全 文 ：不同种类柑橘的抗旱性及其与内源激素变化的关系*
马文涛1,2 摇 樊卫国1,2**
( 1贵州省果树工程技术研究中心, 贵阳 550025; 2贵州大学喀斯特山地果树资源研究所, 贵阳 550025)
摘摇 要摇 以红橘、朱橘、土橘、枳、枳橙、实生酸柚、实生甜橙、黄柑为材料,进行不同降水量的
长期干旱胁迫后,测定生物量、抗旱系数及叶片中赤霉素(GA1+3)、玉米素核苷(ZR)、生长素
( IAA)、脱落酸 (ABA)含量,分析 GA1+3、 ZR、 IAA、ABA 的相对含量变化及 ABA / GA1+3、
ABA / ZR、ABA / IAA与 8 个种类柑橘抗旱性的关系.结果表明:在降水量低于 1200 mm(对照)
条件下,随降水量的减少不同种类柑橘的生物量明显降低,其抗旱系数及抗旱力大小顺序为
朱橘>红橘>枳>土橘>枳橙>实生酸柚>实生甜橙>黄柑.不同种类柑橘叶片中 ABA 含量随降
水量的减少而增加,GA1+3、ZR 和 IAA 含量随降水量的减少而降低. 在抗旱性强的柑橘种类
中,ABA / GA1+3和 ABA / ZR的增加幅度大,ABA / IAA 变化与种间抗旱力的关联度不大. ABA
和 GA1+3的相对含量与柑橘抗旱系数分别呈极显著正相关和极显著负相关,ZR的相对含量与
抗旱性系数呈极显著或显著负相关,IAA 的相对含量与抗旱性系数相关性不明显. 对柑橘抗
旱性的促进效果,以 ABA最大,其次为 GA1+3和 ZR,IAA最小.
关键词摇 柑橘摇 干旱胁迫摇 抗旱性摇 内源激素摇 相关性
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0147-08摇 中图分类号摇 S666摇 文献标识码摇 A
Relationship between drought resistance and endogenous hormone content in different citrus
species. MA Wen鄄tao1,2, FAN Wei鄄guo1,2 ( 1Guizhou Fruits Engineering Technology Research Cen鄄
tre, Guiyang 550025, China; 2Research Institute for Fruit Resources of Karst Mountain Region,
Guizhou University, Guiyang 550025, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 147-154.
Abstract: Eight plant seedlings of citrus species, Citrus tangerina, C. erythrosa, C. chuana, Pon鄄
cirus trifoliate, C. sinensis伊P. trifoliate, C. grandis, C. sinensis and C. vessucosa were used to in鄄
vestigate the effects of drought stress on plant biomass, drought resistance coefficient and leaf hor鄄
mone (ABA, GA1+3, ZR, IAA) changes. The results showed that, on the condition of precipitation
less than 1200 mm, the biomass of different citrus species reduced obviously, and drought鄄resist鄄
ance index and drought resistance showed in order of C. erythrosa > C. tangerina > P. trifoliate >
C. chuana > C. sinensis 伊P. trifoliate > C. grandis > C. sinensis > C. vessucosa. The leaf ABA
contents of the eight species increased whereas GA1+3, ZR and IAA decreased, under the condition
of drought stress. The ratios of ABA / GA1+3 and ABA / ZR in the species of C. erythrosa and C. tan鄄
gerina increased drastically, yet there was no significant correlation between the ratio of ABA / IAA
and the drought tolerance. The drought鄄resistance index was significantly positively related to the
relative content of ABA (P<0. 01), while significantly negatively related to the relative content of
GA1+3 . The function to enhance drought resistance by those endogenous hormones in the citrus spe鄄
cies showed in order of ABA > GA1+3, ZR > IAA.
Key words: citrus;drought stress;drought resistance;endogenous hormones;correlation.
*国家科技支撑计划项目(2005BA901A04)、贵州省自然科学基金项
目(黔科合 J字 2011鄄2136 号)和贵州省科技攻关计划项目(GZ2007鄄
3001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wgfan@ gzu. edu. cn
2013鄄05鄄13 收稿,2013鄄11鄄05 接受.
摇 摇 柑橘属于需水量较大的亚热带常绿果树. 全球
性的频繁干旱对世界柑橘产业产生了严重的不良影
响,近年来我国南方日益频繁而严重的持续干旱给
柑橘产业造成了重大损失.因此,选用抗旱砧木和品
种及开发柑橘抗旱栽培技术已引起广泛关注. 开展
重要柑橘种类的抗旱性研究与评价,对于发掘利用
抗旱种质资源具有重要的科学意义. 国内外对柑橘
抗旱生理的研究已有较多报道,主要集中在采用短
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 147-154
期干旱胁迫和聚乙二醇渗透胁迫的方法分析柑橘细
胞保护酶活性[1-3]、渗透调节物质[4]、内源激素变
化[5]和元素吸收[6]等方面,涉及的种类不多,也尚
未明确内源激素变化与重要柑橘种类抗旱性的关
系.以上两种方法虽然可以观测到柑橘叶片的相关
生理变化,但由于胁迫时间短且程度强烈,除生理指
标外的其他表征都难以表现出来.事实上,在长期干
旱条件下,柑橘的根系形态特征、叶片大小及其组织
结构、植株的高矮及大小和相关生长状况、养分吸收
及生物量等都会发生一系列的变化[6] . 因此,采用
长期干旱胁迫的方法将某些重要的生理和非生理指
标结合起来评价不同柑橘种质的抗旱性,所得结果
更客观和符合实际,更能全面地揭示和解释柑橘种
间的抗旱性差异及其机制. 这是采用短期干旱胁迫
和聚乙二醇渗透胁迫的方法难以做到的.
植物内源激素对其抗旱性具有重要的生理调节
作用.植物受到干旱胁迫时,通过根系感知旱情后迅
速合成脱落酸(ABA)传导信号诱发抗旱基因的表
达,从而引起气孔关闭降低蒸腾失水,进而启动相关
生理调节机制以增强抗旱性[7-8] . 在此过程中植物
体内的赤霉素(GAs)、生长素( IAA)和细胞分裂素
(CTK)也协同响应,通过自身合成能力的增强或抑
制,进而增加或减少体内含量,改变激素间平衡和比
例,使植物的生长发育减缓以降低对水分的过多消
耗,保持正常的细胞膨压以维持正常的水分平衡,促
进气孔关闭以降低水分蒸腾,提高细胞溶质浓度以
增强自身吸水能力,从而增强植物抗旱性[9-13] .因此
植物的抗旱性与多种内源激素的共同作用有密切关
系.在番茄、小麦、甘薯、葡萄和苹果属植物中也发
现,干旱胁迫下内源激素含量变化与植物抗旱力的
强弱有着直接的关系[14-19] .国内外有关柑橘种类间
的抗旱性差异及其与内源激素含量变化的关系研究
尚未见报道.为了确定不同柑橘种类的抗旱性强弱,
同时揭示柑橘的抗旱生理机制,探索更准确的柑橘
种质抗旱性鉴定方法,本文采用盆栽条件下人工模
拟降雨控水进行长期干旱胁迫的方法,研究我国西
南地区 8 个常见柑橘种类的抗旱性及其与内源激素
含量变化的关系,以期为柑橘种质的抗旱性鉴定及
揭示其抗旱机制提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验材料为实生酸柚(Citrus grandis)、实生甜
橙( C. sinensis)、枳 ( Poncirus trifoliate)、枳橙 ( C.
sinensis伊P. trifoliate)、土橘(C. chuana)、红橘(C.
tangerina)、黄柑 ( C. vessucosa)、朱橘 ( C. erythro鄄
sa).其中,实生酸柚、土橘、红橘的种子采自贵州省
德江县,实生甜橙的种子采自贵州省关岭县,黄柑、
朱橘和枳的种子分别采自贵州省铜仁市和惠水县,
枳橙的种子由中国柑橘研究所提供. 盆栽土壤为微
酸性黄壤,pH 值 6. 5,有机质含量 0. 25 g·kg-1,全
氮 0. 02 g · kg-1, 全磷 0. 01 g · kg-1, 全钾
0. 16 g·kg-1,碱解氮 91. 20 mg·kg-1,速效磷 6郾 0
mg· kg-1,速效钾 170 mg · kg-1,有效硼 0郾 63
mg·kg-1,有效锰 21. 80 mg · kg-1,有效铁 6郾 0
mg·kg-1,有效锌 0郾 86 mg · kg-1,有效铜 0郾 79
mg·kg-1 .用于测定内源激素的试剂盒由中国农业
大学生物化控中心提供.
1郾 2摇 试验设计
参考贵州干旱、半干旱、半湿润和湿润地区的年
降水量,设 3 个不同的年降水量处理和 1 个对照,分
别为 600、800、1000 和 1200 mm(对照).根据贵阳地
区 1995—2005 年的平均降水量和降雨次数,统计和
计算出全年 12 个月每月各旬、各次降水量占全年降
水量的百分率,将不同处理和对照的设计降水量伊
各旬中各次降水量占全年降水量的百分率,得出不
同处理和对照各旬中每次的降水量,再根据盆栽桶
口径面积计算出处理和对照每桶在各旬中每次的浇
水量,分别进行分次定时定量浇水,在降水量较大的
旬中,除对照浇水后有少量水从盆栽桶侧排水孔溢
出外,其他处理浇水后未从桶中溢出.
在 2006 年 3 月下旬,将生长一致的 5 叶龄苗移
栽至直径 31 cm、高 36 cm 的塑料桶后进行正常管
理,从 4 月 15 日—9 月 15 日根据计算出的各旬降
水量及降水次数进行处理. 不同柑橘种类的每个处
理和对照各栽 3 桶,重复 3 次,每桶 9 株,置于贵州
大学果树工程中心的盆栽场(避雨、透光、通风)内
培养,随机排列.在 9 月 15 日分别测定植株生物量、
株高和地径,并取样测定叶片的含水量和内源激素
含量.试验整体重复两次,所有数据均以两年的平均
值表示.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 抗旱系数的测定 摇 在 9 月 15 日将模拟不同
降水量处理的植株完整取出,用细毛刷刷净根系上
的土壤,测定地径,然后测定整株鲜生物量后计算不
同柑橘种类的抗旱系数,计算公式为:抗旱系数 =干
旱胁迫下的生物量 /对照的生物量伊100% [16] .
1郾 3郾 2 内源激素测定 摇 在 9 月 15 日对不同降水量
841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
处理的叶片统一取样,选取植株从上到下第 4 ~ 6 片
成熟叶,将一部分叶片进行含水量的测定,另一部分
用液氮冷冻后置于超低温冰箱中. 内源激素测定前
处理参考吴颂如等[20]的方法. 称取 0. 5 g 叶片,加
4 mL 80%冷甲醇提取液,在冰浴条件下将叶片研磨
成匀浆,转入 10 mL离心管,摇匀后放置在 4 益冰箱
中提取 4 h,再冷冻离心 15 min,取上清液,在沉淀中
加入 1 mL 80%冷甲醇提取液,置 4 益下再提取 1 h,
离心后合并两次上清液并记录体积,过 C鄄18 固相萃
取柱,将过柱后的样品转入 5 mL离心管进行真空浓
缩干燥,除去提取液中的甲醇,用磷酸缓冲液对样品
稀释,定容摇匀,用酶联免疫法[21]在 BIORAD 550
酶标仪上进行 GA1+3、玉米素核苷(ZR)、IAA、ABA
的含量测定.叶片中内源激素的含量以干质量的百
分率表示.根据测定结果计算出内源激素含量变化
百分率和内源激素相对含量,计算公式为:内源激素
含量变化百分率(% )= (对照内源激素含量-处理
内源激素含量) /对照内源激素含量伊100% ;内源激
素相对含量(% )= 处理内源激素含量 /对照内源激
素含量伊100% .
1郾 4摇 数据处理
用 DPS 7. 05 分析软件进行差异显著性分析(新
复极差法),用 SPSS 17. 0 软件进行通径分析,在 Ex鄄
cel软件上作图.所用数据均为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同降水量下不同种类柑橘生长状况、生物量
和抗旱系数
2郾 1郾 1 生长状况摇 在不同降水量下所有柑橘种类的
株高及根系大小都有明显差异(图 1). 随降水量的
减少,植株明显变矮,叶片变小,根系发育变差.表明
降水量减少对所有柑橘的生长都有不同程度的抑制
作用.从表 1 可以看出,在降水量减少后,朱橘和红
橘的株高减幅都明显小于其他种类;在1000 mm降
水量下,朱橘株高为 25. 0 cm,与 1200 mm 降水量
(对照)的差异不显著;在 800 和 600 mm降水量下,
与对照相比,朱橘株高分别降低 1. 89 和 5. 04 cm,
红橘分别降低 3. 48 和 7. 53 cm. 枳、土橘、枳橙、实
生酸柚、实生甜橙和黄柑在 800 mm 降水量下株高
降幅为 3. 49 ~ 11. 82 cm;在 600 mm 降水量下株高
降幅为 7. 53 ~ 22. 77 cm.降水量减少对地径的影响
在枳、土橘、枳橙、实生酸柚、实生甜橙和黄柑上也比
朱橘和红橘更明显.从图 1 可以看出,在 600 mm 降
水量下,枳橙的根系发育很差.相同降水量下表现出
的种间生长差异是各自生长特性不同的体现,但在
不同降水量下株高及地径与对照差异大小则与抗旱
性强弱有关.降水量减少对朱橘和红橘的生长抑制
相对较小,而对其他种类的生长抑制相对较大,但
图 1摇 不同降水量下柑橘幼苗的生长状况
Fig. 1摇 Growth status of citrus species seedling under different precipitations.
9411 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马文涛等: 不同种类柑橘的抗旱性及其与内源激素变化的关系摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同降水量下柑橘的株高、地径、植株生物量、生物量抗旱系数
Table 1摇 Plant height, stem diameter, biomass and drought resistance index of biomass of citrus species under different pre鄄
cipitations
项目
Item
降雨量
Precipitation
(mm)
朱橘
C. erythrosa
红橘
C. tangerina
枳
P. trifoliate
土橘
C. chuana
枳橙
C. sinensis伊
P. trifoliate
实生酸柚
C. grandis
实生甜橙
C. sinensis
黄柑
C. vessucosa
株高 1200 25. 14依1. 74a 30. 07依0. 73a 43. 72依2. 68a 32. 45依2. 18a 58. 84依1. 85a 38. 66依2. 03a 30. 07依1. 06a 38. 00依1. 60a
Plant height 1000 25. 00依1. 11a 28. 13依0. 93b 42. 12依2. 10a 30. 20依1. 67b 51. 11依2. 56b 34. 81依1. 59b 28. 13依1. 91b 34. 48依1. 78b
(cm) 800 23. 25依1. 25b 26. 59依0. 99c 37. 81依1. 90b 27. 23依2. 10c 47. 02依2. 19c 32. 86依1. 86c 26. 59依2. 09c 30. 42依1. 73c
600 20. 10依0. 48c 22. 54依1. 06d 30. 12依2. 15c 24. 26依1. 47d 36. 07依1. 93d 26. 70依1. 48d 22. 54依1. 07c 22. 05依1. 55d
地径 1200 0. 24依0. 02a 0. 29依0. 01a 0. 35依0. 03a 0. 33依0. 02a 0. 46依0. 03a 0. 43依0. 03a 0. 37依0. 04a 0. 36依0. 02a
Basal diameter 1000 0. 24依0. 01a 0. 28依0. 01a 0. 32依0. 02b 0. 31依0. 03a 0. 42依0. 04ab 0. 36依0. 03b 0. 35依0. 03b 0. 35依0. 02a
(mm) 800 0. 23依0. 02a 0. 27依0. 01a 0. 31依0. 01b 0. 28依0. 02b 0. 42依0. 04b 0. 36依0. 03b 0. 35依0. 03b 0. 31依0. 02b
600 0. 20依0. 01b 0. 26依0. 02b 0. 26依0. 04c 0. 26依0. 02b 0. 41依0. 04c 0. 34依0. 04c 0. 30依0. 03c 0. 28依0. 02c
植株生物量 1200 2. 72依0. 21a 5. 47依0. 15a 5. 45依0. 28a 6. 22依0. 24a 10. 94依0. 37a 13. 32依0. 30a 10. 16依0. 36a 9. 79依0. 11a
Biomass 1000 2. 54依0. 18ab 5. 06依0. 29ab 4. 94依0. 21b 5. 47依0. 49b 9. 34依0. 14b 11. 53依0. 40b 8. 25依0. 26b 7. 38依0. 17b
(g FM·plant-1) 800 2. 33依0. 13b 4. 62依0. 39b 4. 42依0. 17c 4. 29依0. 28c 7. 44依0. 34c 8. 61依0. 25c 6. 41依0. 10c 5. 77依0. 26c
600 1. 63依0. 05c 3. 27依0. 20c 2. 75依0. 39d 2. 69依0. 56d 4. 32依0. 23d 4. 68依0. 23d 3. 39依0. 57d 3. 29依0. 41d
生物量抗旱系数
Drought resistance
index of
biomass (%)
1000
800
600
93. 4
85. 7
59. 9
92. 5
84. 5
59. 8
90. 6
81. 1
50. 5
87. 9
69. 0
43. 2
85. 4
68. 0
39. 5
86. 5
64. 6
35. 1
81. 3
63. 1
33. 4
75. 4
58. 9
33. 6
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05 level.
也存在差异.
2郾 1郾 2 生物量及抗旱系数摇 所有柑橘种类的生物量
随降水量减少都表现出明显的降低趋势(表 1). 朱
橘和红橘在 1200 和 1000 mm 降水量下的生物量差
异不显著,而在 1000 mm以下处理中生物量明显变
小,并分别表现出显著和极显著差异,说明 800 和
600 mm降水量才会对朱橘和红橘的生物量产生明
显的抑制作用;其他种类在低于 1200 mm 降水量
后,生物量明显变小,且在 1000、800 和 600 mm 降
水量处理间都表现出极显著差异,说明这些种类的
生长对降水量减少反应更加敏感. 降水量减少后种
类间生物量降低的程度是各自抗旱性差异的表现.
摇 摇 降水量减少后不同柑橘种类的生物量抗旱系数
基本趋势为:1000 mm降水量下依次为朱橘>红橘>枳
>土橘>实生酸柚>枳橙>实生甜橙>黄柑;800 和 600
mm降水量下抗旱系数变化趋势相同,均为朱橘>红
橘>枳>土橘>枳橙>实生酸柚>实生甜橙>黄柑.
2郾 2摇 不同降水量下不同种类柑橘叶片中内源激素
含量、变化及其与抗旱性的关系
2郾 2郾 1 内源激素含量及变化 摇 在不同降水量条件
下,不同种类柑橘的内源激素含量有很大差异(图
2).所有种类柑橘叶片中的 GA1+3、IAA 和 ZR 含量
都随降水量的减少而降低,ABA 的含量随降水量的
减少而增加. 实生甜橙和黄柑叶片中 GA1+3含量降
低水平比其他种类低,而枳的降低水平比其他种类
多;朱橘、红橘、土橘、枳橙、枳和实生甜橙叶片中
IAA含量降低水平比实生酸柚和黄柑明显;所有种
类叶片中的 ZR 含量降低水平都较明显;朱橘和红
橘叶片中 ABA含量的增加水平比其他种类明显,而
实生甜橙、实生酸柚和黄柑叶片中 ABA含量的增加
水平没有其他种类明显.
摇 摇 由表 2 可知,在 1000、800 和 600 mm 降水量下
红橘叶片中 GA1+3含量分别比对照减少了 31. 6% 、
60. 0% 和 82. 3% ,其中 800 和 600 mm 降水量下
GA1+3含量减幅比其他种类大,说明降水量减少对红
橘的 GA1+3含量影响最明显. 在枳橙、实生酸柚、实
生甜橙和黄柑叶片中,GA1+3含量降幅在 3 个处理中
都表现出相同规律,即降幅都为枳橙>实生酸柚>实
生甜橙>黄柑,黄柑 GA1+3含量降幅均最小.土橘 IAA
含量的降幅最大,在降水量 1000、800 和 600 mm 处
理中分别比对照减少 35. 6% 、62. 7%和 84. 9% ,其
次为枳橙,分别比对照减少 33. 5% 、 56. 4% 和
84郾 3% ,黄柑减幅均最小,分别比对照减少 16. 0% 、
32郾 4%和 45. 2% .在 600 mm 降水量下,红橘 ZR 含
量的降幅最大,在 1000 和 800 mm 降水量下则是枳
和土橘;黄柑在 800 和 600 mm降水量下 ZR含量降
幅最小,而 1000 mm 降水量下实生酸柚降幅最小.
朱橘和红橘叶片中的 ABA 含量在 1000、800、600
mm降水量下分别比对照增加 42. 2% 、104. 7% 、
162. 2%和 43. 6% 、80. 3% 、91. 3% ,是降水量减少
后 ABA 含量增幅最大的种类;其次是土橘和枳,
ABA含量增幅也较大,而枳橙、实生甜橙、实生酸柚
051 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 不同降水量下柑橘叶片中的内源激素含量
Fig. 2摇 Endogenous hormone contents in leaf of citrus species under different precipitations.
A: 朱橘 C. erythrosa; B: 红橘 C. tangerina; C: 枳 P. trifoliate; D: 土橘 C. chuana; E: 枳橙 C. sinensis伊P. trifoliate; F: 实生酸柚 C. grandis;
G: 实生甜橙 C. sinensis; H: 黄柑 C. vessucosa.
和黄柑的 ABA 含量增幅比其他种类少得多.在 600
mm降水量下,种类间 ABA 含量增幅从大至小依次
为朱橘>川橘>枳>土橘>枳橙>实生酸柚>实生甜橙
>皱皮柑,这一规律与抗旱系数排列顺序完全一致.
2郾 2郾 2 种类间不同内源激素含量比值的变化摇 在不
同降水量下,不同种类柑橘的内源激素比例关系也
发生了明显变化. 所有柑橘种类的 ABA / GA1+3、
ABA / ZR和 ABA / IAA 均随降水量减少表现出明显
增大的规律,但不同种类柑橘的 ABA与其他几种内
源激素比值增大的范围及幅度差异较大(表 3). 在
降水量减少的 3 个处理中,红橘的 ABA / GA1+3都大
于其他柑橘种类,变化范围和幅度很大,在 7. 40 ~
80. 08;其次是朱橘,变化范围为 3. 39 ~ 29. 18;枳橙
为 6. 09 ~ 25. 40,黄柑的变化范围为 7. 36 ~ 13. 69,
变化幅度最小. ABA / ZR变化幅度最大的是红橘,在
600 mm 降水量下 ABA / ZR 最大;枳橙的 ABA / ZR
变化幅度仅次于红橘;实生甜橙的变化幅度最小,在
600 mm降水量下仅为 3. 40,小于所有其他种类.枳
橙的 ABA / IAA 增幅最大,为 9. 75 ~ 81. 79;其次为
红橘、朱橘;实生甜橙和黄柑的 ABA / IAA增幅小.
表 2摇 不同降水量下柑橘叶片中的内源激素含量变化(与对照相比)
Table 2摇 Changes of endogenous hormone content in leaf of citrus species under different precipitations compared to the con鄄
trol (1200 mm precipitation) (%)
项目
Item
降雨量
Precipitation
(mm)
朱橘
C. erythrosa
红橘
C. tangerina
枳
P. trifoliate
土橘
C. chuana
枳橙
C. sinensis伊
P. trifoliate
实生酸柚
C. grandis
实生甜橙
C. sinensis
黄柑
C. vessucosa
GA1+3 1000
800
600
-24. 2
-47. 1
-69. 5
-31. 6
-60. 0
-82. 3
-33. 4
-54. 5
-74. 2
-34. 5
-50. 2
-67. 0
-27. 8
-43. 4
-69. 7
-20. 2
-40. 1
-62. 6
-13. 2
-31. 1
-48. 7
-9. 9
-24. 2
-39. 2
IAA 1000
800
600
-20. 4
-41. 7
-59. 5
-18. 9
-46. 9
-79. 4
-19. 4
-47. 8
-70. 5
-35. 6
-62. 7
-84. 9
-33. 5
-56. 4
-84. 3
-25. 0
-37. 8
-65. 4
-23. 7
-45. 5
-66. 0
-16. 0
-32. 4
-45. 1
ZR 1000
800
600
-31. 4
-47. 0
-65. 2
-22. 7
-46. 1
-80. 5
-32. 2
-55. 2
-76. 0
-33. 4
-55. 2
-71. 5
-28. 8
-52. 3
-78. 9
-19. 1
-45. 4
-68. 2
-20. 0
-41. 6
-59. 9
-20. 9
-38. 3
-56. 6
ABA 1000
800
600
+42. 2
+104. 7
+162. 2
+43. 6
+80. 2
+91. 3
+16. 4
+34. 7
+60. 9
+35. 1
+50. 7
+58. 8
+7. 2
+12. 4
+26. 5
+14. 2
+13. 8
+16. 6
+3. 9
+15. 1
+19. 1
+2. 2
+5. 8
+13. 1
“-冶或“+冶分别表示较对照叶片中内源激素含量减少或增加 The “-冶or“+冶denoted respectively that the content of endogenous hormone decrease or
increase compared with control.
1511 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马文涛等: 不同种类柑橘的抗旱性及其与内源激素变化的关系摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同降水量下柑橘叶片中内源激素含量的比值
Table 3摇 Endogenous hormone content ratios in leaves of citrus species under different precipitations
项目
Item
降雨量
Precipitation
(mm)
朱橘
C. erythrosa
红橘
C. tangerina
枳
P. trifoliate
土橘
C. chuana
枳橙
C. sinensis伊
P. trifoliate
实生酸柚
C. grandis
实生甜橙
C. sinensis
黄柑
C. vessucosa
ABA / GA1+3 1200 3. 39cB 7. 40dD 1. 55cC 2. 96dD 6. 09dD 3. 73bA 5. 22cB 7. 36dD
1000 6. 58bcB 15. 54cC 2. 92cBC 6. 11cC 9. 04cC 5. 31abA 6. 26bcB 8. 35cC
800 13. 11bB 33. 34bB 4. 84 bB 8. 97bB 12. 08bB 7. 09abA 8. 74bAB 10. 27bB
600 29. 18aA 80. 08aA 9. 67aA 14. 38aA 25. 40aA 11. 64aA 12. 15aA 13. 69aA
ABA / ZR 1200 0. 87cC 1. 67dC 1. 01cC 0. 61dD 2. 37dC 1. 44bC 1. 14dC 2. 39dC
1000 1. 86bB 3. 10cC 1. 87bcBC 1. 23cC 3. 57cC 2. 03bAB 1. 49cC 3. 09cC
800 3. 36cBC 5. 57bB 3. 20bAB 2. 04bB 5. 59bB 3. 00bBC 2. 26bB 4. 11bB
600 6. 55aA 16. 35aA 6. 74aA 3. 84aA 14. 22aA 5. 27aA 3. 40aA 6. 25aA
ABA / IAA 1200 8. 90cB 7. 27cC 7. 03cC 4. 52dD 9. 75cB 19. 67cC 8. 85dD 18. 59cC
1000 16. 44bcB 12. 87bcB 10. 96bcC 9. 47cC 15. 71bcB 29. 97bcB 12. 05cC 22. 60cBC
800 31. 28bB 24. 66bB 19. 19bB 18. 25bB 25. 13bAB 35. 99bAB 18. 68bB 29. 10bB
600 57. 61aA 67. 61aA 38. 33aA 45. 71aA 81. 79aA 66. 40aA 30. 98aA 38. 31aA
同列不同大小写字母分别表示差异极显著(P<0. 01)和显著(P<0. 05) Different capital and small letters in the same column meant significant differ鄄
ence among treatments at 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
2郾 2郾 3 种类间内源激素相对含量与抗旱性的相关性
分析摇 由表 4 可以看出,当降水量从 1200 mm 减少
至 1000、800 和 600 mm 后,不同种类柑橘的 GA1+3
相对含量与抗旱系数都表现出负相关关系,相关系
数都达到极显著水平;ZR的相对含量与抗旱性系数
呈负相关关系,其中在 1000 mm 降水量下相关系数
达到极显著水平,在 800 和 600 mm 降水量下相关
系数达到显著水平;IAA 的相对含量与抗旱性系数
呈一定负相关趋势,但相关系数未达到显著水平;
ABA的相对含量与抗旱系数呈正相关关系,相关系
数都达到极显著水平.
2郾 2郾 4 种类间内源激素相对含量与抗旱性的通径分
析摇 将内源激素相对含量与不同降水量条件下种间
抗旱系数进行通径分析,能够确定各种内源激素对
不同种类柑橘抗旱性的影响程度(表 5). 在不同降
水量条件下 4 种内源激素对柑橘抗旱系数的正向直
接作用以 ABA 最大,ABA 对 1000、800 和 600 mm
降水量下柑橘抗旱系数的直接通径系数分别为
0郾 47、0. 53 和 0. 78,均达到显著或极显著水平,表明
ABA对供试柑橘的抗旱性影响程度最大,这种作用
虽被 IAA的部分负向作用所抵消,但 IAA 的间接负
向作用较小 . GA1+3和ZR产生较大的正向间接作
表 4摇 柑橘叶片中内源激素相对含量与抗旱系数的相关性
Table 4摇 Correlation between the relative content of endogenous hormone and drought resistance index of citrus species
降水量
Precipitation
(mm)
GA1+3 IAA ZR ABA
1000
800
600
y=-46. 15x+102. 38
( r=-0. 86**)
y=-44. 72x+97. 65
( r=-0. 63**)
y=-67. 92x+95. 21
( r=-0. 53**)
y=-21. 00x+93. 06
( r=-0. 19)
y=-16. 15x+80. 53
( r=-0. 16)
y=-32. 69x+19. 54
( r=-0. 23)
y=-43. 62x+99. 903
( r=-0. 65**)
y=-65. 40x+106. 13
( r=-0. 41*)
y=-76. 18x+100. 81
( r=-0. 45*)
y=3. 62x-125. 36
( r=0. 92**)
y=3. 86x-69. 55
( r=0. 87**)
y=4. 22x-39. 74
( r=0. 96**)
* P<0. 05; ** P<0. 01. 下同 The same below.
表 5摇 不同降水量下柑橘叶片中内源激素相对含量(Xi)对抗旱系数(Y)的直接和间接通径系数及相关系数(r)
Table 5摇 Direct and indirect path coefficients of the relative content of endogenous hormone in leaves of citrus species (Xi) to
drought resistance index (Y) and correlation coefficients (r) between Xi and Y under different precipitations
项目
Item
X1寅Y
1000 800 600
X2寅Y
1000 800 600
X3寅Y
1000 800 600
X4寅Y
1000 800 600
r
1000 800 600
X1 0. 58** -0. 52** -0. 07 0. 07 0. 19 0. 19 - 0. 15 -0. 47** -0. 30 -0. 34 -0. 44* 0. 81** -0. 84** -0. 79**
X2 -0. 23 -0. 27 -0. 05 0. 16 0. 36 0. 27 - -0. 19 -0. 43* -0. 01 -0. 07 -0. 04 -0. 07 -0. 17 -0. 25
X3 - -0. 37 -0. 06 - 0. 29 0. 22 - -0. 23 -0. 52** - -0. 11 -0. 164 -摇 -0. 42* -0. 52**
X4 0. 35 0. 34 0. 04 -0. 00 -0. 05 -0. 01 - 0. 05 0. 11 0. 47* 0. 53** 0. 78** 0. 83** 0. 87** 0. 91**
X1: GA1+3; X2: IAA; X3: ZR; X4: ABA. - 对抗旱系数无作用 No effect to drought resistance index.
251 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
用,从而使 ABA 对抗旱系数的影响达到极显著水
平.除 ABA外,GA1+3对各个柑橘种类抗旱系数的影
响较大,在 1000 和 800 mm 降水量下 GA1+3对抗旱
系数表现出较大的负向直接作用,其直接通径系数
分别为-0. 58 和-0. 52,且均达到极显著水平. 在
1000、800 和 600 mm 降水量下,IAA 所表现出的正
向作用虽抵消了 GA1+3的部分负向影响,但 ZR 和
ABA较大的负向间接作用使 GA1+3对抗旱系数的负
向影响均达到极显著水平. ZR对抗旱系数有一定的
负向作用,特别是在 600 mm 降水量下达到了极显
著水平,但在 1000 mm降水量下对抗旱系数的影响
较小,说明 ZR 对抗旱系数的负向作用只有在 800
和 600 mm降水量下才会表现出来. IAA 对抗旱系
数的影响具有正向作用,但其直接通径系数未达到
显著水平,说明 IAA 对抗旱系数的影响不大. 在不
同降水量条件下,ABA 和 GA1+3与抗旱系数的相关
系数均达到极显著水平,ZR 在 600 和 800 mm 降水
量下与抗旱系数的相关系数分别达到显著和极显著
水平,而 IAA与抗旱系数的关系不大.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同降水量条件下鉴定柑橘抗旱性的可靠性
在不同降水量条件下,不同种类柑橘生物量大
小会因抗旱性的差异在较长时间内表现出来,因此
生物量抗旱系数更能反映其真实抗旱性. 不同种类
柑橘生长状况差异与生物量及抗旱系数的大小都有
较高的吻合度,因此在模拟不同降水量条件下用生
物量抗旱系数鉴定其抗旱性,所得结果具有可靠性,
类似的方法在甘薯品种的抗旱性鉴定中也有报
道[16] .此外,用不同种类柑橘叶片中 ABA 的相对含
量鉴定种间抗旱性也同样可靠,但生物量抗旱系数
鉴定的方法要求条件不高,而且简单适用.
3郾 2摇 不同降水量下柑橘的内源激素含量变化与抗
旱性的关系
大量研究表明,在干旱胁迫下植物体内的 ABA
含量都会明显增加,而 IAA、Gas和 CTK 含量则会表
现出降低或增加的不同情况. 在甘薯[16]、葡萄[17]、
楸子和平邑甜茶[18]、小麦[22]、荔枝[23]、刺梨[24]、嫩
江云杉[25]等树种和作物上,表现出 ABA 含量明显
增加及 IAA、Gas、CTK含量降低的规律,本试验结果
与之相同.内源激素的上述响应直接或间接地对植
物抗旱性产生了复杂的生理调节作用,其中 ABA作
为植物感知旱情的正信号分子对抗旱性的作用已众
所周知,植物受旱后在根中合成大量 ABA传导至叶
片诱导抗旱相关基因表达,合成并积累脯氨酸和可
溶性蛋白等多种渗透调节物质以增大细胞渗透势,
增强自身吸水能力,同时调节气孔关闭,降低水分蒸
腾,激活细胞多种保护酶活性,以此抵御干旱并减轻
细胞伤害[8,26] .不同种类柑橘遭受干旱胁迫后叶片
中 ABA 含量明显增加是上述作用的结果. IAA、
GA1+3、ZR具有促进植物生长的作用,不同种类柑橘
在降水量减少后叶片中 IAA、GA1+3和 ZR含量降低,
能够降低植株生长速率,以此减少水分消耗,对抵御
干旱也有积极作用.
内源激素之间存在相互拮抗或相互协同的作用
关系[20] .植物遭受干旱胁迫后内源激素含量及比例
会发生明显的变化,这对增强抗旱性具有重要的生
理调节作用[23] .在茶树[18]、红皮云杉[25]上,干旱胁
迫使叶中的 IAA含量增加,Gas和 CTK含量降低,这
种内源激素响应的差异可能与不同植物的生理遗传
特性有关. 在不同降水量下柑橘的 ABA 与 GA1+3、
ZR含量的比值变化幅度大小与抗旱性强弱有关;随
降水量减少,抗旱性强的柑橘种类的 ABA / GA1+3和
ABA / ZR增加幅度很大,抗旱性弱的柑橘种类的
ABA / GA1+3和 ABA / ZR增加幅度较小,ABA / IAA 的
变化大小与种类间抗旱性强弱关联度不大,表明内
源激素种类及其含量比例的变化对柑橘的抗旱性也
会产生重要影响. 在不同降雨量下不同种类柑橘
ABA、GA1+3、IAA、ZR的相对含量变化与抗旱系数的
相关性,不仅为今后柑橘抗旱性鉴定提供了可选择
的内源激素种类,同时也说明 GA1+3、ZR 和 ABA 对
增强柑橘抗旱性具有积极作用,其中,ABA 的作用
最大,其次为 GA1+3和 ZR,IAA的作用较小.
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作者简介摇 马文涛,女,1979 年生,硕士研究生. 主要从事果
树栽培及生理生态研究. E鄄mail: mawentao89@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
451 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷