免费文献传递   相关文献

紫茎泽兰与4种功能型草本植物根系生长特征和竞争效应


研究了紫茎泽兰与非洲狗尾草、本地狗尾草、佩兰和小藜在野外单、混种条件下根系形态特征,并对相对竞争能力进行了分析.结果表明: 紫茎泽兰与非洲狗尾草混种条件下,紫茎泽兰根系长度、体积和表面积比单种时减小,而非洲狗尾草增大;紫茎泽兰混种时生物量比单种时降低了77.1%,而非洲狗尾草增加了80.4%;非洲狗尾草相对产量和竞争平衡指数高于紫茎泽兰,相对产量总和约为1.0,说明非洲狗尾草地下竞争能力强于紫茎泽兰.紫茎泽兰与本地狗尾草混种条件下,两物种根系长度、体积和表面积低于单种,生物量分别比单种降低了45.3%和22.8%;竞争效应参数表明两物种具有较强的竞争效应.紫茎泽兰与佩兰混种时,两物种根系长度、体积和表面积与在单种时无显著差异,生物量分别低于单种;竞争效应参数表明紫茎泽兰具有竞争优势.紫茎泽兰与小藜混种时,紫茎泽兰根系形态和竞争能力均占优势.从地下根系竞争来看,可以利用非洲狗尾草替代控制紫茎泽兰以及对紫茎泽兰入侵迹地进行生态修复.


全 文 :紫茎泽兰与 4 种功能型草本植物根系
生长特征和竞争效应*
蒋智林1 摇 王五云2 摇 雷桂生2 摇 桂富荣2 摇 刘万学3 摇 李正跃2**
( 1普洱学院, 云南普洱 665000; 2云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室, 昆明 650201; 3植物病虫害
生物学国家重点实验室 /中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100094 )
摘摇 要摇 研究了紫茎泽兰与非洲狗尾草、本地狗尾草、佩兰和小藜在野外单、混种条件下根系
形态特征,并对相对竞争能力进行了分析.结果表明: 紫茎泽兰与非洲狗尾草混种条件下,紫
茎泽兰根系长度、体积和表面积比单种时减小,而非洲狗尾草增大;紫茎泽兰混种时生物量比
单种时降低了 77. 1% ,而非洲狗尾草增加了 80. 4% ;非洲狗尾草相对产量和竞争平衡指数高
于紫茎泽兰,相对产量总和约为 1. 0,说明非洲狗尾草地下竞争能力强于紫茎泽兰.紫茎泽兰
与本地狗尾草混种条件下,两物种根系长度、体积和表面积低于单种,生物量分别比单种降低
了 45. 3%和 22. 8% ;竞争效应参数表明两物种具有较强的竞争效应. 紫茎泽兰与佩兰混种
时,两物种根系长度、体积和表面积与在单种时无显著差异,生物量分别低于单种;竞争效应
参数表明紫茎泽兰具有竞争优势.紫茎泽兰与小藜混种时,紫茎泽兰根系形态和竞争能力均
占优势.从地下根系竞争来看,可以利用非洲狗尾草替代控制紫茎泽兰以及对紫茎泽兰入侵
迹地进行生态修复.
关键词摇 紫茎泽兰摇 功能型植物摇 根系摇 竞争反应
*国家自然科学基金项目(31360456,31060252)、云南省自然基金项目(2011FB050)、教育部博士点基金项目(20115302110003)和云南省科技
创新团队项目(2011HC005)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lizhengyue@ ynau. edu. cn
2014鄄03鄄04 收稿,2014鄄07鄄30 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2833-07摇 中图分类号摇 Q143摇 文献标识码摇 A
Root growth characteristics and competitive effects of Ageratina adenophora and four func鄄
tional type herbaceous plants. JIANG Zhi鄄lin1, WANG Wu鄄yun2, LEI Gui鄄sheng2, GUI Fu鄄
rong2, LIU Wan鄄xue3, LI Zheng鄄yue2 ( 1Puer University, Puer 665000, Yunnan, China; 2 Ministry
of Education Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management, Yunnan Agricultural
University, Kunming 650201, China; 3State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect
Pests / Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(10): 2833-2839.
Abstract: A field experiment was conducted to explore the root competitive effects of Ageratina ade鄄
nophora and Setaria sphacelata, S. yunnanensis, Eupatorium fortunei, Chenopodium serotinum in
monoculture and mixture, and the relative competitive abilities were evaluated. The results showed
that the root length, superficial area and volume of A. adenophora in mixture were lower than in
monoculture, but those of S. sphacelata were higher in mixture than in monoculture. The biomass of
A. adenophora in mixture decreased by 77. 1% and that of S. sphacelata increased by 80. 4% com鄄
pared with those in monoculture. The relative yield and competitive balance index of S. sphacelata
were significantly higher than those of A. adenophora, and the relative yield was about 1. 0, sugges鄄
ting that the underground competitive ability of S. sphacelata was higher than A. adenophora. The
root morphology of S. yunnanensis in monoculture and mixture was higher than those of A. adeno鄄
phora, but the root morphology of two species in mixture was lower than in monoculture. The bio鄄
mass of A. adenophora and S. yunnanensis in mixture decreased by 45. 3% and 22. 8% compared
with those in monoculture, respectively. Competition effect parameters showed that A. adenophora
was a mutual antagonism with S. yunnanensis. The root morphology of E. fortunei and A. adeno鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2833-2839
phora in mixture showed no significant difference compared with that in monoculture. The biomass
of A. adenophora and E. fortunei was lower than that in monoculture, respectively. Competition
effect parameters showed that A. adenophora was a superior competitor. In the mixture of A. adeno鄄
phora and C. serotinum, the root morphology parameters and competitive ability of A. adenophora
were superior to those of C. serotinum. Above all, S. sphacelata is a preference plant material to
control the A. adenophorum invasion and recover biodiversity in A. adenophorum invasion fields.
Key words: Ageratina adenophora; functional type plant; root system; competitive effect.
摇 摇 紫茎泽兰(Ageratina adenophora)为菊科泽兰属
多年生外来入侵杂草,原产于美洲墨西哥至哥斯达
黎加一带,现广泛分布于热带、亚热带 30 多个国家
和地区,20 世纪 40 年代由中缅边境传入我国,目前
在我国云南、贵州、四川、重庆、广西和西藏等省广泛
分布[1],是我国最具侵染性和危害性的入侵杂
草[2] .紫茎泽兰在入侵地易形成单优群落,给当地
农、林和畜牧业以及生物多样性带来严重影响,并造
成严重的经济损失和生态灾难[3-4] . 入侵能力强的
多年生植物常有强大的无性繁殖能力[5-6] . 紫茎泽
兰根系无性繁殖能力极强,在土壤中能够迅速占领
生境,这可能是其脱离了原产地的天敌,在入侵地成
功入侵并迅速扩散的原因[1] . 紫茎泽兰带根的茎秆
存活率极高[7],其根系可以在根围富集丛枝菌根真
菌(AMF),并打破 AMF 与本地植物的互惠共生关
系[8];而且其根际化感作用能够影响土壤微生物群
落和养分,使之对伴生植物不利而对其自身种群偏
利[9-10] .
近年来,对紫茎泽兰的替代控制进行了很多研
究,并取得了一定成效[11] . 利用替代植物和紫茎泽
兰的地下竞争效应研究发现,百喜草(Paspalum na鄄
tatu)可以抑制紫茎泽兰根系的生长[12];在施用 N
肥水平较低时,黑麦草(Lolium perenne)对紫茎泽兰
根冠比有一定的影响[13];当非洲狗尾草与紫茎泽兰
以较高密度混种时,紫茎泽兰根系生长受到的抑制
程度较高[14] .但目前对于替代植物与紫茎泽兰地下
竞争的形态特征和竞争效应多为定性描述,尤其对
于不同功能型植物与紫茎泽兰地下竞争效应的研究
较少.为此,本文在野外试验大田对紫茎泽兰与 4 种
功能型植物进行单、混种试验,通过比较紫茎泽兰与
4 种功能型植物地下竞争的根系形态特征和竞争能
力,分析不同功能型植物对紫茎泽兰竞争替代的可
能性,为紫茎泽兰的替代控制提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于云南农业大学试验农场(25毅08忆 N,
102毅45忆 E),海拔 1965 m.气候属于亚热带季风性气
候,年均温 14. 5 益,年均日照时数 2446 h,年降雨量
1000 ~ 1100 mm,降雨月份间分布不均,明显分为
干、湿两季,5—10 月为雨季,雨季降水量占全年的
85% .土壤类型属于南方红壤,0 ~ 20 cm 土层土壤
理化性质为:全氮 1. 42 g·kg-1、全磷 1. 62 g·kg-1、
全钾 2. 47 g·kg-1、铵态氮 8. 21 mg·kg-1、硝态氮
13. 61 mg·kg-1、速效磷 24. 59 mg·kg-1、速效钾
194. 57 mg·kg-1、有机碳 19. 34 g·kg-1、pH 7. 37,
土壤田间最大持水量为 35. 2% .
试验选择了 4 种不同功能型植物代表紫茎泽兰
伴生环境中的不同草本植物类型,分别为非洲狗尾
草( Setaria sphacelata)、本地狗尾草 ( S. yunnanen鄄
sis)、佩兰(Eupatorium fortunei)和小藜(Chenopodium
album).非洲狗尾草是一种多年生禾本科植物,具有
较强的有性繁殖和无性繁殖能力,生长发育速率较
快;本地狗尾草为一年生禾本科植物,须根稀疏粗
壮,具横走根茎,秆较瘦弱,直立或基部膝曲生根;佩
兰为多年生菊科植物,茎直立,根茎发达横走,茎节
生苗生根;小藜为一年生藜科植物,植株矮小,茎直
立而粗壮.
1郾 2摇 试验设计
2011 年 4 月,采用随机区组裂区设计在试验农
场建立紫茎泽兰与非洲狗尾草、本地狗尾草、佩兰和
小藜单、混种试验种群,各小区植株的行、列距均为
15. 0 cm. 每处理 10 个重复,小区面积为 2. 5 m 伊
2. 5 m.单种处理小区为同一物种的种植方式,混种
处理小区为两物种植株在同行或同列中均为间隔种
植的方式.
1郾 3摇 测定项目与方法
2012 年 9 月对单、混种小区中紫茎泽兰、非洲
狗尾草、本地狗尾草、佩兰和小藜进行取样,各类竞
争处理随机选取 5 个小区,在每个小区中随机选取
各植株 3 株作为一个小区的代表,剪除地上部分,将
根系全部挖出,将根系泥土洗净. 测定根系长度、体
积、表面积、生物量.粗根长度直接测定,细根长度参
4382 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
考刘晶淼等[15]方法:先测量其总质量,然后选出一
部分进行称量、测量长度,根据长度和质量比换算出
细根总长度.细根体积使用量筒排水法测定;利用数
字化扫描仪对根系的表面积进行扫描;将根系洗净
分装于纸袋中,于 75 益烘箱烘干后称量.
1郾 4摇 数据处理
根据不同种群间植物根系生物量计算相对产量
(RY) [16]、相对产量总和(RYT) [17]和竞争平衡指数
(CB) [18],计算公式为:
RYa =Yab / Ya
RYb =Yba / Yb
RYT=(RYa+RYb) / 2
CBa = ln(RYa / RYb)
式中:a、b代表两物种;Ya、Yb为单种 a、b 的生物量;
Yab、Yba为物种 a和 b在混种时的生物量. RYa、RYb为
物种 a、b在混种时的相对产量;两物种竞争平衡指
数具有 CBa = -CBb的关系.
RY<1. 0 表示种间竞争大于种内竞争,RY>1. 0
表示种内竞争大于种间竞争,RY = 1. 0 表明种内和
种间竞争水平相当. RYT<1. 0,说明物种间具有竞争
作用;RYT>1. 0,说明物种之间没有竞争作用;RYT =
1. 0,说明物种需要相同的资源,且一种可以通过竞
争将另一种排除出去. CBa>0,说明物种 a 的竞争能
力比物种 b强;CBa =0,说明物种 a和 b竞争能力相
当;CBa<0,说明物种 a 的竞争能力比物种 b 弱;CBa
越大,说明物种 a的竞争能力越强.
采用 SPSS 18. 0 软件对数据进行统计分析. 采
用单因素方差分析法(one鄄way ANOVA)和 Tukey 法
进行方差分析和多重比较(琢=0. 05).采用配对 t检
验对紫茎泽兰和 4 种功能型植物根系指标进行相关
分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 紫茎泽兰与不同功能型草本植物单、混种条件
下根系形态特征
由表 1 可以看出,紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混
种时,紫茎泽兰单种与混种的根系长度、表面积和体
积差异均显著,混种时各指标分别为单种时的
28郾 6% 、20. 7%和 30. 9% ;非洲狗尾草单种与混种
时根系长度、表面积和体积差异显著,混种时各指标
分别为单种时的 1. 8、1. 5 和 1. 3 倍.单种、混种时紫
茎泽兰的根系长度、表面积、体积与非洲狗尾草相比
差异均显著,单种时分别为非洲狗尾草的 12. 3% 、
11郾 9% 、36. 7% ,混种时分别为非洲狗尾草的
1郾 9% 、1郾 7% 、8. 7% .
紫茎泽兰与本地狗尾草单、混种时,紫茎泽兰单
种与混种的根系长度、表面积和体积差异显著,混种
时各指标分别为单种时的 46. 3% 、 37. 9% 和
64郾 2% ;本地狗尾草单种与混种时根系长度、表面积
和体积差异均显著,混种时各指标分别为单种的
85郾 7% 、85. 8%和 84. 9% .单种、混种时紫茎泽兰根
系长度、表面积和体积与本地狗尾草的各指标差异均
显著,单种时分别为本地狗尾草的 26. 1%、32郾 9%、
61郾 0% ,混种时分别为本地狗尾草的 14郾 1% 、
表 1摇 紫茎泽兰与功能型植物单种及混种的根系长度、表面积和体积
Table 1摇 Root length, superficial area and volume of Ageratina adenophora and functional type plants in monoculture and
mixture regions
竞争物种
Competitive
species
根系指标
Root
indication
处理 Treatment
紫茎泽兰单种
玉 monoculture
紫茎泽兰混种
玉 mixture
功能型植物单种
遇 monoculture
功能型植物混种
遇 mixture
紫茎泽兰与 根系长度 Length (m) 99. 79依4. 04a 28. 54依2. 86b 812. 58依31. 49A 1490. 17依109. 30B
非洲狗尾草 表面积 Superficial area (m2) 2. 56依0. 10a 0. 53依0. 05b 21. 38依0. 83A 30. 98依2. 38B
玉 and 域 体积 Volume (cm3) 46. 50依1. 56a 14. 40依0. 31b 126. 67依2. 07A 165. 20依5. 80B
紫茎泽兰与 根系长度 Length (m) 99. 79依4. 04a 46. 20依2. 36b 381. 80依11. 19A 327. 15依3. 36B
本地狗尾草 表面积 Superficial area (m2) 2. 56依0. 10a 0. 97依0. 05b 7. 79依0. 13A 6. 68依0. 04B
玉 and 芋 体积 Volume (cm3) 46. 50依1. 56a 29. 83依1. 44b 76. 18依1. 18A 64. 65依2. 73B
紫茎泽兰与佩兰 根系长度 Length (m) 99. 79依4. 04a 101. 69依8. 23a 234. 47依2. 93A 201. 76依12. 04A
玉 and 郁 表面积 Superficial area (m2) 2. 56依0. 10a 2. 66依0. 22a 7. 13依0. 14A 6. 23依0. 37A
体积 Volume (cm3) 46. 50依1. 56a 47. 58依2. 41a 96. 43依7. 23A 86. 33依5. 94A
紫茎泽兰与小藜 根系长度 Length (m) 99. 79依4. 04a 247. 39依3. 12b 347. 77依7. 39A 15. 26依0. 49A
玉 and 吁 表面积 Superficial area (m2) 2. 56依0. 10a 4. 80依0. 12b 1. 42依0. 03A 0. 03依0. 00B
体积 Volume (cm3) 46. 50依1. 56a 105. 97依0. 87b 16. 83依0. 65A 0. 70依0. 13B
玉: 紫茎泽兰 A. adenophora; 域: 非洲狗尾草 S. sphacelata; 芋:本地狗尾草 S. yunnanensis; 郁: 佩兰 E. fortune; 吁:小藜 C. album. 遇:功能
型植物 Functional type plant. 不同小写字母表示紫茎泽兰在单种与混种间差异显著,不同大写字母表示功能型植物在单种与混种间差异显著
(P<0. 05)Different small letters indicated significant difference in monoculture and mixture of A. adenophora, and different capital letters indicated sig鄄
nificant difference in monoculture and mixture of functional type plants at 0. 05 level. 下同 The same below.
538210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋智林等: 紫茎泽兰与 4 种功能型草本植物根系生长特征和竞争效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
14郾 5%和 46. 1% .
紫茎泽兰与佩兰单、混种时,紫茎泽兰、佩兰在
单种与混种间的根系长度、表面积和体积差异均不
显著.单种、混种时紫茎泽兰根系长度、表面积和体
积与佩兰相比差异均显著,单种时分别为佩兰的
42. 6% 、35. 9%和 48. 2% ,混种时分别为混种佩兰
的 50. 4% 、42. 7%和 55. 1% .
紫茎泽兰与小藜单、混种时,紫茎泽兰、小藜在
单种与混种的根系长度、表面积和体积差异均显著,
紫茎泽兰混种时各指标分别为单种时的 2. 5、1. 9 和
2. 3 倍;小藜混种时各指标分别为单种时的 4. 4% 、
2. 4%和 4. 2% .单种、混种时紫茎泽兰的根系长度、
表面积和体积与单种小藜相比差异均显著,单种紫
茎泽兰根系长度为小藜的 28. 7% ,而其根系表面积
和体积分别为小藜的 1. 8 和 2. 8 倍;混种紫茎泽兰
的根系长度、表面积和体积分别为小藜的 6. 5、
141郾 2 和 151. 4 倍.
2郾 2摇 紫茎泽兰与不同功能型植物单、混种条件下根
系生物量
由表 2 可以看出,与非洲狗尾草和本地狗尾草
混种时,紫茎泽兰根系生物量均比单种时低,与非洲
狗尾草混种时其生物量为单种时的 22. 9% ,与本地
狗尾草混种时为单种时的 51. 3% ;与佩兰在单、混
种间紫茎泽兰根系生物量差异不显著;与小藜混种
时,紫茎泽兰根系生物量比单种时高 58. 2% . 混种
时,非洲狗尾草根系生物量比单种时高 80. 4% ,而
本地狗尾草、佩兰和小藜根系生物量分别为单种时
的 77. 2% 、82. 9%和 9. 4% .
单种时,紫茎泽兰根系生物量比非洲狗尾草低,
混种时为非洲狗尾草的 12. 6% ;单种时紫茎泽兰根
系生物量为本地狗尾草单种时的 1. 4 倍,而混种时
两者差异不显著;单种时紫茎泽兰根系生物量为佩
兰单种时的 45. 5% ,混种时为佩兰的 53. 5% ;单种
时紫茎泽兰根系生物量为小藜单种的 3. 0 倍,混种
时为小藜的 76. 5 倍.
2郾 3摇 紫茎泽兰与不同功能型植物根系竞争能力
由表 3 可以看出,与非洲狗尾草混种时,紫茎泽
兰相对产量显著<1. 0,而非洲狗尾草相对产量显著
>1. 0,说明紫茎泽兰种间竞争能力小于种内竞争能
力,非洲狗尾草种间竞争能力大于种内竞争能力;而
与非洲狗尾草混种时,紫茎泽兰的相对产量分别为
与本地狗尾草、佩兰和小藜混种时的 45. 1% 、
23郾 5%和 14. 6% ,非洲狗尾草相对产量分别为本地
狗尾草、佩兰和小藜的 2. 4、2. 2 和 28. 7 倍,说明非
洲狗尾草对紫茎泽兰抑制程度最强. 与本地狗尾草
混种时,紫茎泽兰与本地狗尾草的相对产量均显著
<1. 0,说明两者在竞争中处于同等地位. 与佩兰混
种时,紫茎泽兰相对产量与 1. 0 无显著差异,而佩兰
显著<1. 0,说明两物种具有一定的竞争效应,佩兰
在竞争中处于弱势地位;与小藜混种时,紫茎泽兰相
表 2摇 紫茎泽兰、非洲狗尾草、本地狗尾草、佩兰和小藜在单种和混种中根系生物量
Table 2摇 Root biomass of Ageratina adenophora, Setaria anceps, Setaria yunnanensis, Eupatorium fortune and Chenopodium
album in monoculture and mixture regions (g)
竞争物种
Competitive species
处理 Treatment
紫茎泽兰单种
A monoculture
紫茎泽兰混种
A mixture
功能型植物单种
F monoculture
功能型植物混种
F mixture
紫茎泽兰与非洲狗尾草玉 and 域 10. 63依0. 06a 2. 44依0. 35a 10. 71依0. 30A 19. 32依0. 90B
紫茎泽兰与本地狗尾草玉 and 芋 10. 63依0. 06a 5. 45依0. 18b 7. 63依0. 05A 5. 89依0. 13B
紫茎泽兰与佩兰玉 and 郁 10. 63依0. 06a 10. 37依0. 16a 23. 39依1. 33A 19. 39依0. 85B
紫茎泽兰与小藜玉 and 吁 10. 63依0. 06a 16. 82依1. 07b 3. 50依0. 23A 0. 22依0. 01B
表 3摇 不同混种条件下紫茎泽兰与非洲狗尾草、本地狗尾草、佩兰和小藜的竞争效应参数
Table 3摇 Relative yield, total relative yield and competitive balance index of Ageratina adenophora, Setaria anceps, Setaria
yunnanensis, Eupatorium fortune and Chenopodium album in different mixture regions
竞争物种
Competitive species
紫茎泽兰相对产量
RYa
功能型植物相对产量
RYb
相对产量总和
RYT
竞争平衡指数
CBa
紫茎泽兰与非洲狗尾草玉 and 域 0. 23依0. 06a* 1. 81依0. 11c* 1. 02依0. 04c -2. 08依0. 29a*
紫茎泽兰与本地狗尾草玉 and 芋 0. 51依0. 03b* 0. 77依0. 03b* 0. 64依0. 02a* -0. 40依0. 08b*
紫茎泽兰与佩兰玉 and 郁 0. 98依0. 02c 0. 83依0. 02b* 0. 91依0. 06bc 0. 16依0. 03c*
紫茎泽兰与小藜玉 and 吁 1. 58依0. 17d* 0. 06依0. 01a* 0. 82依0. 09b 3. 22依0. 08d*
*RYa、RYb、RYT与 1 差异显著,CBa与 0 差异显著(P<0. 05) Significant difference between RYa, RYb, RYT and 1, and between CBa and 0 at 0. 05
level. 同列小写字母表示不同混种间差异显著(P<0. 05) Small letters indicated significant difference at 0. 05 level in different mixture patterns.
6382 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
对产量显著>1. 0,小藜相对产量显著<1. 0,说明紫
茎泽兰种间竞争能力大于种内竞争能力,而小藜种
间竞争能力小于种内竞争能力.
与非洲狗尾草混种时,紫茎泽兰相对产量总和
与 1. 0 无显著差异,竞争平衡指数显著<0,说明非
洲狗尾草竞争能力强于紫茎泽兰;与本地狗尾草混
种时,紫茎泽兰相对产量总和显著<1. 0,竞争平衡
指数显著<0,说明紫茎泽兰与本地狗尾草混种时具
有较强的竞争效应;与佩兰混种时,紫茎泽兰相对产
量总和<1. 0,竞争平衡指数显著>0,说明紫茎泽兰
的竞争能力比佩兰大;与小藜混种时,紫茎泽兰相对
产量总和<1. 0,竞争平衡指数显著>0,表明紫茎泽
兰竞争能力比小藜大.
3摇 讨摇 摇 论
植物竞争是决定群落组成、结构与演替动态的
重要因素,也是研究植物群落形成、发育、生长和种
群生产力动态过程以及环境因子作用机制的重要手
段[19-20] .植物间的竞争分为地上光竞争和地下水
分、养分与矿物质等营养竞争[21-23],相比地上竞争,
地下竞争涉及到 20 多种矿物质、水分和养分等资
源,因此植物间的地下竞争更加重要和复杂[24] .
竞争植物的生长形式,特别是植物器官的形态
能够影响其竞争能力[25],根系特征是植物对土壤环
境变化的适应能力指标之一,对植物竞争的成败具
有关键作用[26] .根系构型是植物根系生长和分枝的
结果,反映植物吸收、传导水分和养分的能力[27],植
物间竞争对根系最为明显的特征就是影响根系的分
布[22],良好的根系构型是构建生态稳定性植物群落
的重要基础[28] . 本研究表明,非洲狗尾草单种时其
根系长度、体积和表面积均显著高于紫茎泽兰,而根
系具有高形态可塑性的植物在长期竞争过程中会占
据竞争优势[22],表明非洲狗尾草在混种中对紫茎泽
兰的生长具有抑制作用,这可能导致紫茎泽兰根系
对养分和水分的吸收能力降低[29] .紫茎泽兰与本地
狗尾草间具有较强的竞争效应,本地狗尾草根系具
有较高的形态可塑性,对紫茎泽兰具有一定的抑制
作用,但混种中两物种根系形态均不同程度地降低,
这可能是因为紫茎泽兰根系分泌物对周围植物产生
化感抑制效应[30] .佩兰单、混种时根系长度、体积和
表面积均高于紫茎泽兰,而混种时两物种根系形态
特征均与单种时无显著差异,这可能是两物种根系
在土壤中的分布存在一定空间差异[31] . 这与 Brock
等[32]比较蒲公英属中入侵种与土著种植物的研究
结果具有相似之处[33] . 本研究发现,混种时紫茎泽
兰很大程度上抑制了小藜根系的生长,这可能是因
为紫茎泽兰利用根系形态特征在土壤中占据有利空
间,并吸收大量的水分和养分从而抑制了小藜根系
的生长.有研究表明,紫茎泽兰根系具有很强的养分
吸收利用能力[34] .
植物个体数量特征与其竞争能力相关性显著,
植株生物量是预测植物竞争能力的有效指标之
一[21],能够反映植物相对竞争能力的 64%左右[35] .
本研究中,非洲狗尾草单种的根系生物量与紫茎泽
兰单种无显著差异,而混种时非洲狗尾草生物量增
加,而紫茎泽兰根系生物量降低,这说明非洲狗尾草
可通过根系形态的强适应性改变以抑制紫茎泽兰根
系的生长.此外,本研究中竞争效应参数表明,非洲
狗尾草地下竞争能力强于紫茎泽兰,说明非洲狗尾
草可能会成功替代紫茎泽兰. 紫茎泽兰单种时根系
生物量高于本地狗尾草单种,而混种间二者根系生
物量无显著差异,竞争效应参数表明,紫茎泽兰与本
地狗尾草间具有较强的竞争效应,这反映出紫茎泽
兰对本地狗尾草竞争排挤的可能性较大.佩兰单、混
种根系生物量均高于紫茎泽兰的根系生物量,而混
种时紫茎泽兰差异不显著,佩兰根系生物量降低,这
表明紫茎泽兰对佩兰的竞争抑制作用很强. 其原因
可能是因佩兰地上部分随开花期结束后消亡,紫茎
泽兰对佩兰地上部分的光竞争效应而导致其生长受
到抑制[29] .紫茎泽兰单、混种时根系生物量、相对产
量和竞争平衡指数高于小藜,相对产量总和<1. 0,
说明紫茎泽兰竞争能力强于小藜,地下竞争优势可
能导致其在与小藜的竞争中能够取胜,这也说明紫
茎泽兰入侵更易导致以一年生草本植物为主的植物
多样性的降低[36-37] .
4摇 结摇 摇 论
非洲狗尾草地下部分生长和竞争能力较强,严
重抑制了紫茎泽兰根系的生长,长期的竞争效应可
能会使紫茎泽兰逐步被取代;紫茎泽兰与本地狗尾
草间具有较强的竞争反应,由于具有较高的根系生
物量,在竞争中紫茎泽兰可能会成为优势物种;紫茎
泽兰与佩兰之间地下竞争效应较小,紫茎泽兰可能
会利用地上部分的竞争优势,与佩兰持续产生竞争
效应;紫茎泽兰混种中严重抑制小藜的根系生长,在
竞争中可能较容易排斥小藜. 因此,从地下竞争来
看,利用非洲狗尾草是替代控制紫茎泽兰或抵御紫
茎泽兰入侵的一种有效办法.
738210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋智林等: 紫茎泽兰与 4 种功能型草本植物根系生长特征和竞争效应摇 摇 摇 摇 摇 摇
参考文献
[1]摇 Wan F鄄H (万方浩), Liu W鄄X (刘万学), Guo J鄄Y
(郭建英), et al. Invasive mechanism and control stra鄄
tegy of Ageratina adenophora (Sprengel) . Science China
Life Sciences (中国科学: 生命科学), 2011, 41(1):
13-21 (in Chinese)
[2]摇 Gui FR, Wan FH, Guo JY. Population genetics of Agera鄄
tina adenophora using inter鄄simple sequence repeat ( IS鄄
SR) molecular markers in China. Plant Biosystems,
2008, 142: 255-263
[3]摇 Gui FR, Wan FH, Guo JY. Population structure of the
invasive species, Ageratina adenophora as revealed by
ISSR鄄PCR markers. Russian Journal of Plant Physiolo鄄
gy, 2009, 56: 410-416
[4]摇 Wang C鄄Y (王重云), Liu W鄄Y (刘文耀), Liu L鄄H
(刘伦辉), et al. Plant diversity of different replaced
communities after Eupatorium adenophorum removal.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2006, 17(3): 377-383 (in Chinese)
[5]摇 Huang Q鄄Q (黄乔乔), Shen Y鄄D (沈奕德), Li X鄄X
(李晓霞), et al. Research progress on the distribution
and invasiveness of alien invasive plants in China. Eco鄄
logy and Environmental Sciences (生态环境学报),
2012, 21(5): 977-985 (in Chinese)
[6]摇 Zhou M (周摇 蒙), Liu W鄄Y (刘文耀), Ma W鄄Z (马
文章), et al. Ecological adaptability of different prove鄄
nance Eupatorium adenophorum Spreng. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20(7):
1643-1649 (in Chinese)
[7]摇 Liu L鄄H (刘伦辉), Liu W鄄Y (刘文耀), Zheng Z (郑
征), et al. The characteristic research of autecology
ecology of pamakani (Eupatorium adenophorum). Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 1989, 9 (1): 56 - 58
(in Chinese)
[8] 摇 Yu W鄄Q (于文清), Liu W鄄X (刘万学), Wan F鄄H
(万方浩). Effects of exotic plant Ageratina adenophora
invasion on mycorrhizal fungal community. Chinese Jour鄄
nal of Eco鄄Agriculture (中国生态农业学报), 2011,
19(4): 883-889 (in Chinese)
[9]摇 Yang G鄄Q (杨国庆), Wan F鄄H (万方浩), Liu W鄄X
(刘万学). Allelopathy research progress on an invasive
weed, Ageratina adenophora Sprengel. Acta Phytophy鄄
lacica Sinica (植物保护学报), 2008, 35(5): 463-
468 (in Chinese)
[10]摇 Xie M鄄H (谢明惠), Ren Q (任 摇 琴), Zhang Q鄄W
(张青文), et al. Composition of phenolic allelochemi鄄
cals in Eupatorium adenophorum root zone soils and its
effects on soil鄄borne pathogens. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21 (2):
306-311 (in Chinese)
[11]摇 Jiang Z鄄L (蒋智林), Liu W鄄X (刘万学), Wan F鄄H
(万方浩), et al. Comparative studies on seasonal dy鄄
namics of soil enzymatic activities and soil nutrient
availability in mono鄄 and mixed鄄culture plant communi鄄
ties of Ageratina adenophora and Setaria sphaclata. Chi鄄
nese Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2008,
32(4): 900-907 (in Chinese)
[12] 摇 Long Z鄄F (龙忠富), Liu H鄄R (刘华荣), Meng J鄄J
(孟军江), et al. Control effect of Paspalum rtotatltm
on growth of Eupatorium adenophorum. Guizhou Agricul鄄
tural Sciences (贵州农业科学), 2011, 39(8): 212-
215 (in Chinese)
[13]摇 Zhao L (赵摇 林), Meng L (孟摇 玲), Li B鄄P (李保
平). Effects of fertilization on the relative competitive
ability of Eupatorium adenophorum and Lolium perenne
at their seedling stage. Chinese Journal of Ecology (生
态学杂志), 2007, 26(11): 1743-1747 (in Chinese)
[14]摇 Peng H (彭摇 恒), Cao Z鄄Y (曹志勇), Gui F鄄R (桂
富荣), et al. Effect of mixed culture Setaria sphacelata
on the phenotypic characteristics of Ageratina adenopho鄄
ra. Journal of Yunnan Agricultural University (云南农
业大学学报), 2010, 25(3): 303-308 (in Chinese)
[15]摇 Liu J鄄M (刘晶淼), An S鄄Q (安顺清), Liao R鄄W (廖
荣伟), et al. Temporal variation and spatial distribution
of the root system of corn in a soil profile. Chinese Jour鄄
nal of Eco鄄Agriculture (中国生态农业学报), 2009,
17(3): 517-521 (in Chinese)
[16]摇 de Wit CT. On competition. Verslagen van Landbou鄄
wkundige Onderzoekingen, 1960, 66: 1-82
[17]摇 Fowler N. Competition and coexistence in a North Caro鄄
lina grassland. Journal of Ecology, 1982, 70: 19-83
[18]摇 Wilson JB. Shoot competition and root competition.
Journal of Applied Ecology, 1988, 25: 279-296
[19] 摇 Jiang Z鄄L (蒋智林), Liu W鄄X (刘万学), Wan F鄄H
(万方浩), et al. Competitive effects between Ageratina
adenophora (Asteraceae) and Setaria sphacelata (Gra鄄
mineae). Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2008, 41(5): 1347-1354 (in Chinese)
[20]摇 Ma J (马摇 杰), Yi J (易摇 津), Huangfu C鄄H (皇甫
超河), et al. Competitive effects between invasive plant
Flaveria bidentis and three pasture species. Acta Botani鄄
ca Boreali鄄Occidentalia Sinica (西 北 植 物 学 报 ),
2010, 30(5): 1020-1028 (in Chinese)
[21]摇 Wang P (王摇 平), Wang T鄄H (王天慧), Zhou D鄄W
(周道玮), et al. A literature review on the above鄄 and
below鄄ground competition. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2007, 27(8): 3489-3499 (in Chinese)
[22]摇 Wang P (王摇 鹏), Mou P (牟摇 溥), Li Y鄄B (李云
8382 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
斌). Review of root nutrient foraging plasticity and root
competition of plants. Chinese Journal of Plant Ecology
(植物生态学报), 2012, 36 (11): 1184 - 1196 ( in
Chinese)
[23]摇 Wang M鄄L (王满莲), Feng Y鄄L (冯玉龙), Li X (李
新). Effects of soil phosphorus level on morphological
and photosynthetic characteristics of Ageratina adenopho鄄
ra and Chromolaena odorata. Chinese Journal of Applied
Ecology ( 应 用 生 态 学 报 ), 2006, 17 ( 4 ):
602-606 (in Chinese)
[24]摇 Du F (杜摇 峰), Liang Z鄄S (梁宗锁), Hu L鄄J (胡莉
娟). A review on plant competition. Chinese Journal of
Ecology (生态学杂志), 2004, 23(4): 157-163 ( in
Chinese)
[25]摇 Xue L (薛摇 立), Fu J鄄D (傅静丹). A review on fac鄄
tors affecting plant competition. Journal of Central South
University of Forestry & Technology (中南林业科技大
学学报), 2012, 32(2): 6-15 (in Chinese)
[26]摇 Chen W (陈 摇 伟), Xue L (薛 摇 立). Root interac鄄
tions: Competition and facilitation. Acta Ecologica Sini鄄
ca (生态学报), 2004, 24(6): 1243-1251 ( in Chi鄄
nese)
[27]摇 Shan L鄄S (单立山), Li Y (李摇 毅), Ren W (任摇
伟), et al. Root architecture of two desert plants in
central Hexi Corridor of Northwest China. Chinese Jour鄄
nal of Applied Ecology (应用生态学报), 2013, 24
(1): 25-31 (in Chinese)
[28] 摇 Mao Q鄄Z (毛齐正), Yang X鄄T (杨喜田), Miao L
(苗摇 蕾). The ecological roles and influencing factors
of plant root architecture. Henan Science (河南科学),
2008, 26(2): 172-176 (in Chinese)
[29]摇 Ping X鄄Y (平晓燕), Zhou G鄄S (周广胜), Sun J鄄S
(孙敬松). Advances in the study of photosynthate allo鄄
cation and its controls. Chinese Journal of Plant Ecology
(植物生态学报), 2010, 34(1): 100-111 ( in Chi鄄
nese)
[30]摇 Cahill JF, Casper J, Casper BB. Investigating the rela鄄
tionship between neighbor root biomass and belowground
competition: Field evidence for symmetric competition
below鄄ground. Oikos, 2000, 90: 311-320
[31]摇 Bartelheimer M, Steinlein T, Beyschlag W. Aggregative
root placement: A feature during interspecific competi鄄
tion in inland sand鄄dune habitats. Plant and Soil,
2006, 280: 101-114
[32]摇 Brock MT, Weinig C, Galen C. A comparison of pheno鄄
typic plasticity in the native dandelion Taraxacum cera鄄
tophonum and its invasive congener T. officinale. New
Phytologist, 2005, 166: 173-183
[33]摇 Wang K (王摇 坤), Yang J (杨摇 继), Chen J鄄K (陈
家宽). The applications of congeneric comparisons in
plant invasion ecology. Biodiversity Science (生物多样
性), 2009, 17(4): 353-361 (in Chinese)
[34]摇 Grime JP. Plant Strategies and Vegetation Processes.
London: Wiley, 1979
[35]摇 Keddy P, Nielsen K, Weiher E, et al. Relative compe鄄
titive performance of 63 species of terrestrial herbaceous
plants. Journal of Vegetation Science, 2002, 13: 5-16
[36]摇 Fan J鄄W (樊江文), Zhong H鄄P (钟华平), Du Z鄄C
(杜占池), et al. Competition of pasture plants. Acta
Prataculturae Sinica (草业学报), 2004, 13(3): 1-8
(in Chinese)
[37]摇 Ding H (丁摇 晖), Xu H鄄G (徐海根), Liu Z鄄L (刘志
磊). Impacts of invasion of Eupatorium adenophorum on
vegetation diversity. Journal of Ecology and Rural Envi鄄
ronment (生态与农村环境学报), 2007, 2(2): 29-
32 (in Chinese)
作者简介 摇 蒋智林,男,1977 年生,博士,副教授. 主要从事
外来植物入侵机制研究. E鄄mail: zhilin_jiang@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
938210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋智林等: 紫茎泽兰与 4 种功能型草本植物根系生长特征和竞争效应摇 摇 摇 摇 摇 摇