全 文 ：钙对镉胁迫下花生生理特性、产量和品质的影响*
高摇 芳1 摇 张佳蕾1 摇 杨传婷1 摇 张摇 凤1 摇 杨晓康1 摇 林英杰2 摇 李向东1**
( 1山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东省昌乐县农业局, 山东潍坊 262400)
摘摇 要摇 通过盆栽试验,选用高油品种豫花 15 和高蛋白品种 XB023,研究了不同浓度钙对镉
胁迫下不同类型花生品种营养生长、叶片叶绿素含量、光合速率、保护酶活性等生理特性及产
量和品质的影响.结果表明: 施钙可以缓解镉胁迫对花生植株主茎高和侧枝长的抑制作用,
增加花生植株干物质量,提高叶片叶绿素含量和光合速率,提高叶片超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白质含量,降低丙二醛(MDA)的积累
量,减轻镉胁迫对花生叶片的伤害;施钙可以缓解镉胁迫对花生的减产作用,增加花生荚果和
籽仁产量,其增产的主要原因是增加了单株结荚数和出仁率;施钙可以促使籽仁中可溶性糖
向粗脂肪和蛋白质转化,增加籽仁中脂肪和蛋白质含量,改善镉胁迫下花生籽仁品质.施钙可
以降低两花生品种籽仁中镉含量,对豫花 15 的降低效果好于 XB023.
关键词摇 花生摇 钙肥摇 镉胁迫摇 生理特性摇 产量摇 籽仁品质
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2907-06摇 中图分类号摇 S565. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of applying calcium on peanut physiological characteristics, its yield and kernel quality
under cadmium stress. GAO Fang1, ZHANG Jia鄄lei1, YANG Chuan鄄ting1, ZHANG Feng1, YANG
Xiao鄄kang1, LIN Ying鄄jie2, LI Xiang鄄dong1 (1State Key Laboratory of Crop Biology, College of Ag鄄
ronomy, Shandong Agricultural University, Tai爷an 271018, Shandong, China; 2Changle Bureau of
Agriculture, Weifang 262400, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2907-2912.
Abstract: Taking high鄄oil peanut cultivar Yuhua15 and high鄄protein peanut cultivar XB023 as test
materials, a pot experiment was conducted in both 2009 and 2010 to study the effects of applying
different concentration calcium (Ca) on the vegetative growth, leaf chlorophyll content, photosyn鄄
thetic rate, and protective enzyme activities, as well as the yield and kernel quality of the cultivars
under cadmium (Cd) stress. Applying Ca alleviated the inhibitory effects of Cd on the height
growth of peanut main stem and the length growth of the branches, resulting in the increase of plant
dry mass, and mitigated the Cd damage on peanut leaf, manifesting in the increase of leaf chloro鄄
phyll content, photosynthetic rate, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catlase
(CAT) activities, and soluble protein content, and the decrease of leaf malondialdeyde (MDA)
content. Under the application of Ca, both the pod yield and the kernel yield increased, mainly be鄄
cause of the increase of pod number per plant and of the kernel number per pod. Applying Ca also
promoted the transformation of soluble sugar into fat and protein in peanut kernel, increased the
kernel fat and protein contents, and improved the kernel quality under Cd stress. Ca application de鄄
creased the kernel Cd content of the cultivars, with better effect on Yuhua15 than on XB023.
Key words: peanut; Ca fertilizer; Cd stress; physiological characteristics; yield; kernel quality.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2009BADA8B03)、国家自然
科学基金项目(30840056,31171496 ) 和教育部博士点基金项目
(20093702110007)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lixdong@ sdau. edu. cn
2011鄄02鄄22 收稿,2011鄄08鄄09 接受.
摇 摇 花生是我国食用、榨油兼用的经济作物,也是多
种食品的加工原料和添加剂,具有很高的营养价值
和经济价值.在世界蛋白质短缺和油脂供应安全日
趋严重的情况下,可以预计花生被作为食用作物将
得到更多的利用[1] . 因此,花生安全生产越来越受
到人们的关注.近年来由于重金属污染严重,花生安
全生产也受到威胁. 镉是污染土壤的重金属元素之
一,对作物生长发育和人类健康具有重要影响.镉被
植物大量吸收后能产生各种生理毒害反应,导致根
系活力下降、组织失绿、生长受阻、干物质产量降低
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2907-2912
等[2] .有研究表明,与其他作物相比,花生籽粒对环
境镉有很强的富集能力[3],在同一生长条件下,花
生对镉的吸收量远大于海军豆和大豆等其他豆科作
物[4] .
钙是花生生长发育需要量较大的营养元素之
一,每形成 100 kg 荚果吸收的钙量高达 2郾 0 ~ 2郾 5
kg[5], 钙也是植物细胞内的第二信使,通过钙调素
(CaM)的中介把胞外信号转换成胞内的生理生化反
应.一些证据表明,环境胁迫下植物能通过提高胞内
游离钙离子浓度使其与 CaM 结合从而启动一系列
生理生化过程,形成细胞的逆境伤害和适应机制,从
而使 Ca2+和 CaM 在植物对逆境胁迫的感受、传递、
响应和适应过程中起中心作用[6] . 另外,宋正国
等[7]研究认为,钙与镉具有相似的化学性质,是土
壤中镉吸附位点的主要竞争者,当吸附体系中钙、镉
共存时,钙可降低土壤对镉的吸附,从而减少镉对植
物的毒害作用.近年来研究也表明,外施钙可以增强
植物对许多非生物逆境的适应性,还可以提高植物
对重金属元素毒害的耐性,减轻重金属对植物造成
的伤害[8-9] .但有关钙对镉胁迫下花生生长发育和
产量品质的影响研究还鲜有报道. 本试验在盆栽条
件下,系统研究了施钙对镉胁迫下花生生长发育和
产量品质的影响,以期为花生安全生产提供理论依
据和技术指导.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2009—2010 年在山东农业大学农学实
验站内进行. 供试花生品种为高油品种豫花 15
(YH15)和高蛋白品种 XB023.采用盆栽法,盆规格:
内径 30 cm,高 40 cm.盆栽土壤取自山东农业大学
试验田未受污染的耕层(0 ~ 20 cm)土壤,土壤属沙
壤土,含水解 N 38 mg·kg-1,速效 P 60郾 9 mg·kg-1,
速效 K 89郾 86 mg·kg-1,有机质 15郾 80 g·kg-1,代换
性 Ca 56郾 24 mg·kg-1 . 土壤采回后经自然风干、过
筛,每盆装土 15 kg, 基施尿素 3 g、过磷酸钙 6 g,同
时加入不同量 CdCl2和 CaO,与土壤拌匀后装盆.
1郾 2摇 试验设计
试验设 5 个处理,分别为:1) CK:外源不施加
镉、钙;2)Cd15:施镉 15 mg·kg-1,不施钙;3) Cd15 +
Ca25:施镉 15 mg·kg-1, 施钙 25 mg·kg-1;4)Cd15+
Ca50:施镉 15 mg·kg-1, 施钙 50 mg·kg-1;5)Cd15+
Ca100:施镉 15 mg·kg-1, 施钙 100 mg·kg-1 .镉源为
CdCl2·2郾 5H2O,钙源为 CaO,均为分析纯.
设每处理 5 盆,每盆播种 8 粒种子,出苗后定
苗,每盆留 4 株. 5 月 20 日播种,9 月 20 日收获. 生
长期间分别于下针期、结荚期、饱果期测定主茎倒 3
叶叶片光合速率,同时取主茎倒 3 叶,擦拭干净后置
于低温取样盒内带回实验室,测定叶片叶绿素含量;
取主茎倒 3 叶快速置于液氮中,冷冻 3 ~ 5 min 后置
于低温取样盒内带回实验室-20 益保存. 于饱果期
每处理取 5 株考察植株性状;收获期时,收获留用测
产的盆栽,分别测定每盆产量及出仁率,自然晾干后
选取有代表性的籽仁磨碎,测定粗脂肪含量、脂肪酸
组分及含量、蛋白质和可溶性糖含量.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 净光合速率(Pn)摇 采用英国产 CIRAS鄄2 型光
合测定仪在各时期于晴朗无风天气的 10:00—
14:00进行测定.
1郾 3郾 2 叶绿素含量摇 采用 Arnon法[10 ]测定.
1郾 3郾 3 SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白质和 MDA
含量摇 将叶片鲜样去主脉,剪碎,称取 0郾 5 g 放入研
钵中,加 5 mL pH 7郾 8 的磷酸缓冲液,冰浴研磨至匀
浆,倒入离心管,20000伊g、冷冻离心 20 min,上清液
为酶液,于 0 益 ~ 4 益保存待用. 参照王爱国等[11]
的方法测定 SOD 活性;采用愈创木酚法[12] 测定
POD活性;参照 Chance[13]的方法测定 CAT活性;采
用考马斯亮蓝 G250 法[14]测定可溶性蛋白质含量;
采用林植芳等[15]的方法测定 MDA含量.
1郾 3郾 4 籽仁品质 摇 采用微量凯氏法[16]测定蛋白质
含量,采用蒽酮比色法[17]测定可溶性糖含量,参考
何照范[16]的方法测定粗脂肪含量,用气相色谱法测
定脂肪酸组分.
1郾 3郾 5 籽仁镉含量摇 硝酸、高氯酸高温消煮后,采用
电感耦合等离子体发射光谱仪测定.
1郾 4摇 数据处理
采用 DPS 7郾 05 软件对数据进行分析,用最小显
著极差法( LSD)进行差异显著性检验;采用 Excel
软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 钙对镉胁迫下花生营养生长的影响
由表 1 可以看出,镉胁迫明显抑制了两品种花
生的主茎高和侧枝长,同时降低了花生干物质总量.
施钙可明显改善花生营养生长,施钙 25 mg·kg-1
时,基本缓解了镉胁迫造成的抑制作用,施钙 50 和
100 mg·kg-1时,可以显著促进花生营养生长,其中
施钙 50 mg·kg-1处理的促进效果尤为明显,此浓度
8092 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 钙对镉胁迫下花生植株性状的影响(饱果期)
Table 1摇 Effect of Ca on traits of peanut plants under Cd
stress (pod filling stage)
品种
Cultivar
处理
Treatment
主茎高
Main stem
height
(cm)
侧枝长
Branch length
(cm)
单株干质量
Dry mass
per plant
(g)
YH15 CK 26郾 7bc 33郾 2bc 10郾 1b
Cd15 20郾 3d 26郾 7d 7郾 4c
Cd15+Ca25 25郾 8c 33郾 9b 11郾 5ab
Cd15+Ca50 30郾 4a 36郾 5a 13郾 2a
Cd15+Ca100 28郾 3b 32郾 0c 12郾 0a
XB023 CK 48郾 3c 50郾 0b 11郾 0b
Cd15 40郾 1d 46郾 3c 8郾 1c
Cd15+Ca25 49郾 0c 50郾 8b 11郾 2b
Cd15+Ca50 54郾 4a 57郾 9a 14郾 6a
Cd15+Ca100 52郾 2b 51郾 0b 12郾 4b
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small
letters in the same column meant significant difference among treatments
at 0郾 05 level. 下同 The same below.
下豫花 15 主茎高和侧枝长比镉胁迫时分别增加
49郾 8% 和 36郾 7% , 比对照分别增加 13郾 9% 和
10郾 0% ,XB023 主茎高和侧枝长比镉胁迫时分别增
加 36郾 7% 和 25郾 1% ,比对照分别增加 12郾 6% 和
15郾 8% .说明施钙可有效缓解镉胁迫对两品种花生
营养生长的抑制作用.
2郾 2摇 钙对镉胁迫下花生生理特性的影响
2郾 2郾 1 叶片净光合速率和叶绿素含量摇 较高的光合
作用是花生高产和改善品质的基础. 从图 1 可以看
出,镉胁迫不同程度地抑制了不同生育时期两花生
品种的光合作用. 施钙后,抑制作用明显缓解,施钙
25 mg·kg-1处理豫花 15 在下针期、结荚期和饱果
期的光合速率比镉胁迫下分别增加 22郾 9% 、35郾 5%
和 51郾 0% , XB023 分别增加 18郾 1% 、 15郾 6% 和
23郾 8% ,3 种钙浓度间差异不显著. 另外,镉胁迫还
降低了各时期花生叶片的叶绿素含量(图 1),而施
钙可以增加叶片叶绿素含量. 说明施钙可以缓解镉
胁迫对花生叶片光合作用的抑制作用,同时增加叶
片中叶绿素含量,在植株发育后期起到保绿作用,一
定程度上延缓了叶片衰老.
2郾 2郾 2 叶片 SOD、POD 和 CAT 活性摇 从表 2 可以看
出,镉胁迫降低了两品种花生结荚期和饱果期的
SOD、POD 和 CAT 活性,使花生发育后期叶片衰老
加快. 施钙可明显提高花生结荚期和饱果期的
SOD、POD和 CAT活性,延缓花生叶片衰老,其中以
施钙 100 mg·kg-1处理缓解效果最显著,此浓度下
豫花 15 结荚期和饱果期的 SOD活性比镉胁迫下分
别增加 79郾 7%和 28郾 4% ,POD活性比镉胁迫下分别
增加 69郾 4%和 76郾 6% ,CAT活性比镉胁迫下分别增
加162郾 8%和267郾 3% ;XB023结荚期和饱果期的
图 1摇 钙对镉胁迫下花生叶片净光合速率(Pn)和叶绿素含量的影响
Fig. 1摇 Effects of Ca on net photosynthetic rate (Pn) and chlorophyll content in peanut leaves under Cd stress.
玉:下针期 Pegging stage; 域:结荚期 Pod setting stage; 芋:饱果期 Pod filling stage郾 不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level.
909211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 芳等: 钙对镉胁迫下花生生理特性、产量和品质的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 钙对镉胁迫下花生叶片 SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白和MDA含量的影响
Table 2摇 Effects of Ca on activities of SOD, POD, CAT and soluble protein and MDA contents in peanut leaves under Cd
stress
品种
Cultivar
处理
Treatment
结荚期 Pod setting stage
SOD
(unit·g-1
FM)
POD
(驻470·g-1
FM·min-1)
CAT
(H2O2
mg·g-1
FM·min-1)
可溶性蛋白
Soluble
protein
(mg·g-1
FM)
MDA
(滋mol·g-1
FM)
饱果期 Pod filling stage
SOD
(unit·g-1
FM)
POD
(驻470·g-1
FM·min-1)
CAT
(H2O2
mg·g-1
FM·min-1)
可溶性蛋白
Soluble
protein
(mg·g-1
FM)
MDA
(滋mol·g-1
FM)
YH15 CK 547c 28郾 0bc 4郾 21c 19郾 3c 6郾 7a 442b 25郾 8b 3郾 83c 15郾 6b 7郾 2a
Cd15 338d 22郾 9c 2郾 96d 16郾 1e 6郾 9a 381c 20郾 6c 1郾 13d 10郾 5c 7郾 4a
Cd15 +Ca25 559b 30郾 9b 6郾 11b 17郾 6d 6郾 3ab 438b 27郾 4b 4郾 50a 16郾 5ab 6郾 9ab
Cd15 +Ca50 553b 31郾 0b 7郾 81a 21郾 1b 6郾 2ab 454b 33郾 1ab 3郾 46c 16郾 4ab 6郾 7ab
Cd15 +Ca100 607a 38郾 8a 7郾 78a 22郾 6a 5郾 7b 490a 36郾 3a 4郾 15b 17郾 4a 6郾 4b
XB023 CK 556b 28郾 8b 4郾 32b 19郾 6b 7郾 4b 423b 27郾 9b 2郾 20c 15郾 6ab 9郾 7a
Cd15 393c 22郾 9c 1郾 94c 15郾 2c 8郾 7a 313c 21郾 0c 1郾 57d 14郾 0c 9郾 8a
Cd15 +Ca25 558b 28郾 6b 5郾 78a 18郾 5b 7郾 6b 420b 29郾 5b 3郾 45b 14郾 5bc 9郾 7a
Cd15 +Ca50 614a 28郾 1b 5郾 27a 21郾 0a 7郾 1bc 517a 29郾 5b 4郾 39a 15郾 8a 8郾 0b
Cd15 +Ca100 596a 33郾 4a 5郾 19a 20郾 9a 6郾 4c 520a 33郾 4a 4郾 34a 16郾 7a 7郾 9b
SOD活性比镉胁迫下分别增加 51郾 7%和 65郾 9% ,
POD活性比镉胁迫下分别增加 46郾 2%和 59郾 0% ,
CAT活性比镉胁迫下分别增加 167郾 5%和 176郾 4% .
说明施钙可提高花生叶片保护酶活性,缓解镉胁迫
对花生造成的伤害.
2郾 2郾 3 叶片可溶性蛋白和 MDA含量摇 由表 2 可知,
镉胁迫导致两品种花生叶片中可溶性蛋白含量降
低,MDA 含量增加;而施钙可提高花生叶片可溶性
蛋白含量,降低 MDA 含量. 施钙量为 25 mg·kg-1
时, 结荚期两品种叶片中可溶性蛋白含量比镉处理
分别提高 9郾 3% 和 21郾 7% , MDA 含量分别降低
8郾 7%和 12郾 6% ,施钙量为 50 和 100 mg·kg-1时,叶
片中可溶性蛋白含量均高于对照,MDA 含量均低于
对照.说明施钙可降低镉胁迫对花生叶片的伤害.
2郾 3摇 钙对镉胁迫下花生产量的影响
由表 3 可知,镉胁迫下豫花 15 每盆果实产量、
籽仁产量和出仁率比对照分别降低 16郾 9% 、21郾 6%
和 5郾 7% ,XB023 分别降低 21郾 6% 、24郾 8%和 4郾 1% .
说明镉胁迫降低花生产量主要是降低了花生结果
数,同时也影响了花生籽仁饱满度.施钙可提高镉胁
迫下的花生产量,增加花生结荚数及荚果、籽仁产量
和出仁率.施钙量为 50 mg·kg-1时,花生产量及出
仁率最高,豫花 15 每盆果实产量、籽仁产量和出仁
率比镉胁迫时分别升高 25郾 6% 、33郾 6% 和 6郾 4% ,
XB023 分别升高 34郾 6% 、47郾 2%和 9郾 4% .
2郾 4摇 钙对镉胁迫下花生品质的影响
由表 4 可知,镉胁迫下两品种花生籽仁中镉含
量分别为对照的 13 倍和 6郾 2 倍. 施钙 25、50、100
mg·kg-1后,豫花 15 籽仁中镉含量分别降低
65郾 4% 、30郾 8%和 32郾 7% ,XB023 籽仁中镉含量分
别降低 7郾 4% 、13郾 2%和 11郾 8% ,说明施钙可明显降
低花生籽仁中镉含量,且对豫花 15 的降低效果好于
XB023.
摇 摇 可溶性总糖、蛋白质和脂肪含量是花生籽仁的
主要营养品质指标.一般认为,油脂和蛋白质均来自
葡萄糖酵解产物丙酮酸,两者之间存在底物竞争.镉
胁迫降低了花生籽仁蛋白质和脂肪含量,同时也降
低了营养成分总量,但对可溶性糖含量的影响不大
(表 4),说明镉胁迫可能抑制糖向脂肪和蛋白质转
化.施钙明显增加了籽仁蛋白质和脂肪含量及营养
成分总量,施钙量为 50 和 100 mg·kg-1时增加效果
明显,但降低了籽仁中可溶性糖含量,说明施钙可以
促进糖向脂肪和蛋白质转化.
花生油脂脂肪酸中的油酸与亚油酸比值(O / L)
表 3摇 钙对镉胁迫下花生产量的影响
Table 3摇 Effect of Ca on peanut yield under Cd stress
品种
Cultivar
处理
Treatment
每盆果实
产 量
Yield per
pot
(g)
每盆籽仁
产 量
Kernel yield
per pot
(g)
单株结荚数
Pods
per
plant
出仁率
Kernel
rate to
pod
(% )
YH15 CK 63郾 6b 43郾 4bc 13郾 5a 68郾 3b
Cd15 52郾 8d 34郾 0d 10郾 0c 64郾 4c
Cd15+Ca25 60郾 0c 41郾 6c 12郾 0b 69郾 3a
Cd15+Ca50 66郾 4a 45郾 5a 13郾 5a 68郾 5ab
Cd15+Ca100 64郾 5b 44郾 5ab 11郾 5b 69郾 0ab
XB023 CK 42郾 4b 27郾 8c 12郾 5bc 65郾 6b
Cd15 33郾 2c 20郾 9d 9郾 5d 62郾 9c
Cd15+Ca25 44郾 5a 29郾 6ab 14郾 5a 66郾 6b
Cd15+Ca50 44郾 7a 30郾 7a 13郾 0b 68郾 8a
Cd15+Ca100 43郾 2ab 28郾 5bc 12郾 0c 65郾 9b
0192 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 4摇 钙对镉胁迫下花生籽仁品质的影响
Table 4摇 Effect of Ca on kernel quality of peanuts under Cd stress
品种
Cultivar
处理
Treatment
籽仁镉含量
Cd content
in kernel
(mg·kg-1)
可溶性糖
Soluble sugar
(% )
蛋白质
Protein
(% )
粗脂肪
Fat
(% )
总量
Total
(% )
油酸 /亚油酸
O / L
YH15 CK 0郾 4d 6郾 2b 23郾 1b 53郾 1b 82郾 4a 1郾 2a
Cd15 5郾 2a 6郾 5a 20郾 7c 51郾 8c 79郾 0b 1郾 1b
Cd15 +Ca25 1郾 8c 5郾 3d 23郾 6ab 53郾 0b 81郾 8a 1郾 2a
Cd15 +Ca50 3郾 6b 5郾 8c 23郾 4ab 54郾 6a 83郾 8a 1郾 2a
Cd15 +Ca100 3郾 5b 6郾 3ab 24郾 2a 52郾 7bc 83郾 2a 1郾 2a
XB023 CK 1郾 1c 6郾 8a 26郾 5c 50郾 5ab 83郾 9a 1郾 2b
Cd15 6郾 8a 5郾 0c 26郾 3c 49郾 2c 80郾 6b 1郾 1c
Cd15 +Ca25 6郾 3ab 4郾 3d 29郾 5a 49郾 8bc 83郾 5a 1郾 3ab
Cd15 +Ca50 5郾 9b 4郾 9c 27郾 9b 50郾 8a 83郾 6a 1郾 3a
Cd15 +Ca100 6郾 0b 6郾 1b 28郾 6b 50郾 7a 85郾 4a 1郾 2ab
O / L:Oleic acid / Linoleic acid郾 总量为可溶性糖、蛋白质和粗脂肪三者含量之和 Total was the sum of soluble sugar, protein and fat.
是花生制品的耐储藏指标,较高的 O / L 值可以延长
储藏时间.镉胁迫降低了花生籽仁的 O / L,施钙可提
高花生籽仁的 O / L,从而延长花生产品的货架寿命.
3摇 讨摇 摇 论
镉以移动性大、毒性高等特点已成为最受关注
的重金属污染物之一[18] .土壤受镉污染后会严重阻
碍植物的生长,给植株带来一系列生理效应,同时土
壤中的镉很活跃,容易被作物吸收,从而进入食物
链,最终在人体中积累并产生毒害[19-20] . 钙是植物
必需的营养元素,对植物细胞壁和细胞膜的稳定、体
内酶的调控、阴阳离子平衡等具有十分重要的作用.
钙与果胶酸形成果胶酸钙,被固定于相邻两个细胞
壁之间,从而维持细胞壁结构和功能的稳定性,提高
植物的抗逆性. 陈晓玲等[9]研究表明,加入一定浓
度的钙能有效缓解镉对玉米的毒害作用. 前人以拟
南芥为材料也证明钙离子对镉胁迫有较理想的缓解
作用[21] .本研究中,镉胁迫严重影响了两品种花生
的植株生长,施钙可明显缓解镉的胁迫作用.
植物叶绿体是较易积累镉的细胞器之一,镉能
抑制叶绿素的生物合成. 刘文龙等[22]研究认为,镉
胁迫可严重影响花生叶绿素含量.本研究中,镉胁迫
对花生叶片叶绿素含量也有明显抑制作用,这与前
人的研究结果一致,施钙可增加叶片叶绿素含量,缓
解镉胁迫造成的抑制作用;镉胁迫还降低了花生叶
片光合速率,施钙同样能提高叶片光合速率.植物衰
老源于活性氧伤害,正常生长条件下,植物自身的防
御系统可降低或消除活性氧伤害,但植物受到逆境
胁迫时,体内防御系统受到影响而无法消除这种伤
害.本研究中,镉胁迫下花生体内 SOD、POD、CAT活
性下降,可溶性蛋白含量降低,花生生长受到抑制,
叶片衰老加快.施钙可明显提高花生保护酶活性及
可溶性蛋白含量,减轻镉胁迫造成的伤害,延缓叶片
衰老.刘丽莉等[23]也研究认为,在一定浓度镉胁迫
下,适量的钙能增强油菜幼苗 SOD 和 CAT 活性,缓
解活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤
害,保证细胞正常生理机能.
由于镉胁迫影响了花生生长发育和叶片生理功
能,最终导致产量降低及籽仁品质改变. 本研究中,
镉胁迫下两品种花生分别减产 16郾 9%和 21郾 6% ,施
钙可改善花生生理特性,提高产量.花生籽仁营养品
质指标主要包括可溶性总糖、蛋白质和脂肪含量,花
生的光合产物首先以可溶性糖的形式储藏在籽仁
中,然后经过物质代谢、转化,形成蛋白质和脂
肪[24] .本研究结果表明,镉胁迫阻止了花生籽仁中
可溶性糖向蛋白质和脂肪的转化,从而降低了籽仁
中蛋白质和脂肪含量,施钙可促进籽仁中可溶性糖
向蛋白质和脂肪的转化,改善花生籽仁营养品质.
刘华[25]研究认为,钙提高植物耐镉机制可能有
两个方面:一是钙使植物细胞结构更加稳固;二是钙
间接影响细胞保护系统,使活性氧等生物自由基代
谢保持平衡,并推测钙信使系统可能参与植物耐镉
基因表达的调控,与钙提高植物镉耐性关系密切.宋
正国等[26]研究表明,中钙用量会明显降低小油菜对
镉的吸收;而低或高钙用量都将增加小油菜对镉的
吸收.本研究中,施钙可明显降低豫花 15 籽仁中镉
含量,施钙 25 mg·kg-1时降低效果最明显,其次是
施钙 50 和 100 mg·kg-1;而施钙 25 和 100 mg·kg-1
没有降低 XB023 籽仁中镉含量,施钙 50 mg·kg-1
时 XB023 籽仁中镉含量降低.可见施钙对两品种镉
119211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 芳等: 钙对镉胁迫下花生生理特性、产量和品质的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
胁迫的缓解机理可能不同,对豫花 15 而言,施钙可
能主要通过降低其对镉的吸收来缓解镉胁迫造成的
伤害,对 XB023 而言,钙可能间接影响细胞保护系
统,使活性氧等生物自由基代谢保持平衡,从而提高
抗镉胁迫能力,具体原因还有待进一步研究.
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作者简介摇 高摇 芳,女,1985 年生,硕士.主要从事花生生理
生态研究. E鄄mail: yixinyunqing@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
2192 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷