木枝叶生物
量以幂函数模型拟合较好.同时,根据小红栲和荷木
不同径阶(臆5、5. 1 ~ 10、10. 1 ~ 15、15. 1 ~ 20 和
逸20 cm)分别选取 12 株(2、4、4、1、1)和 6 株(1、1、
2、1、1)标准木,建立模型.结果表明,12 株模型略优
于 6 株模型,在模拟树干和地上生物量时都具有明
显的统计学意义.
表 1摇 小红栲鄄荷木群落中乔木树种的密度、胸高断面积、平
均胸径和树高及重要值
Table 1摇 Tree density, basal area, average D, average tree
height and importance value of each tree in plot of Castan鄄
opsis carlesii-Schima superba community
树种
Species
密度
Density
(ind. ·
hm-2)
胸高断
面积
Basal area
(m2·hm-2)
平均胸径
軍D
(cm)
平均树高
軍H
(m)
重要值
IV
小红栲
C. carlesii
866. 7 12. 11 10. 2 10. 9 72. 19
荷木
S. superba
1058. 3 9. 61 8. 3 10. 0 70. 50
杉木
C. lanceolata
333. 3 2. 58 8. 5 7. 7 23. 07
山乌桕
S. discolor
158. 3 1. 66 9. 0 11. 2 18. 25
微毛山矾
S. wikstroemiifolia
175. 0 2. 44 10. 8 10. 1 16. 11
南酸枣
C. axillaris
108. 3 0. 67 7. 7 9. 7 11. 95
罗浮柿
D. morrisiana
83. 3 0. 74 9. 0 11. 9 9. 47
野漆树
T. succedaneum
83. 3 0. 29 5. 5 9. 0 9. 16
其他 17 个种
Other 17 species
575. 1 4. 26 7. 8 9. 1 69. 39
合计 Total 3441. 6 34. 36 300. 00
平均 Mean 8. 8 9. 9
摇 摇 分别以 D、D2H 为变量,对 30 株萌条杉木的地
上生物量进行拟合.同时,在臆5、5. 1 ~ 10、10. 1 ~ 15
cm径阶分别选取 2、7、3 和 1、3、2 株标准木拟合树
干和地上生物量,12 株和 6 株标准木拟合的模型具
有统计学意义. 从表 2 可以看出,以 D 拟合的模型
相关系数高于 D2H拟合的模型,但后者生物量与实
测值偏差较小. 杉木生物量较优模型为: Ms =
132郾 203(D2H) 0. 941、Ma = 161. 099(D2H) 0. 957 . 3 种不
同数量样木拟合的枝叶生物量模型的相关系数较
小,统计意义不明显,故未列出.
2郾 3摇 混合阔叶树种地上生物量回归模型及验证
无论是用 D还是用 D2H作为自变量,该群落混
合阔叶树种 265 株样木拟合的模型中,群落 Ms和
Ma均显著相关.分别选取 2 组 12 和 6 株标准木建立
模型(表 3),结果表明,两者拟合的树干和地上生物
量的相关系数较高,但拟合的枝叶生物量模型中只
有 12 株标准木拟合的模型(Mbl =a+bD+cD2)具有高
度统计学意义. 因此选择偏差较小,以 D 构建生物
量模型进行混合阔叶树种的乔木层地上生物量的估
算:Ms =0. 093D2. 412,Ma =0. 128D2. 372 .
单木水平的验证结果显示,针对混合阔叶树种
建立的树干和地上生物量模型的单木偏差均较小,
而枝、叶生物量模型偏差均较大(表 4).
10429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谢亭亭等: 南岭小坑小红栲鄄荷木群落的地上生物量摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 小红栲、荷木和萌条杉木的地上生物量回归模型
Table 2摇 Regression models for estimating AGB of Castanopsis carlesii, Schima superba and Cunninghamia lanceolata
树种
Species
样木数
Samples
回归方程
Regression function
相关系数
R2
偏差
Deviation (% )
幅度
Range (cm)
小红栲 全部 All Ms =0. 106D2. 366 0. 965*** 1. 3 3. 1臆D臆29. 9
C. carlesii Mbl =11. 458-3. 163D+0. 229D2 0. 912*** 0. 4 4. 6臆H臆17. 3
(n=80) Ma =0. 124D2. 383 0. 970*** -1. 9
Ms =201. 694(D2H) 0. 968 0. 979*** -1. 1
Mbl =-3. 783+77. 001 D2H 0. 873*** 0
Ma =249. 620(D2H) 0. 973 0. 980*** -3. 9
12 株 Ms =0. 086D2. 462 0. 988*** 7. 5 3. 1臆D臆29. 9
12 samples Mbl =18. 575-5. 081D+0. 334D2 0. 989** 18. 8 4. 6臆H臆17. 3
Ma =0. 100D2. 493 0. 995*** 7. 6
Ms =224. 590(D2H) 1. 034 0. 975*** 3. 0
Mbl =-7. 334+106. 440 D2H 0. 966* 17. 9
Ma =290. 138(D2H) 1. 047 0. 983*** 3. 6
6 株 Ms =0. 076D2. 541 0. 989* 18. 6 3. 3臆D臆20. 4
6 samples Ma =0. 104D2. 489 0. 944* 10. 6 9. 1臆H臆17. 3
Ms =265. 363(D2H) 1. 099 0. 958** 14. 3
荷木 全部 All Ma =309. 056(D2H) 1. 077 0. 991** 7. 2 3. 1臆D臆28. 4
S. superba Mbl =0. 048D2. 147 0. 878*** -15. 5 3. 0臆H臆17. 2
(n=89) Ma =0. 138D2. 395 0. 947*** -5. 0
Ms =226. 084(D2H) 0. 969 0. 971*** -6. 3
Mbl =41. 561(D2H) 0. 838 0. 894*** -18. 6
Ma =265. 486(D2H) 0. 938 0. 970*** -8. 5
12 株 Ms =0. 061D2. 517 0. 973** -27. 0 3. 1臆D臆20. 0
12 samples Ma =0. 084D2. 494 0. 970** -25. 0 4. 2臆H臆15. 3
Ms =172. 419(D2H) 0. 939 0. 981*** -25. 3
Mbl =47. 629(D2H) 0. 904 0. 917** -16. 3
Ma =221. 335(D2H) 0. 929 0. 976*** -22. 7
6 株 Ms =0. 045D2. 612 0. 989* -30. 8 3. 1臆D臆20. 0
6 samples Ma =0. 059D2. 617 0. 991* -27. 0 4. 2臆H臆15. 3
Ms =189. 277(D2H) 0. 982 0. 994** -23. 1
Ma =252. 606(D2H) 0. 983 0. 992** -18. 6
萌条杉木 全部 All Ms =0. 029D2. 662 0. 904** -5. 9 4. 6臆D臆13. 5
C. lanceolata Ma =0. 028D2. 743 0. 910** -14. 9 1. 6臆H臆10. 8
(n=30) Ms =103. 118(D2H) 0. 855 0. 761** -5. 1
Ma =118. 378(D2H) 0. 848 0. 711** -7. 8
12 株 Ms =0. 028D2. 700 0. 954* 5. 0 4. 6臆D臆13. 5
12 samples Ma =0. 029D2. 765 0. 967* 5. 0 4. 3臆H臆10. 8
Ms =132. 203(D2H) 0. 941 0. 951** -2. 2
Ma =161. 099(D2H) 0. 957 0. 951** -4. 9
6 株 Ms =145. 637(D2H) 0. 985 0. 963* -3. 6 4. 6臆D臆12. 9
6 samples Ma =166. 109(D2H) 0. 977 0. 960* -6. 7 4. 3臆H臆10. 5
s)树干 Stem; bl)枝叶 Branch & leaf; a)地上部 Aboveground. * P<0. 05; ** P< 0. 01; *** P< 0. 001.下同 The same below.
摇 摇 林分水平的验证结果显示,对萌条杉木和混合
阔叶树种分别建立生物量模型,估算其树干和地上
生物量,相加得到群落树干和地上部总生物量;用
Mbl =Ma-Ms计算枝、叶生物量. 对 800 m2的实测生
物量与各模型估算的生物量进行对比(图 1),模型
估算的 Ms、Mbl和 Ma偏差均较小.
2郾 4摇 小红栲鄄荷木群落的生物量组成
2郾 4郾 1 森林各层次中生物量的分配摇 根据建立的群
落生物量模型,结合收获法测得的灌木生物量数据,
计算出该群落地上部总生物量为 115. 20 t·hm-2 .
其中,乔木层地上生物量为 111. 25 t·hm-2,占总生
物量的 96. 6% ,下木层、层间植物和凋落物层分别
为 1. 01、2. 58 和 0. 36 t·hm-2,分别占群落地上生
物量的 0. 9% 、0. 3%和 2. 2% .
2郾 4郾 2 乔木层各树种的生物量分配 摇 由表 5 可见,
该群落乔木层生物量为 111. 25 t·hm-2,小红栲和
荷木生物量分别占乔木层地上部生物量的 39. 0%
和28. 7% .两者占乔木层生物量的67. 7% ;其他19
2042 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 混合阔叶树种地上生物量模型
Table 3摇 Regression models for estimating AGB of mixed broadleaf species
样木数
Samples
回归方程
Regression function
相关系数
R2
偏差
Deviation (% )
幅度
Range (cm)
265 株 Ms =0. 093D2. 412 0. 950*** -1. 8 3. 1臆D臆29. 9
265 samples Mbl =7. 189-2. 127D+0. 188D2 0. 893*** 0. 2 2. 9臆H臆17. 3
Ma =0. 128D2. 372 0. 951*** -4. 1
Ms =201. 359(D2H) 0. 965 0. 967*** -4. 6
Mbl =-1. 424+71. 225 D2H 0. 877*** 0
Ma =242. 331(D2H) 0. 947 0. 965*** -7. 1
12 株 Ms =0. 103D2. 379 0. 992*** -3. 0 4. 4臆D臆22. 6
12 samples Mbl =4. 773-1. 442D+0. 152D2 0. 993* -0. 4 5. 6臆H臆15. 0
Ma =-0. 134D2. 366 0. 996*** -1. 2
Ms =192. 367(D2H) 0. 924 0. 982*** -3. 3
Ma =237. 949(D2H) 0. 915 0. 976*** -4. 4
6 株 Ms =0. 104D2. 357 0. 994** -5. 1 4. 5臆D臆22. 6
6 samples Ma =0. 134D2. 358 0. 998** -3. 3 6. 0臆H臆15. 0
Ms =197. 421(D2H) 0. 946 0. 999*** -3. 9
Ma =252. 949(D2H) 0. 943 0. 997*** -2. 5
* P<0. 05; ** P<0. 01; *** P<0. 001.
表 4摇 阔叶树种单木水平回归模型的验证
Table 4摇 Verification of regression model on individual tree level of all broadleaf species
样木数
Samples
树号
Tree number
模型偏差百分比 Deviation percentage of model (% )
Ms =aXb
D D2H
Mbl =a+bX+cX2
D
Mbl =a+bX
D2H
Ma =aXb
D D2H
265 株 1 -2. 4 21. 0 -20. 0 -18. 6 3. 0 27. 3
265 samples 2 -22. 0 -2. 4 -21. 1 -18. 1 -14. 8 6. 2
3 -6. 6 3. 3 -26. 9 -38. 1 11. 4 8. 5
… … … … … … …
265 -0. 4 52. 2 -1. 1 91. 4 9. 8 66. 4
平均值 Mean 4. 3 2. 9 47. 5 -49. 7 4. 3 3. 0
12 株 1 2. 0 32. 4 5. 2 6. 7 38. 9
12 samples 2 -18. 5 6. 8 3. 7 -11. 7 15. 9
3 -2. 5 13. 3 -2. 5 1. 7 18. 7
… … … … … …
253 -33. 8 7. 7 -62. 5 -39. 0 -0. 8
平均值 Mean 8. 4 11. 6 46. 9 8. 2 11. 8
6 株 1 -1. 0 26. 3 5. 2 34. 6
6 samples 2 -20. 8 1. 9 -13. 0 12. 3
3 -5. 4 8. 0 0. 3 14. 8
… … … … …
259 -37. 6 -25. 0 -33. 5 -19. 9
平均值 Mean 4. 6 6. 9 6. 3 9. 0
表 5摇 小红栲鄄荷木群落各树种的生物量分配
Table 5摇 AGB of different tree species in Castanopsis carlesii-Schima superba community
树种
Species
树干 Stem
生物量
Biomass ( t·hm-2)
%
枝叶 Branch and leaf
生物量
Biomass ( t·hm-2)
%
地上 Above
生物量
Biomass ( t·hm-2)
%
小红栲 C. carlesii 35. 31 81. 3 8. 12 18. 7 43. 44 39. 0
荷木 S. superba 25. 75 80. 7 6. 18 19. 4 31. 93 28. 7
微毛山矾 S. wikstroemiifolia 6. 77 80. 9 1. 60 19. 1 8. 38 7. 5
山乌桕 S. discolor 4. 54 80. 8 1. 08 19. 2 5. 62 5. 1
杉木 C. lanceolata 3. 27 85. 4 0. 56 14. 6 3. 83 3. 4
广东润楠 M. kwangtungensis 2. 11 82. 0 0. 46 18. 0 2. 57 2. 3
其他 19 个种 Other 19 species 12. 32 79. 5 3. 18 20. 5 15. 50 13. 9
合计 Total 90. 07 81. 0 21. 19 19. 0 111. 25 100
30429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谢亭亭等: 南岭小坑小红栲鄄荷木群落的地上生物量摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 小红栲鄄荷木群落实测和模型估算的生物量
Fig. 1摇 Measured and estimated aboveground biomass of Castan鄄
opsis carlesii-Schima superba community.
M:实测生物量 Measured biomass; M1:根据模型 M = aDb估算生物量
Estimated biomass with M=aDb; M2:根据模型 M=a(D2H) b估算生物
量 Estimated biomass with M=a(D2H) b; 265、12 和6 分别代表建模的
标准木个数 265, 12 and 6 represented for the number of the samples
which were used for establishing models.
个种的生物量仅占 13. 9% .
2郾 4郾 3 乔木层植物各器官的生物量分配摇 由表 5 可
见,乔木层中树干生物量为 90. 07 t·hm-2,占乔木
层地上部生物量的 81. 0% ;枝叶生物量为 24郾 22
t·hm-2,占 19. 0% .
2郾 4郾 4 乔木层各径阶地上部生物量摇 生物量在林木
各径阶中的分配比例是反映森林生态系统动态平衡
的标志[20] . 由表 6 可见,该群落立木密度峰值出现
在 5 ~ 10 cm径阶,而乔木层地上生物量峰值出现在
10 ~ 15 cm径阶,说明在早期演替的次生林,小径阶
树木的生物量占有很大的比例.
2郾 4郾 5 D逸3 cm 的乔木生物量垂直结构摇 根据树高
和株数分布规律,将 D逸3 cm的乔木分为 3 层:第一
层,10由表7可以看出,株数密度、乔木层地上生物量和
表 6摇 小红栲鄄荷木群落各径阶的地上生物量及其分配
Table 6摇 Distribution of tree biomass in different DBH classes of Castanopsis carlesii-Schima superba community
径阶
DBH class
(cm)
平均胸径
軍D
(cm)
平均树高
軍H
(m)
立木密度
Tree density
( ind. ·hm-2)
比率
Rate
(% )
生物量 Biomass ( t·hm-2)
树干
Stem
枝叶
Branch
and leaf
小计
Sum
占乔木层
生物量比率
Rate of total
AGB (% )
<5 3. 99 6. 76 750 21. 8 2. 01 0. 60 2. 60 2. 3
5 ~ 10 7. 31 9. 56 1600 46. 5 17. 90 4. 63 22. 53 20. 3
10 ~ 15 12. 02 11. 91 741. 7 21. 5 26. 99 6. 48 33. 47 30. 1
15 ~ 20 17. 54 13. 46 250 7. 3 23. 55 5. 34 28. 89 26. 0
20 ~ 25 20. 63 14. 39 58. 3 1. 7 8. 06 1. 77 9. 82 8. 8
逸25 27. 52 15. 26 41. 7 1. 2 11. 57 2. 37 13. 94 12. 5
表 7摇 群落中乔木(D逸3 cm)地上生物量的垂直分配
Table 7摇 Vertical AGB biomass for arbor layer with D逸3
cm of the community
高度级
H class
(m)
株数密度
Individual
density
(t·hm-2)
平均树高
軍H
(m)
乔木层
地上生物量
Arbor layer
AGB
(t·hm-2)
地上生物量
密度
ABD
(t·hm-2·
m-1)
臆5 192 3. 99 0. 96 0. 24
5 ~ 10 1517 7. 80 16. 81 2. 16
10 ~ 20 1733 12. 41 93. 48 7. 53
总计 Total 3442 111. 25
ABD值随林分的高度级依次增加,说明群落垂直结
构非常明显.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生物量模型参数的选择
本研究构建的幂函数模型拟合单树种、群落的
树干和地上生物量的精度较好;而树枝、树叶单独建
模拟合精度不高,可能是亚热带树种树枝伸展各异,
树叶大小差异较大所致[21],而对枝叶总体以 D采用
二次项方程建模拟合较理想.
研究表明,模拟单木胸径与生物量间的关系大
都选用幂函数,并得到广泛的认可和应用[15] . 选择
D或 D2H为自变量模型的精确度是许多学者争论
的话题. 独立变量的预测强度对模型的贡献更
大[22],D是预测各个树种和生态系统的整个地上生
物量的可靠因素[23-24] .热带和亚热带森林中树种多
样,对树高估计的误差较大,因此在进行生物量估算
时,H并不是一个很好的参数[14,23];为了避免树高
测量所带来的生物量估算误差,采用以 D 为单变量
的幂函数方程的效果较好[14] . 有些学者认为,生物
量回归方程只有一个因变量有失准确性[25],以 D2H
为自变量的二元幂函数模型要优于以 D 为自变量
的单因子模型[18] . 本研究用胸径和树高模拟乔木
Ws和 Wa,结果表明,以 D 为自变量的模型和以 D2H
为自变量的模型均能达到较高的精度,以 D 为自变
量的模型总体较好.不同立地条件下形成的林分,树
4042 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 8摇 南亚热带森林地上生物量比较
Table 8摇 Comparison of aboveground biomass of subtropical forests in the southern of China
群落类型
Community
type
地点
Location
林龄
Age
(a)
生物量 Biomass
乔木层
Arbor layer
(t·hm-2) %
灌木层
Shrub layer
(t·hm-2) %
草本层
Herb layer
(t·hm-2) %
藤本植物
Liana
(t·hm-2) %
凋落物
Litter
( t·hm-2) %
地上部
AGB
(t·hm-2)
文献来源
Source
黄果厚壳桂
C. concinna
鼎湖山 400 165. 4 97. 8 0. 5 0. 3 0. 7 0. 4 2. 5 1. 5 169. 2 [3]
黄果厚壳桂
C. concinna
鼎湖山 400 239. 8 97. 0 7. 0 2. 8 0. 2 0. 1 0. 3 0. 1 247. 3 [19]
甜槠
C. eyrei
武夷山 51 348. 0 99. 2 2. 4 0. 7 0. 4 0. 1 350. 8 [34]
粘木鄄小叶胭脂
I. chinesis-A. styacifolius
粤西黑石顶 >50 281. 2 98. 9 2. 8 1. 0 0. 4 0. 1 284. 3 [27]
马尾松鄄吊皮椎鄄荷木
P. assoniana-C.
kawakamii-S. superba
粤西黑石顶 40 ~ 50 237. 0 97. 8 2. 7 1. 1 1. 1 0. 5 1. 5 0. 6 242. 3 [27]
短刺栲
C. echinocarpa
云南普洱 12 61. 4 91. 6 5. 3 7. 9 0. 1 0. 2 0. 2 0. 3 67. 0 [35]
42 129. 3 98. 6 1. 4 1. 1 0. 3 0. 3 0. 0 0. 0 131. 1
荷木 S. superba 杭州 35 75. 5 79. 1 9. 0 9. 4 3. 6 3. 7 7. 5 7. 8 95. 6 [29]
青冈鄄硬叶樟林
C. glauca-C. calcareum
茂兰 中龄 89. 2 88. 9 2. 4 2. 4 0. 3 0. 3 2. 0 2. 0 6. 5 6. 5 100. 4 [36]
福建青冈林
C. chungii
闽清 35 271. 4 88. 8 26. 0 8. 5 0. 8 0. 3 7. 4 2. 4 305. 7 [37]
荷木鄄小红栲
S. superba-C. carlesii
天童 35 147. 3 90. 8 8. 9 5. 5 0. 7 0. 4 0. 5 0. 3 4. 9 3. 0 162. 3 [5]
藜蒴栲
C. fissa
小坑林场 23 129. 9 99. 0 1. 6 1. 2 0. 3 0. 2 2. 4 1. 8 131. 1 [31]
小红栲鄄荷木
C. carlesii-S. superba
小坑林场 23 111. 3 96. 6 1. 0 0. 9 0. 4 0. 3 2. 6 2. 2 115. 2 本研究
This study
木个体间生物量差异很大,构成了各自林分结构特
征.这种特征不可能用同一个回归模型来准确刻画.
因此在模型选择时,应视具体对象而定,并对方程加
以必要的检验[10] .
3郾 2摇 建立生物量模型的标准木选择
研究表明,在保证群落生物量估算精度的基础
上,减少标准木的数量,能有效地降低选取标准木的
工作量.无论单一树种还是混合阔叶树种,在建立树
干和地上生物量模型时,均可将样本数降低到 6 株;
在建立枝叶生物量模型时,则需要将样本增加到 12
株;而建立萌条杉木枝叶模型则需要进一步的研究
探讨.对于林分复杂的亚热带群落,标准木的数量需
要参考树种的数量进行选取.
3郾 3摇 相近林分生物量的比较
在空间上, 森林生物量会随着分布区域、森林
群落、生境条件、温度和湿度等变化而变化;在时间
上,自然状态下的森林生物量会随着森林的演替阶
段而变化[26] .随着群落的正向演替,群落内不同物
种生物量呈现明显的消长关系,针叶树种明显减少,
而阔叶树的生物量明显增加.在针鄄阔物种转化替代
过程中,群落总生物量呈现明显增加的趋势[27] .
目前,我国华南地区森林生物量研究多集中在
成熟林中[28] .本研究中,24 年生的小红栲鄄荷木早期
演替群落地上部生物量为 115. 2 t·hm-2,略高于 35
年生木荷地上生物量(95. 6 t·hm-2) [29],略低于浙
江荷木(145. 88 t·hm-2 ) [30]、南岭小坑藜蒴群落
(131. 1 t·hm-2) [31]及天童木荷鄄米槠林群落地上生
物量(162. 3 t·hm-2) [5] .同是二代杉木林采伐迹地
上营造的阔叶林和杉木林,在土地使用历史、立地条
件、气候和林龄一致的情况下,阔叶林的碳储量高于
杉木林,这与湖南会同火力楠人工林[32]和福建三明
格式栲[33]的研究结果一致.其原因可能是本群落由
杉木林演替而来,林分中含有一定比例的杉木,导致
群落地上生物量较其他相近群落低.
本群落地上生物量介于云南普洱的短刺栲林
12 ~ 42 年生地上生物量、中龄青冈鄄硬叶樟林和 35
年生福建青冈林之间,说明除林龄的差异以外,群落
优势种类和气候、立地条件等因素也是影响群落地
上部生物量差异的重要因素[5] . 同时,本研究的群
落地上生物量明显低于 51 年生的甜槠林[34]和 400
年生的黄果厚壳桂林[3,19]地上生物量,说明相对成
熟林分的生物量较高[5] .
4摇 结摇 摇 论
小红栲鄄荷木群落地上部生物量的幂函数模型
50429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谢亭亭等: 南岭小坑小红栲鄄荷木群落的地上生物量摇 摇 摇 摇 摇
Wa =aDb和 Wa =a(D2H) b的相关系数均较高,总体以
D为自变量拟合的效果较好,可用二项式函数模型
Wbl =a+bD+cD2拟合枝叶生物量.对亚热带次生常绿
阔叶林进行混合阔叶树种模型构建时,标准木数量
在 12 株以上最佳.森林自然更新 24 年的小红栲鄄荷
木群落地上部生物量为 115. 20 t·hm-2 .其中,乔木
层和下木层为 111. 25 和 1. 01 t·hm-2,层间植物
0郾 36 t·hm-2,凋落物层 2. 58 t·hm-2 . 乔木层生物
量占 96. 57% .优势种小红栲、荷木分别占乔木层地
上部生物量的 39. 1%和 28. 7% .
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作者简介摇 谢亭亭,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: xting_1987@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
70429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谢亭亭等: 南岭小坑小红栲鄄荷木群落的地上生物量摇 摇 摇 摇 摇