全 文 ：模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松生长和
磷效率的影响*
庞摇 丽1,2 摇 张摇 一1 摇 周志春1**摇 丰忠平3 摇 储德裕3
( 1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2安顺学院, 贵州安顺 561000; 3浙江省淳安县姥山林场, 浙江
淳安 311700)
摘摇 要摇 近年来大气 N沉降日趋严重,导致森林土壤有效 N含量增加,N / P发生改变,将会影
响低 P胁迫下林木的生长发育和 P效率.本文以马尾松家系为研究对象,设置模拟 N 沉降与
同质低 P(介质表层与深层均缺 P)、异质低 P(介质表层 P 丰富、深层缺 P)耦合的盆栽试验,
研究 N沉降对马尾松生长性状以及 P吸收和利用效率的影响.结果表明: 同质低 P 下,模拟
N沉降对马尾松生长性状和 P效率影响较小,但存在显著的 N伊家系互作效应,家系 40伊44 和
71伊20在 N沉降后生物量增加,家系 36伊29 和 73伊23 生物量降低;异质低 P下,模拟 N沉降显
著增加了马尾松苗高、生物量以及 P 吸收效率等,其原因是促进了根系生长和表层土壤中根
系分布比例的增加.不同 P环境下模拟 N 沉降对马尾松生长的影响,还与植株 N / P 有关.同
质低 P环境下,马尾松植株 N / P为13. 8,植株对 N敏感性低,酸性磷酸酶活性增加,但未改善
马尾松生长状况.在异质低 P环境中,植株 N / P为 9. 7,模拟 N沉降显著增加了苗木生物量和
P吸收效率,但未显著改变酸性磷酸酶活性.
关键词摇 马尾松摇 家系摇 N沉降摇 低 P胁迫摇 P效率摇 根系形态参数
*林业行业专项重点项目(201104010)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAD01B02)和国家自然科学基金项目(31070599)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zczhou_risf@ 163. com
2013鄄06鄄28 收稿,2014鄄02鄄26 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1275-08摇 中图分类号摇 Q945. 12摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated nitrogen deposition on growth and phosphorus efficiency of Pinus massoni鄄
ana under low phosphorus stress. PANG Li1,2, ZHANG Yi1, ZHOU Zhi鄄chun1, FENG Zhong鄄
ping3, CHU De鄄yu3 (1Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang
311400, Zhejiang, China; 2Anshun College, Anshun 561000, Guizhou, China; 3Laoshan Forest
Farm, Chun爷an 311700, Zhejiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1275-1282.
Abstract: Atmospheric nitrogen (N) deposition dramatically raised in recent decades, resulting in
increases of soil N availability and N / P ratio, which would impact plant growth and P efficiency un鄄
der low P stress. Taking breeding population of Pinus massoniana as test materials, a pot experi鄄
ment was conducted to simulate two P conditions, i. e. , homogeneous low P availability vs. hetero鄄
geneous low P among soil layers, in combination with two N deposition levels on growth traits and P
absorption and utilization efficiency of P. massoniana. Under the homogeneous low phosphorus con鄄
dition, growth traits and P efficiency of P. massoniana were not significantly improved by simulated
nitrogen deposition, but significant nitrogen 伊 family interaction effect was detected, with the bio鄄
mass of family 40伊44 and 71伊20 being increased, 36伊29 and 73伊23 being decreased. Under the
heterogeneous low P condition, significant N effects on the seedling height, biomass and P absorp鄄
tion efficiency were observed, due to promoted root length and root distribution ratio of topsoil. In
addition, the effects of simulated N deposition on growth and P efficiency of P. massoniana were
relevant to the N / P ratio. Under the homogeneous low P condition, the N / P ratio of P. massoniana
plant was 13. 8, plants exhibited a low sensitivity to simulated N deposition, root secreted APase
activity was increased but the plant growth was not promoted. In comparison, the plant N / P ratio
was 9. 7 under the heterogeneous low P condition, and the plant growth and P efficiency were signif鄄
icantly promoted, while no obvious change occurred in root secreted APase activity.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1275-1282
Key words: Pinus massoniana; family; nitrogen deposition; low phosphorus stress; phosphorus
efficiency; root trait parameter.
摇 摇 土壤氮(N)和磷(P)是植物生长最重要的两种
营养元素,其有效性对植物生长、发育和稳定性具有
重要影响[1] .众多学者开展了植物 P 营养效率相关
研究,初步揭示了植物耐低 P 胁迫和 P 营养高效的
机制[2-6] .例如,在耕作土壤中,有效 P 相对集中分
布于土壤表层而产生空间异质性低 P 胁迫,P 高效
植物基因型通过根系空间构型变浅、须侧根在浅层
富 P 土壤中增生,增加对 P 的吸收从而提高 P 效
率[3,7] .另外,植物 P高效机制还包括根系有机酸和
酸性磷酸酶的大量分泌、菌根共生等[7-8] .
与耕作土壤相比,森林土壤缺乏精耕细作,因而
低 P胁迫的形式更为复杂,程度也更为严重. 例如,
在阔叶林或针阔混交林中,由于来自阔叶树的凋落
物分解较为迅速,导致表层土壤 P 较为丰富、而深
层土壤 P匮乏,表现为异质性 P 胁迫. 而在针叶纯
林中,由于针叶凋落物分解慢、养分周转存在滞后
性,再加上长年连作导致地力衰退,表层土壤和深层
土壤均严重缺 P,形成同质性低 P 胁迫. 研究表明,
林木对不同类型低 P 胁迫的适应机制有所差
异[9-10] .在同质低 P胁迫下,整体根系参数的适应性
变化是 P效率和生物量形成的决定因素.在异质低
P胁迫下,须侧根在浅层土壤中分布较多,根系各形
态参数较大,能够增加根系对浅层土壤有效 P 的吸
收面积是林木高 P效率的重要生物学基础[9-10] .
我国长江以南区域红壤分布广泛,其特征为酸
度大,呈现严重的“缺 P冶状态,限制植物生长发育和
生产力[11] .近年来,由于人类活动向大气排放了大
量含 N化合物,导致我国南方工商业密集区域的大
气 N沉降显著增加[12],导致森林土壤 N 含量增加,
这将影响森林植物的生长发育[13] . 有研究认为,大
部分植物对 N较敏感,适量或过量的 N可促进或抑
制植物的根系发育、光合作用和生物量积累[14],进
而可能影响植物对 P 的吸收和利用[15-16] . 然而,在
不同类型低 P环境下,大气 N沉降导致的土壤无机
N增加对植物忍耐低 P胁迫和 P效率的影响及调控
机制,目前知之甚少.
马尾松(Pinus massoniana)是我国南方重要的
用材树种,也是荒山造林的先锋树种,分布广泛,速
生丰产,经济价值高.由于南方亚热带多为贫瘠的酸
性红壤,缺 P 成为马尾松生长的主要限制因子. 目
前研究表明,马尾松适应不同类型低 P 胁迫的生物
学机制包括根系参数和根构型的适应性变化、有机
酸和酸性磷酸酶分泌的增加等[17-20] . 然而,目前尚
未重视在大气 N沉降背景下,土壤 N增加对同质低
P、异质低 P 等不同类型低 P 环境下马尾松 P 效率
的影响和调控. 为此,本文设置了同质低 P、异质低
P与模拟 N沉降耦合的盆栽试验,研究模拟 N 沉降
对不同 P 环境下马尾松根系发育和 P 吸收、利用效
率的影响,旨在为选育气候变化适应能力强、P效率
高的优良林木基因型提供科学指导.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料与试验设计
设置为期 2 年的马尾松盆栽试验,于 2011 年 3
月播种,2012 年 10 月收获.以马尾松二代育种群体
内控制授粉产生的 4 个全同胞子代 36伊29、40伊44、
71伊20 和 73伊23 作为试验材料,盆栽容器采用直径
12 cm、高 25 cm 的塑料杯.土壤基质为浙江省淳安
县千岛湖的贫瘠酸性红壤,有机质 6. 4 g·kg-1,全 N
0. 47 g· kg-1,全 P 0. 34 g· kg-1,水解 N 16郾 2
mg·kg-1,速效 K 37. 9 mg · kg-1,有效 P 1郾 08
mg·kg-1,pH 5. 07.
试验为 2伊2伊4 三因素析因设计(2 个 P 水平、2
个 N水平、4 个家系). P 处理包括同质低 P 和异质
低 P,设计如下:将盆栽基质从上至下平均分为 4
层,第 1 层为表层,第 2 层为中间层,第 3、4 层为深
层,每层基质厚度约 6 cm.在同质低 P处理中,不同
土层均采用有效 P 含量极低(1. 08 mg·kg-1)的贫
瘠酸性红壤作为盆栽基质,因此,土壤剖面自上而下
有效 P 均极为匮乏,从而模拟立地衰退、肥力较差
的森林土壤 P环境.在异质低 P处理中,第 1 层基质
均匀加入 1. 0 g·kg-1Ca(H2PO4) 2(相当于有效 P含
量约 80 mg·kg-1),使其成为 P富集的高 P层次;第
2 层加入 0. 10 g·kg-1Ca(H2PO4) 2 (相当于有效 P
含量约 8 mg·kg-1),第 3、4层均不添加 Ca(H2PO4)2
(有效 P含量约 1. 08 mg·kg-1).总体上,异质低 P处
理有效 P含量为 22. 5 mg·kg-1,相当于中度低 P 胁
迫,然而 P空间分布不均匀,表层土壤有效 P 含量较
为丰富,而向深层迅速降低,从而模拟立地条件良好、
表层养分丰富的森林土壤 P的自然分布状况.
基于文献[21-23]报道的我国长江中下游大气
N沉降数据,设置低 N、高 N 2 个水平的 N 处理. 从
6721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
2011 年开始,分别在马尾松生长旺盛的 4、6 和 8 月
每月中旬对盆栽苗木全株喷施 1 次硝酸铵. 将
NH4NO3溶于水中,以溶液形式每次喷施 1 g·m-2,
年喷施量为 30 kg·hm-2,2 年生长期内喷施量为 60
kg·hm-2 .在低 N 处理中,未施加外源 N.采用完全
随机区组设计,单株小区,10 次重复(10 个区组).
采用自动喷灌系统,维持盆栽土壤水分为田间持水
量的 50% ~ 80% ,以保证马尾松对水分的正常
需求.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 根系分泌性酸性磷酸酶收集和活性测定摇 参
考沈宏等[24]的方法收集根系分泌物.收获各处理生
长正常的苗木,将根系用去离子水洗净吸干后,将单
株置于装有 20 mL 0. 5 mol·L-1 CaCl2溶液的收集
管中,收集 12 h.加入 2 ~ 3 滴 0. 05%百里酚以抑制
微 生 物 活 性. 收 集 液 用 滤 纸 过 滤 后, 采 用
Mclachlan[25]的方法测定酸性磷酸酶活性.
1郾 2郾 2 根系参数的获得 摇 将苗木根系分为 2 段,盆
栽土壤表层和中间层(第 1、2 层)分布的为表层根,
深层土壤(第 3、4 层)分布的为深层根,利用根系扫
描仪分别扫描. 利用根系图像分析软件 WinRHIZO
Pro STD1600+(加拿大 Regent Instruments 公司)对
根系扫描图进行分析,得到每个三维区域内根系二
维形态参数,包括根长、根表面积、根体积等.
1郾 2郾 3 植株 N、P 含量的测定 摇 将收获的幼苗分成
根、茎、叶 3 部分,于烘箱中 105 益杀青 30 min,
80 益烘干至恒量,测定各部分生物量. 用 H2 SO4 鄄
H2O2 消煮后测定不同器官 P和 N含量,P含量用钼
锑抗比色法测定,N含量利用凯氏定 N法测定.
1郾 3摇 数据处理
P吸收效率为整株 P 吸收量(mg·株-1). P 利
用效 率 = 整 株 干 物 质 量 /整 株 P 吸 收 量
(g·mg-1) [26] . N 吸收效率为整 株 N 吸 收 量
(mg·株-1). N利用效率=整株干物质量 /整株 N吸
收量(g·mg-1) [26] .利用 SAS 软件的 ANOVA 程序,
按 P水平、N水平、家系及其交互作用进行三因素、
二因素及单因素方差分析. 采用简单相关分析法估
算马尾松 P效率与其子性状的相关性(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 试验始末盆栽基质 N、P含量
由表 1 可以看出,在同质低 P环境中,试验初期
和末期表层、深层土壤有效 P 含量均极低 ( < 1郾 2
mg·kg-1) ,土壤呈现P严重匮乏状态 . 在异质低P
表 1摇 不同 P环境中试验初、末期土壤有效 P含量
Table 1摇 Soil available P content under different P environ鄄
ments at the beginning and the end time (mg·kg-1)
试验阶段
Test
stage
同质低 P
Homo鄄low P
表层土
Top soil
深层土
Subsoil
异质低 P
Hete鄄low P
表层土
Top soil
深层土
Subsoil
初期
Beginning
1. 08依0. 24 1. 08依0. 20 80. 08依23. 40 1. 08依0. 19
末期
End
0. 95依0. 17 1. 12依0. 19 53. 70依18. 03 2. 10依0. 31
Homo鄄P: Homogeneous low P; Hete鄄P: Heterogeneous low P. 下同 The same
below.
环境中,试验初期表层土壤有效 P 含量较高,深层
土壤有效 P 含量极低;试验末期,表层土壤有效 P
含量有所降低,但仍远高于深层土壤有效 P 含量,
土壤有效 P含量随土壤深度增加而迅速下降,整体
上仍属于异质低 P 胁迫. 这表明,试验所设置的异
质低 P 和同质低 P 环境具有时间上的持续性.由于
模拟 N沉降处理持续于整个生长期,因此马尾松幼
苗试验中始终处于试验设计要求的 N和 P环境中.
2郾 2摇 模拟 N沉降对不同 P 环境中马尾松生长性状
和 P效率的影响
由表 2 可以看出,模拟 N 沉降对马尾松生长性
状和 P 效率的影响与其所处的 P 环境有关.同质低
P下,马尾松生长性状的 N效应不显著(表 3),马尾
松的苗高、地径、生物量和根干物质量等在高 N 处
理下没有显著增加. 而在异质低 P 下,马尾松家系
大部分生长性状以及 P 吸收效率均存在显著的 N
效应(表 3),其中,模拟 N沉降显著提升了异质低 P
下马尾松的苗高、地径、生物量和根干物质量等,并
增加了马尾松的 N 和 P 吸收效率. 另外,异质低 P
下,马尾松的根冠比在模拟 N 沉降后显著降低. 植
株 N / P与营养环境中 N水平呈正相关,在同一 P环
境中,模拟 N沉降显著增加了植株 N / P 比,异质低
P较同质低 P环境增加幅度小.
2郾 3摇 模拟 N沉降对不同 P 环境中马尾松根系参数
和酸性磷酸酶活性的影响
由表 4 可以看出,表层根、总根的根长和表面积
等主要根系参数,在异质低 P 环境下显著高于同质
低 P环境下.说明异质低 P 环境下马尾松根系发育
程度较同质低 P环境显著增加,且根系在表层土壤
中的分布比例较高. 模拟 N 沉降下,在同质低 P 环
境中,马尾松表层土壤根系参数降低,整体根系参数
变化不大;而在异质低 P 环境中,模拟 N 沉降后马
尾松表层土壤和整体根系参数均增加.另外,同质低
P环境下根系酸性磷酸酶活性高于异质低P环境,
77215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庞摇 丽等: 模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松生长和磷效率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同营养环境对马尾松生长性状和 N、P效率的影响
Table 2摇 Effects of different nutrient conditions on growth traits, N and P efficiency of Pinus massoniana
P水平
P level
N水平
N level
苗高
Height
(cm)
地径
Diameter
(cm)
根干物质量
Root dry matter
mass (g)
生物量
Biomass
(g)
N / P 根冠比
Root / shoot
ratio
P吸收效率
PAE
(mg·plant-1)
P利用效率
PUE
(g·mg-1)
N吸收效率
NAE
(mg·plant-1)
Homo鄄P Low鄄N 26. 03依4. 5 0b 3. 32依0. 77b 0. 36依0. 09b 1. 99依0. 73b 13. 80依3. 84b 0. 24依0. 06b 1. 41依0. 53b 4. 89依0. 72b 19. 51依7. 41c
High鄄N 25. 11依4. 14b 3. 20依0. 62b 0. 31依0. 12b 1. 69依0. 51b 26. 72依7. 73a 0. 23依0. 06b 1. 02依0. 43b 6. 17依1. 04a 27. 34依5. 65b
Hete鄄P Low鄄N 27. 13依3. 32b 3. 21依0. 54b 0. 38依0. 11b 1. 78依0. 54b 9. 68依1. 90c 0. 30依0. 10a 1. 56依0. 30b 3. 45依0. 51c 15. 20依4. 30c
High鄄N 30. 55依4. 33a 3. 72依0. 73a 0. 45依0. 15a 2. 75依0. 74a 13. 32依3. 63b 0. 20依0. 06c 2. 81依1. 01a 3. 53依0. 42c 37. 32依9. 13a
PAE: P absorption efficiency; PUE: P utilization efficiency; NAE:N absorption efficiency; NUE: N utilization efficiency. Low鄄N:低氮 Low N level;
High鄄N:高氮 High N level. 不同小写字母表示同一 P处理下不同 N处理间差异显著(P<0. 05)Different small letters indicated significant difference
among different N treatments in the same P treatment.下同 The same below.
表 3摇 马尾松 P效率指标、N和 P吸收效率与利用效率的方差分析
Table 3摇 ANOVA analysis of P efficiency indicators, N and P absorption and utilization efficiency of Pinus massoniana
P水平
P level
因素
Factor
苗高
Seedling
height
地径
Ground
diameter
根干物质量
Root dry
matter mass
生物量
Biomass
N / P P吸收效率
PAE
P利用效率
PUE
N吸收效率
NAE
N利用效率
NUE
Homo鄄P N 0. 32 0. 27 1. 26 1. 73 0. 31 5. 46* 9. 48** 95. 45** 67. 38**
家系 Family 3. 38* 3. 04* 4. 57** 2. 43 1. 33 2. 52 3. 68* 0. 25 0. 40
N伊家系 N伊Family 6. 61** 2. 93 4. 85** 10. 19** 3. 82* 4. 45* 2. 35 1. 09 3. 64*
Hete鄄P N 6. 64* 5. 00* 2. 12 12. 09** 8. 84** 20. 27** 0. 03 36. 59** 27. 11**
家系 Family 2. 59 1. 35 2. 38 1. 52 4. 66** 3. 34** 0. 26 0. 60 2. 23
N伊家系 N伊Family 0. 21 0. 44 6. 54** 2. 56 3. 48* 10. 12** 1. 74 1. 56 2. 70
表中数据为 F值 Data in the table were F values. *P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
表 4摇 不同营养环境对马尾松根系形态和根系酸性磷酸酶活性的影响
Table 4摇 Effects of different nutrient conditions on root morphology and APase activity of Pinus massoniana
P水平
P level
N水平
N level
表层根
Surface root
根长
Length (cm)
表面积
Surface (cm2)
总根
Total root
根长
Length (cm)
表面积
Surface (cm2)
表层根比例
Surface root rate
根长
Length (cm)
表面积
Surface (cm2)
酸性磷酸酶活性
APase activity
(滋g·g-1·
min-1)
Homo鄄P Low鄄N 128. 42依21. 92b 33. 30依10. 21b 319. 37依88. 50b 78. 03依14. 38b 0. 33依0. 10b 0. 38依0. 15b 2. 08依0. 69b
High鄄N 95. 30依28. 10c 22. 73依7. 63c 327. 72依91. 86b 67. 02依13. 11b 0. 30依0. 12b 0. 35依0. 14b 3. 17依1. 24a
Hete鄄P Low鄄N 144. 41依28. 64a 35. 71依7. 35b 428. 60依97. 21a 94. 80依11. 64a 0. 40依0. 17a 0. 42依0. 11a 1. 27依0. 52c
High鄄N 155. 85依23. 15a 40. 71依7. 11a 430. 66依130. 92a 101. 43依10. 47a 0. 37依0. 11a 0. 41依0. 14a 1. 45依0. 30c
模拟 N 沉降后 2 个 P 环境下的酸性磷酸酶活性均
增加,而同质低 P、高 N处理具有较其他处理高的酸
性磷酸酶活性.说明 N沉降对酸性磷酸酶的分泌有
促进作用,同质低 P较异质低 P增加幅度更大.
2郾 4摇 模拟 N沉降对马尾松不同家系生长性状和 P
效率的影响
同质低 P下,马尾松不同家系对 N 增加的响应
不同,存在显著的 N伊家系互作效应(表 3). 由表 5
可以看出,家系 71伊20 和 40伊44 的苗高、地径、根干
物质量、生物量和根冠比在模拟 N 沉降后增加,其
中,生物量分别上升 59. 1%和 17. 1% ,说明增加 N
后改善了这 2 个家系的生长状况. 与其相反,家系
36伊29 和 73伊23 的生物量、根干物质量和地径在模
拟 N沉降后显著降低,说明模拟 N 沉降抑制了这 2
个家系的生长. 模拟 N 沉降后,家系 71伊20 根冠比
显著降低,家系 36伊29 显著降低了 P 吸收效率,家
系 71伊20 和 40伊44 均显著增加了 N吸收效率.
摇 摇 异质低 P环境、高 N处理下马尾松家系的主要
生长性状均出现不同程度的增加(表 5).其中,家系
71伊20 和 73伊23 的生物量增加幅度最大,分别增加
了 75. 0%和 110. 9% ,而这 2 个家系的根冠比有所
降低.说明模拟 N沉降对马尾松地上部分生长的促
进作用较根系大.与生长性状的变化规律一致,高 N
处理还显著增加了马尾松家系的 P 吸收效率.但不
同家系 P 吸收效率的增加程度存在差异,其中,家
系 71伊20 和 73伊23 的 P吸收效率增加幅度最大,这
与它们生物量有较大增加幅度一致.
2郾 5摇 模拟 N 沉降对马尾松不同家系根系参数、酸
性磷酸酶活性的影响
由表 6 可以看出,同质低 P环境下,马尾松各家
系整体根系和表层根系根长和表面积对模拟 N 沉
降的响应不同. 其中,家系 36伊29 的整体和表层根
8721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
系根长和表面积在模拟 N 沉降后减少,说明模拟 N
沉降抑制了这个家系的根系生长.家系 40伊44、71伊
20 和 73伊23 的表层根系根长和表面积在模拟 N 沉
降下受到抑制,而整体根系根长和表面积增加,但未
达到显著水平.异质低 P环境下,家系 71伊20 和 73伊
23 在模拟 N沉降后其根系生物量显著增加(表 5),
根长和根表面积也有所增加,总根系根长和表面积
显著高于其他家系.
同质低 P环境下,高 N处理不同家系根系分泌
性酸性磷酸酶活性均增加,其中,家系 40伊44 增加
幅度最大.异质低 P环境下,高 N处理除了家系 40伊
44 酸性磷酸酶活性显著增加外,其他家系变化幅度
不大(表 6).
2郾 6摇 马尾松家系 P效率子性状间的表型相关性
表 5摇 马尾松主要生长性状、N和 P吸收效率与利用效率的家系变异
Table 5摇 Family variation of main growth traits, N and P absorption and utilization efficiency of Pinus massoniana
P水平
P level
N水平
N level
家系
Family
苗高
Seedling
height
(cm)
地径
Ground
diameter
(cm)
根干物质量
Root dry
matter
mass (g)
生物量
Biomass
(g)
根冠比
Root / shoot
ratio
P吸收效率
PAE
(mg·
plant-1)
P利用效率
PUE
(g·mg-1)
N吸收效率
NAE
(mg·
plant-1)
N利用效率
NUE
(g·mg-1)
Homo鄄P Low鄄N 36伊29 32. 20a 3. 84a 0. 41b 2. 64a 0. 19d 1. 89a 4. 64c 4. 40c 0. 43a
40伊44 26. 51b 3. 07b 0. 33c 1. 64b 0. 26b 1. 32c 4. 86b 4. 34c 0. 44a
71伊20 20. 27d 2. 48c 0. 25d 1. 10c 0. 29a 0. 75d 4. 50d 4. 84a 0. 36b
73伊23 25. 10c 3. 94a 0. 45a 2. 57a 0. 21c 1. 69b 5. 57a 4. 56b 0. 42a
High鄄N 36伊29 23. 10b 2. 75c 0. 19c 1. 17c 0. 21c 0. 82d 4. 45c 6. 76b 0. 24c
40伊44 26. 98a 3. 49a 0. 40a 1. 92a 0. 27a 0. 97c 6. 45b 6. 58c 0. 31a
71伊20 23. 60b 2. 98b 0. 26b 1. 75b 0. 18d 1. 01b 6. 36b 6. 59c 0. 30a
73伊23 26. 90a 3. 56a 0. 40a 1. 91a 0. 25b 1. 28a 7. 41a 7. 51a 0. 26b
Hete鄄P Low鄄N 36伊29 28. 58b 3. 54a 0. 28d 1. 87b 0. 19d 1. 77a 3. 67b 3. 65d 0. 51a
40伊44 30. 16a 3. 13c 0. 48a 2. 05a 0. 36b 1. 49c 3. 22d 4. 21c 0. 47b
71伊20 24. 16d 2. 87d 0. 41b 1. 40c 0. 42a 1. 33d 3. 29c 4. 47b 0. 45c
73伊23 25. 34c 3. 27b 0. 35c 1. 82b 0. 25c 1. 67b 3. 73a 4. 68a 0. 40d
High鄄N 36伊29 31. 48b 3. 87b 0. 38c 2. 43b 0. 18b 2. 50b 3. 26d 6. 15c 0. 36b
40伊44 32. 35a 3. 35d 0. 29d 2. 29c 0. 15c 2. 20c 3. 66a 6. 52b 0. 32c
71伊20 28. 51d 3. 53c 0. 53b 2. 45b 0. 28a 2. 16c 3. 60b 5. 31d 0. 41a
73伊23 30. 00c 4. 16a 0. 59a 3. 84a 0. 19b 4. 38a 3. 49c 6. 56a 0. 30d
同列不同小写字母表示同一处理不同家系间差异显著(P<0. 05)Different small letters in the same column indicated significant difference among dif鄄
ferent families in the same treatment at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 6摇 不同 N、P水平下马尾松根系参数和酸性磷酸酶活性的家系变异
Table 6摇 Family variation of root parameters and APase activity of Pinus massoniana in different N, P nutrient conditions
P水平
P level
N水平
N level
家系
Family
表层根
Surface root
根长
Root length
(cm)
表面积
Surface area
(cm2)
总根
Total root
根长
Root length
(cm)
表面积
Surface area
(cm2)
表层根比例
Surface root ratio
根长
Root length
(cm)
表面积
Surface area
(cm2)
酸性磷酸
酶活性
APase activity
(滋g·g-1·
min-1)
Homo鄄P Low鄄N 36伊29 124. 46b 36. 43b 285. 59d 77. 24b 0. 44a 0. 47a 2. 27b
40伊44 108. 18d 24. 70d 319. 78b 70. 79c 0. 34c 0. 35d 1. 38d
71伊20 119. 87c 29. 70c 288. 06c 69. 62d 0. 42b 0. 43c 2. 22c
73伊23 160. 97a 42. 34a 384. 06a 94. 36a 0. 42b 0. 45b 2. 43a
High鄄N 36伊29 82. 79d 20. 23c 238. 03c 46. 61d 0. 35a 0. 43a 2. 86c
40伊44 89. 42c 21. 52b 337. 84b 69. 00b 0. 26c 0. 31b 4. 27a
71伊20 95. 41b 20. 63c 335. 69b 64. 71c 0. 28b 0. 32b 2. 48d
73伊23 113. 56a 28. 25a 399. 22a 87. 75a 0. 28b 0. 32b 3. 05b
Hete鄄P Low鄄N 36伊29 124. 32c 31. 72c 415. 09b 85. 89c 0. 30c 0. 37b 1. 76a
40伊44 112. 10d 26. 62d 402. 29c 100. 08a 0. 28d 0. 27c 0. 97d
71伊20 186. 44a 44. 33a 479. 26a 101. 70a 0. 39a 0. 44a 1. 04c
73伊23 154. 87b 40. 26b 417. 56b 91. 62b 0. 37b 0. 44a 1. 32b
High鄄N 36伊29 187. 10a 45. 82a 379. 74d 86. 60d 0. 49a 0. 53a 1. 77a
40伊44 127. 50d 30. 95d 396. 72c 89. 05c 0. 32c 0. 35c 1. 54b
71伊20 163. 27b 43. 98b 530. 79a 125. 79a 0. 31c 0. 35c 1. 06d
73伊23 145. 76c 41. 92c 415. 43b 104. 23b 0. 35b 0. 40b 1. 43c
97215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庞摇 丽等: 模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松生长和磷效率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 7摇 同质低磷胁迫下马尾松家系磷效率各性状间的表型相关系数
Table 7摇 Correlation coefficients between different growth traits of Pinus massoniana families under homogeneous low P con鄄
dition
根干物质量
Root dry
matter mass
总根长
Total root
length
表层根长
Surface
root length
酸性磷酸酶活性
APase activity
P吸收效率
PAE
P利用效率
PUE
N吸收效率
NAE
N利用效率
NUE
P吸收效率 PAE 0. 65** 0. 25 0. 52** -0. 05 1
P利用效率 PUE 0. 47** 0. 66** -0. 08 0. 29 -0. 03 1
N吸收效率 NAE 0. 60** 0. 18 -0. 56** 0. 48** -0. 36* 0. 55** 1
N利用效率 NUE 0. 05 0. 04 0. 60** -0. 51** 0. 52** -0. 35 -0. 94** 1
生物量 Biomass 0. 82** 0. 40* 0. 49** 0. 09 0. 78** 0. 36* 0. 43* 0. 07
根冠比 Root / shoot ratio 0. 19 0. 07 -0. 04 0. 08 -0. 22 -0. 03 0. 71 0. 55
表 8摇 异质低磷下马尾松家系磷效率各性状间的表型相关系数
Table 8摇 Correlation coefficients between different growth traits of Pinus massoniana families under heterogeneous low P con鄄
dition
根干物质量
Root dry
matter mass
总根长
Total root
length
表层根长
Surface
root length
酸性磷酸
酶活性
APase activity
P吸收效率
PAE
P利用效率
PUE
N吸收效率
NAE
N利用效率
NUE
P吸收效率 PAE 0. 55** 0. 03 0. 09 0. 15 1
P利用效率 PUE -0. 01 0. 32 0. 20 0. 09 0. 09 1
N吸收效率 NAE 0. 28 0. 09 0. 26 0. 08 0. 58** -0. 01 1
N利用效率 NUE -0. 32 -0. 05 -0. 21 -0. 09 -0. 64** -0. 12 -0. 90** 1
生物量 Biomass 0. 72** 0. 20 0. 19 0. 01 0. 85** 0. 15 0. 53** -0. 58**
根冠比 Root / shoot ratio 0. 18 0. 26 0. 13 -0. 67** -0. 48** -0. 21 -0. 38* 0. 36*
摇 摇 由表 7 可以看出,同质低 P环境下,马尾松家系
的生物量与根干物质量、总根长和表层根长等根系
参数,以及 P吸收利用效率、N吸收效率呈显著正相
关.根系分泌性酸性磷酸酶活性与 N 的吸收、利用
效率呈显著正相关,而与 P 效率的相关性不显著.
异质低 P环境下(表 8),马尾松家系的生物量与根
干物质量呈显著正相关.生物量与 P吸收效率、N吸
收效率均呈显著正相关,相关系数分别为 0. 85、
0郾 53,与 N 利用效率呈负相关. 根系分泌性酸性磷
酸酶活性与 P、N 吸收和利用效率的相关性较小. P
吸收效率与 N吸收效率呈显著正相关,相关系数为
0. 58.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 模拟 N沉降对不同低 P 胁迫下马尾松生长性
状的影响
本研究中,同质低 P 环境的表层和深层土壤有
效 P均严重匮乏,可代表土壤严重衰退的贫瘠森林
立地.异质低 P 环境中,表层土壤 P 含量较丰富,P
含量随土层加深而迅速下降,可代表立地较好、表层
腐殖质丰富的森林立地.模拟 N 沉降对马尾松苗木
生长性状和 P 效率的影响,与马尾松所处的 P 环境
有关.在有效 P 极度匮乏的同质低 P 环境中,马尾
松生长性状的 N效应不显著,模拟 N沉降未显著改
变马尾松的生长性状.而在表层介质富 P 的异质低
P环境下,马尾松的主要生长性状和 N、P 吸收效率
均存在显著的 N效应,模拟 N沉降可显著促进马尾
松苗高生长和生物量积累.
3郾 2摇 马尾松植株 N / P与 N沉降调控的关系
模拟 N沉降对马尾松生长的影响与不同 P 环
境中马尾松植株的 N / P 有关. 有研究表明,植物的
N / P与植物的种类、生长期和年龄均有一定关系,但
总体范围则相对固定,可作为判断环境中植物生长
所需 N、P养分丰缺状况的指标. N / P 在一定阈值范
围内,N、P同时限制或都不限制生长;当 N / P 低于
这一阈值时,生长受 N限制,增加 N可促进生长;当
N / P高于阈值时,生长受 P 限制,施加 P 可促进生
长[27-28] .对 42 个亚热带树种研究表明,其 N / P平均
为 9. 56[29] .在一些草本植物中,N / P 为 10 ~ 14[30] .
在本研究中,同质低 P 环境马尾松植株 N / P 为
13郾 8,都处在较高的阈值范围.这导致马尾松表现为
严重缺 P而对 N不敏感,模拟 N沉降未能促进马尾
松的生长.在表层土壤富 P 的异质低 P 环境中,植
株 N / P为 9. 7,马尾松表现为 N、P 同时缺乏,因此
马尾松生长对 N增加敏感,模拟 N沉降显著增加了
马尾松的生长量.
0821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
3郾 3摇 模拟 N沉降对马尾松 P 效率的调控机制及遗
传差异
研究表明,N、P 对植物生长存在重要的协同作
用,N(P)的养分状况将影响和改变植物对 P(N)的
吸收和利用[21-22] .本研究中,异质低 P环境中,模拟
N沉降不仅显著增加了马尾松幼苗的 N 吸收效率,
也显著增加了 P吸收效率,且 N、P的吸收效率存在
耦合效应,它们共同促进了模拟 N 沉降下马尾松苗
木生物量的增加.同质低 P环境中,由于土壤有效 P
含量过低,N、P吸收效率则不存在这种互作效应.
根系分泌性酸性磷酸酶活性的显著增加是马尾
松适应低 P胁迫的有效机制之一[31] . 本研究中,异
质低 P环境下,模拟 N沉降未显著改变根系分泌性
酸性磷酸酶的活性,表明异质低 P 环境下分泌性酸
性磷酸酶活性受模拟 N 沉降的影响较小. 同质低 P
环境下,模拟 N沉降显著增加了马尾松根系分泌性
酸性磷酸酶活性,但由于同质低 P 环境下马尾松植
株 N / P 过高,有效 P 含量过低,酸性磷酸酶活性的
增加对提高 P 吸收效率的作用不显著. 不过,同质
低 P环境下存在显著的家系伊N 互作效应,部分家
系对 N沉降敏感,模拟 N沉降显著增加了其生长和
P效率.
4摇 结摇 摇 论
由于成熟龄树木的根系过于庞大,其根系参数
和生理分泌性状难以测定,因此本研究以 2 年生马
尾松幼苗为材料,研究氮沉降对马尾松生长和磷效
率的影响,而未对成熟林木开展相关研究.虽然幼苗
与成熟林木的生长性状存在一定差异,但对 N、P 养
分环境的生长反应规律有类似之处[30-31],因此可对
林木育种和营林措施提供一定借鉴.在有效 P 极度
匮乏的同质低 P环境下,马尾松总体上对 N 增加不
敏感,但不同家系对 N 沉降的响应存在差异,部分
家系对 N增加敏感,生长量在 N 沉降后增加. 基于
此,应充分重视同质低 P环境下马尾松响应 N 沉降
的家系差异,重视选育对 N 沉降敏感的马尾松基因
型,以增加马尾松对 N沉降的响应能力,同时提升 N
沉降下马尾松的 P 营养效率. 与同质低 P 相比,在
表层土壤富 P的异质低 P环境下马尾松的生长对 N
沉降敏感性较高,模拟 N沉降对马尾松生长和 P 效
率的促进作用远大于同质低 P 环境. 因此,应重视
通过科学育林措施改善土壤 P 养分状况,例如,用
针阔混交林代替针叶纯林,促进凋落物分解和养分
归还效率. 这样,将不仅缓解 P 匮乏对林木生长的
限制,还将利于保持植株 N / P 平衡,增加林木对 N
沉降的适应能力,从而在低 P和 N 沉降双重环境胁
迫下获得较大生长增益.
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338-348 (in Chinese)
作者简介摇 庞摇 丽,女,1979 年生,博士研究生.主要从事林
木营养遗传研究. E鄄mail: pangli4286@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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