全 文 ：东乡野生稻回交重组系的抗旱性评价体系*
付学琴1,2 摇 贺浩华1 摇 文摇 飘2 摇 罗向东2 摇 谢建坤2**
( 1江西农业大学, 南昌 330045; 2江西师范大学生命科学学院, 南昌 330022)
摘摇 要摇 选用协青早 B / /东乡野生稻 /协青早 B回交重组系及其亲本共 79 份水稻材料,研究
了水稻发芽期、苗期、孕穗期、成熟期的种子萌发抗旱指数等 31 个指标与东乡野生稻回交重
组系抗旱性的关系.结果表明: 15% PEG鄄6000 溶液处理的相对发芽势、20% PEG鄄6000 溶液处
理的种子萌发抗旱指数和相对发芽势及水分胁迫后最长根长、苗高、根鲜质量、根干质量、根
系相对含水量、萎蔫率、叶片可溶性糖含量、叶片脯氨酸含量、叶片丙二醛含量、叶片相对含水
量、卷叶级别、株高、单株分蘖数、单株有效穗数、穗实粒数、着粒密度、结实率、千粒重等 21 个
指标的相对值与抗旱系数或抗旱指数的相关性显著.通过逐步回归分析筛选出 9 个抗旱性鉴
定指标:20% PEG鄄6000 溶液处理的相对发芽势及水分胁迫后根干质量、根系相对含水量、叶
片可溶性糖含量、叶片脯氨酸含量、叶片丙二醛含量、单株有效穗、结实率和千粒重的相对值.
根据这些指标和偏相关系数,建立了不同时期的抗旱性评价(D 值)方程和评价体系,可对东
乡野生稻回交重组系抗旱性进行较好的评价.
关键词摇 东乡野生稻摇 回交重组系摇 抗旱性摇 评价体系
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1277-09摇 中图分类号摇 S511. 9;Q945. 78摇 文献标识码摇 A
Drought resistance evaluation system for backcross lines of Dongxiang common wild rice
(Oryza rufipogon Griff. ) . FU Xue鄄qin1,2, HE Hao鄄hua1, WEN Piao2, LUO Xiang鄄dong2, XIE
Jian鄄kun2 ( 1Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2College of Life Sciences,
Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(5): 1277-
1285.
Abstract: A total of 79 rice materials containing Dongxiang wild rice (Oryza rufipogon Griff. )
backcross lines (Dwr) / Xie鄄qingzao B (Xqz B) / / Xqz B and their parents were chosen as the test
objects to study the relationships between the drought resistance of these materials and the 31
drought resistance indices at germinating stage, seedling stage, booting stage, and mature stage.
The results showed that the drought resistance index or the drought resistance coefficient of these
materials were significantly correlated to the relative germination energy (RGE) under 15% PEG鄄
6000 drought stress, the germination drought resistance index (GDRI) and relative germination en鄄
ergy (RGE) under 20% PEG鄄6000 drought stress, and the relative value of maximum root length
(MRL), seeding height (SH), fresh root mass (FRM), dry root mass (DRM), root relative water
content (RRWC), wilting rate (WR), leaf soluble sugar content ( LSSC), leaf proline content
(LPC), leaf MDA content (LMDAC), leaf relative water content (LRWC), level of rolling leaf
(RL), plant height ( PH), tiller number per plant ( TNP), productive tiller number per plant
(PTNP), filled spikelets per panicle (FSP), panicle density (PD), seed setting rate (SR), and
1000鄄grain mass (TGM) under water stress. Through stepwise regression analysis, nine drought re鄄
sistance indices including the RGE under 20% PEG鄄6000 drought stress and the relative values of
DRM, RRWC, LSSC, LPC, LMDAC, ETNP, SR, and TGM under water stress were selected.
Base on these indices and their partial correlation coefficients, the drought resistance evaluation
equation (D value) and evaluation system were established, which could well assess the drought
resistance of the Dongxiang common wild rice backcross lines at different growth stages.
Key words: Dongxiang common wild rice; backcross line; drought resistance; evaluation system.
*国家自然科学基金项目(30960189,30860120)和公益性行业(农业)科研专项(201103007)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiejiankun@ yahoo. com
2011鄄07鄄25 收稿,2012鄄02鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1277-1285
摇 摇 水稻是我国最主要的粮食作物,同时也是农业
耗水大户,用水量占全国农业总用水量的 65%以
上[1] .由于全球性水资源匮乏及分布不平衡,干旱
已成为水稻减产的最主要原因之一. 据统计,20 世
纪 90 年代以来,我国每年受旱面积达 2667 万 hm2,
由此造成粮食减产 700 ~ 800 亿 kg[2] . 培育抗旱水
稻品种,不但可以较大程度地缓解水资源危机,而且
有利于水稻稳产高产、节约能源、改善生态环境,因
此水稻抗旱性研究已成为育种工作者关注的热点课
题[3] .
近年来,采用不同方法从作物不同时期多种指
标入手,对抗旱性进行了大量研究. 目前,抗旱性鉴
定方法主要有田间直接鉴定法、人工模拟环境法
(包括盆栽法、干旱棚、抗旱池和高渗溶液法)和分
子生物学法,并在这些方法的基础上提出了生长发
育指标、形态指标、生理生化指标和产量指标等纵多
指标,其中一些研究利用分子标记对上述性状进行
了基因定位,并尝试分子标记辅助选择(MAS)改良
抗旱性[4-9] . 然而,由于不同研究所用的材料、干旱
胁迫条件和时期不同,研究结果也不尽相同. 为此,
筛选水稻抗旱性鉴定指标,构建抗旱性评价体系,对
水稻种质鉴定和抗旱育种具有极其重要的意义.
目前,水稻的抗旱性研究主要集中在栽培稻,而
野生稻蕴藏着栽培稻没有或已丢失的优异基因,是
宝贵的种质资源.江西东乡野生稻(简称为东野)是
世界分布最北(28毅14忆 N)的普通野生稻,具有雄性
不育、恢复性、广亲和性、高产、耐冷性、耐旱性和多
种抗病虫性状[10-17]等优良特性,是一个天然基因
库.然而,由于遭到人畜破坏,东野的原生境及周边
生态环境不断恶化,东野居群由 1978 年发现时的 9
个锐减到现在的 3 个,因此加速开展东野有利基因
的鉴定、发掘和利用已刻不容缓. 谢建坤等[13]研究
发现,东野具有比栽培稻更强的抗旱性,且不同居群
和个体间的抗旱性存在较大差异. 本研究筛选出发
芽期、苗期、幼穗分化期和成熟期东野的抗旱性鉴定
指标,建立了抗旱性评价体系,为更好地开发利用东
野的抗旱基因奠定基础,促进水稻抗旱育种研究的
进程.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
以协青早 B 与东野衍生的协青早 B / /东野 /协
青早 B BC1F12等 77 个稳定株系及其亲本为试验材
料. 1998 年,在南昌利用东野与协青早 B 构建群体
材料东野 /协青早 B F1代,放置冰柜中保存. 2002
年,在海南再以协青早 B 为母本,以东野 /协青早 B
F1为父本构建协青早 B / /东野 /协青早 B BC1 F1群
体,然后分别在三亚和南昌采用系谱法进行加代至
BC1F12代.
1郾 2摇 试验设计
1郾 2郾 1 种子萌发抗旱性试验 摇 试验于 2010 年 6 月
在江西农业大学实验站温室内进行. 选用成熟一致
的 77 个 BC1F12株系及双亲种子各 600 粒,用 0郾 1%
HgCl灭菌 10 min,用水冲洗后放入底部垫有滤纸的
培养皿中,每皿放 50 粒. 再加入 PEG鄄6000 溶液 10
mL,加盖后置于室温下(25 ~ 28 益)进行催芽,PEG鄄
6000 溶液设置 0、10% ( - 0郾 2 MPa)、15% ( - 0郾 4
MPa)、20% (-0郾 6 MPa)4 个水平,每处理 3 个重复.
前 10 d每天调查发芽情况,处理 20 d后测定苗鲜质
量,然后在 105 益下杀青,80 益下烘干,测定苗干
质量.
1郾 2郾 2 苗期抗旱性试验 摇 在干旱棚内,采用钵栽土
培法,设干旱胁迫和对照 2 个处理,每处理 3 个重
复. 6 月 1 日浸种,室温下(25 ~ 28 益)进行催芽,
6 月 5 日挑选健壮且生长一致的 50 个幼芽,每塑料
桶(25 cm伊30 cm)播种 10 棵. 播种前,先在塑料桶
内盛装 17 cm高的细碎水稻土,加入等体积水和 10
g复合肥后搅拌. 在幼苗 5 叶以前保持土壤湿润或
薄水层,当幼苗生长到 5 叶 1 心排除桶中积水,进行
断水干旱,处理 120 h.当所有株系叶片卷成针状,处
于萎蔫状态,而且大部分株系叶片不同程度坏死,少
数株系出现整株“枯死冶时,记录试验材料的萎蔫和
死苗株数后进行复透水,并且进行常规管理.
1郾 2郾 3 幼穗分化期抗旱性试验摇 在干旱棚的水泥池
内,设干旱胁迫和对照 2 个处理.为保证干旱胁迫处
理时材料都处于幼穗分化第一期,根据材料的生育
期倒推,5 月 16 日进行分期播种,6 月 18 日进行分
期移栽,按 19郾 8 cm 伊 23郾 1 cm 规格栽插,每穴插
1 株,每株系种 60 株,每行 10 株,随机排列,每处理
3 个重复,共 180 株.对照的全生育期保持 2 ~ 5 cm
水层,按水田常规模式进行管理;干旱胁迫处理于幼
穗分化第一期开始停止供水,21 d 后复水,其他田
间管理与对照一致.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 种子萌发抗旱指数 摇 种子萌发抗旱指数
(GDRI) [18] =干旱胁迫下种子萌发指数(PIS) /对照
种子萌发指数(PIC),式中 PIS / PIC = (1郾 00) nd2 +
(0郾 75)nd4+(0郾 50)nd6+(0郾 25)nd8, 其中,nd2、nd4、
8721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
nd6和 nd8分别为第 2、4、6 和 8 天的种子萌发率.
种子发芽势 = 4 d 内发芽种子的粒数 /供测定
的种子粒数伊100%
种子发芽率 = 8 d 内发芽种子的粒数 /供测定
的种子粒数伊100%
贮藏物质运转率=(芽+根)干质量 / (芽+根+籽
粒)干质量伊100%
1郾 3郾 2 苗期根系形态指标测定 摇 干旱复水后第 6
天,各株系材料取样 5 株,将样本放入网袋中,在水
桶中浸泡后再冲洗除去泥土,用纸巾拭去根表面的
水分后测量最长根长、根数、根鲜质量和苗高,放入
烘箱烘干后,用电子天平称量根干质量,计算 5 株的
平均值.
1郾 3郾 3 幼穗分化期叶片指标测定摇 叶片相对含水量
(RWC)参照候福林[19]的称量法,于中午前后 2 h内
取植株最上部分充分展开的 4 ~ 6 片叶的 5 ~ 10 cm
中间部分进行测定.卷叶计分参照郭龙彪和钱前[20]
的目测法测定.水势用 P2鄄102 型水势仪测定.
1郾 3郾 4 幼穗分化期生理指标测定摇 分别于干旱处理
的第 0、7、14、21 和 24 天中午前后 2 h 内取功能叶,
采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量,茚三酮比色法
测定脯氨酸含量,硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛
含量[21] .
1郾 3郾 5 产量性状调查与抗旱系数、抗旱指数测定 摇
在成熟期,每株系取 5 个单株,在室内进行考种(种
子萌发抗旱试验和苗期抗旱试验只考测产量指
标),计算 5 株的平均值.
抗旱系数(DC)=干旱胁迫处理的产量 /对照的
产量
抗旱指数(DI) = 抗旱系数(DC) 伊干旱胁迫处
理的产量 /干旱胁迫处理的所有株系的平均产量
1郾 4摇 统计分析方法
1郾 4郾 1 数据处理 摇 为了减少各株系间试验差异,统
计时各指标均采用干旱胁迫处理和对照测定的相对
值.测定指标为 X1:15% PEG溶液处理的 GDRI;X2:
20% PEG溶液处理的 GDRI;X3:15% PEG 溶液处理
的相对发芽势;X4:20% PEG 溶液处理的相对发芽
势;X5:最长根长相对值;X6:苗高相对值;X7:根鲜质
量相对值;X8:根干质量相对值;X9:根系相对含水量
相对值;X10:萎蔫率相对值;X11:叶片可溶性糖含量
相对值;X12:叶片脯氨酸含量相对值;X13:叶片丙二
醛含量相对值;X14:卷叶级别相对值;X15:株高相对
值;X16:单株分蘖数相对值;X17:单株有效穗数相对
值;X18:每穗实粒数相对值;X19:着粒密度相对值;
X20:结实率相对值;X21:千粒重相对值.
1郾 4郾 2 抗旱性的综合评价 摇 利用 V7郾 55 DPS 软件,
对各时期的指标与抗旱系数和抗旱指数分别进行简
单相关分析和逐步回归分析,选出与抗旱性显著相
关的指标,建立回归模型,然后根据筛选出的指标计
算回交重组系的抗旱能力评价(D值)方程:
D = xi( ri /移 ri ) / [移( ri /移 ri )]
( i = 1,2,3,…,n)
式中:xi为各回交重组系干旱胁迫处理和对照的相
对值;ri为第 i个指标与抗旱系数或抗旱指数的偏相
关系数;ri /移昨ri昨 为指标权重值,表示第 i 个指
标在所有筛选出的指标中的重要程度. 若存在与抗
旱系数和抗旱指数相关性均达显著水平的指标,选
取较大的偏相关系数进行计算.
1郾 4郾 3 等级相关系数 摇 根据计算的 D 值进行排序,
按照 Spearman公式[19]计算各时期 D值排序与抗旱
系数排序的等级相关系数.
r=2sin(仔p / 6)
p = 1 - 6 伊 移D2 / [n(n2 - 1)]
式中:n为 X、Y数据组数,其中,X 为 D 值排序位次
值,Y为抗旱系数排序位次值;D = Y-X;r 为等级相
关系数.
1郾 4郾 4 D值区间估计摇 当 琢 = 0郾 05,D 值的置信区间
参照下式[22]计算:
軃x - S 伊 t0郾 05
2 (n-1)
/ n < 滋 < 軃x + S 伊 t0郾 05
2 (n-1)
/ n
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同生育期各指标与抗旱系数和抗旱指数的
相关分析
2郾 1郾 1 种子发芽期各指标与抗旱性的关系摇 从表 1
可以看出,在种子发芽期,与抗旱系数显著相关的指
标有 20% PEG溶液处理的相对发芽势和种子萌发
抗旱指数,以及 15% PEG 溶液处理的相对发芽势;
与抗旱指数显著相关的指标有 20% PEG 溶液处理
的种子萌发抗旱指数和相对发芽势,以及 15% PEG
溶液处理的相对发芽势.这反映出,在不同处理条件
下,BC1F12群体各株系及亲本抗旱性表现不同,与抗
旱系数和抗旱指数相关性也不同. 由此可知,15%
PEG溶液处理的相对发芽势和 20% PEG 溶液处理
的种子萌发抗旱指数、相对发芽势与抗旱系数和抗
旱指数显著相关,可以用来评价东野回交重组系群
体种子发芽期的抗旱性.
97215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 付学琴等: 东乡野生稻回交重组系的抗旱性评价体系摇 摇 摇 摇 摇
2郾 1郾 2 苗期各指标与抗旱性的关系摇 由表 2 可以看
出,在苗期,最长根长、苗高、根鲜质量、根干质量的
相对值与抗旱系数和抗旱指数呈显著正相关,根系
相对含水量、萎蔫率的相对值与抗旱系数和抗旱指
数呈显著负相关,而根数、根苗长比、死苗率的相对
值对抗旱系数和抗旱指数的影响不显著.由此可知,
水分胁迫后,最长根长、苗长、根鲜质量、根干质量、
根系相对含水量和萎蔫率等 6 个指标的相对值与抗
旱性密切相关,可以用来评价东野回交重组系苗期
的抗旱性.
2郾 1郾 3 孕穗期各指标与抗旱性的关系摇 由表 3 可以
看出,叶片可溶性糖含量、叶片脯氨酸含量和叶片相
对含水量的相对值与抗旱系数和抗旱指数呈显著正
相关,叶片丙二醛含量、卷叶级别的相对值与抗旱系
数和抗旱指数呈显著负相关,叶片水势的相对值与
抗旱系数和抗旱指数的相关性不显著.由此可知,水
分胁迫后叶片可溶性糖含量、叶片脯氨酸含量、叶片
丙二醛含量、叶片相对含水量和卷叶级别等 5 个抗
旱指标的相对值与抗旱性密切相关,可以用来评价
东野回交重组系孕穗期的抗旱性.
2郾 1郾 4 成熟期各指标与抗旱性的关系摇 由表 4 可以
看出,株高、单株分蘖数、单株有效穗数、每穗实粒
数、结实率、千粒重等 6 个性状指标的相对值与抗旱
系数和抗旱指数呈显著正相关,着粒密度的相对值
与抗旱系数和抗旱指数呈显著负相关,而穗长和每
穗总粒数的相对值对抗旱系数和抗旱指数的影响不
显著.其中,单株有效穗数、每穗实粒数、结实率和千
粒重等 4 个性状的相对值的相关系数较大,均大于
0郾 5,说明这 4 个性状对东野回交重组系抗旱系数和
指数的影响较大. 因此,水分胁迫后株高、单株分蘖
数、单株有效穗数、穗实粒数、着粒密度、结实率、千
粒重等 7 个产量性状指标的相对值与抗旱性密切相
表 1摇 芽期各指标相对值与抗旱系数、抗旱指数的相关系数
Table 1摇 Correlation coefficients between the relative values of indices at germination stage and drought resistance coefficient
and drought resistance index
PEG处理
PEG
treatment
种子萌发
抗旱指数
GDRI
相对发芽势
Relative germination
energy
发芽率
Germination
rate
单棵苗鲜质量
Fresh mass
per seedling
单棵苗干质量
Dry mass
per seedling
贮藏物质转运率
Matter
transformation
抗旱系数 0 0郾 386 0郾 313 0郾 291 0郾 091 0郾 124 0郾 125
DC 10 0郾 463 0郾 427 0郾 324 0郾 108 0郾 187 0郾 145
15 0郾 486 0郾 501* 0郾 345 0郾 117 0郾 098 0郾 159
20 0郾 521* 0郾 571** 0郾 471 0郾 251 0郾 396 0郾 317
抗旱指数 0 0郾 317 0郾 411 0郾 312 0郾 105 0郾 174 0郾 146
DI 10 0郾 472 0郾 471 0郾 415 0郾 113 0郾 274 0郾 302
15 0郾 498 0郾 526* 0郾 479 0郾 137 0郾 107 0郾 151
20 0郾 662** 0郾 612** 0郾 536* 0郾 249 0郾 477 0郾 414
DC:Drought resistance coefficient; DI:Drought resistance index; GDRI:Germination drought鄄resistance index郾 * P<0郾 05; ** P<0郾 01郾 下同 The
same below郾
表 2摇 苗期各指标相对值与抗旱系数、抗旱指数的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between the relative values of indices at seedling stage and drought resistance coefficient and
drought resistance index
最长根长
Maximum
root length
根数
Root
number
苗高
Seedling
height
根苗长比
Root / seedling
length ratio
根鲜质量
Fresh root
mass
根干质量
Dry root
mass
根系相对
含水量
Root relative
water content
萎蔫率
Wilting
rate
死苗率
Death
seedling
rate
抗旱系数 DC 0郾 412* -0郾 243 0郾 749** -0郾 137 0郾 587** 0郾 749** -0郾 618** -0郾 427* -0郾 222
抗旱指数 DI 0郾 432* -0郾 213 0郾 764** -0郾 141 0郾 601** 0郾 732** -0郾 637** -0郾 441** -0郾 237
表 3摇 孕穗期各指标相对值与抗旱系数、抗旱指数的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between the relative values of indices at booting stage and drought resistance coefficient and
drought resistance index
叶片可溶性糖含量
Leaf soluble
sugar content
叶片脯氨酸含量
Leaf proline
content
叶片丙二醛含量
Leaf MDA
content
叶片相对含水量
Leaf relative
water content
卷叶级别
Level of
rolling leaf
叶片水势
Leaf water
potential
抗旱系数 DC 0郾 331** 0郾 379** -0郾 245* 0郾 224* -0郾 287* -0郾 118
抗旱指数 DI 0郾 374** 0郾 411** -0郾 269** 0郾 272** -0郾 306** -0郾 156
0821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
关,可以用来评价东野回交重组系成熟期的抗旱性.
2郾 2摇 不同生育期各指标与抗旱系数和抗旱指数的
逐步回归分析
不同部位、不同生育期东野回交重组系的抗旱
性不同.根据上述简单相关分析结果选出的与抗旱
系数和抗旱指数呈显著相关的指标,分时期与抗旱
系数和抗旱指数进行逐步回归分析. 由表 5 可以看
出,在发芽期与抗旱指数逐步回归筛选出的指标为
20% PEG 溶液处理的 GDRI,而与抗旱系数逐步回
归没有筛选出抗旱指标;在苗期与抗旱系数和抗旱
指数分别逐步回归,筛选出的指标均为根干质量和
根系相对含水量的相对值;在孕穗期与抗旱系数逐
步回归筛选出叶片可溶性糖含量和叶片脯氨酸含量
的相对值,与抗旱指数逐步回归筛选出叶片可溶性
糖含量、叶片脯氨酸含量和叶片丙二醛含量的相对
值;在成熟期与抗旱系数和抗旱指数分别逐步回归,
筛选出的指标均为有效穗、结实率和千粒重的相对
值;在全生育期与抗旱系数逐步回归筛选出根干质
量、叶片脯氨酸含量、有效穗和结实率的相对值,与
抗旱指数逐步回归筛选出根干质量和结实率的相
对值.
2郾 3摇 抗旱性综合评价
作物抗旱性是一个受多因素影响的复杂数量性
状,在干旱胁迫下不同生育时期表达程度和方式不
同.以单一产量指标作为东野回交重组系抗旱性的
直接评价指标,虽然其评价结果较为可靠,但是无法
对抗旱性进行早期评价. 上述通过逐步回归分析已
经筛选出一些与抗旱性相关密切的早期指标,并获
表 4摇 成熟期指标相对值与抗旱系数、抗旱指数的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients between the relative value of indices at ripening stage and drought resistance coefficient and
drought resistance index
株高
Plant
height
单株分蘖数
Tiller number
per plant
单株有效穗数
Productive
tiller number
per plant
穗长
Panicle
length
每穗总粒数
Spikelets
per panicle
每穗实粒数
Filled
spikelets
per panicle
着粒密度
Panicle
density
结实率
Seed
setting
rate
千粒重
1000鄄grain
mass
抗旱系数 DC 0郾 468** 0郾 475** 0郾 643** 0郾 116 -0郾 169 0郾 598** -0郾 239* 0郾 571** 0郾 563**
抗旱指数 DI 0郾 473** 0郾 464** 0郾 718** 0郾 141 -0郾 182 0郾 634** -0郾 244* 0郾 561** 0郾 594**
表 5摇 干旱胁迫后各指标相对值与抗旱系数和抗旱指数的逐步回归分析
Table 5摇 Stepwise regression analysis on the relative values of indices to drought resistance coefficient and drought resistance
index
生育期
Growth period
回归方程
Regression equation
偏相关系数
Partial correlative
coefficient
入选变量
Variable
selected
直接通径系数
Direct path
coefficient
发芽期
Germination stage
Y2 =-0郾 184+0郾 641X2 r(Y, X2)= 0郾 502** X2 0郾 401
苗期 Y1 =1郾 252+0郾 316X8 -0郾 147X9 r(Y, X8)= 0郾 601** X8 0郾 412
Seedling stage r(Y, X9)= 0郾 578** X9 0郾 374
Y2 =0郾 389+0郾 397X8 -0郾 219X9 r(Y, X8)= 0郾 674** X8 0郾 471
r(Y, X9)= 0郾 625** X9 0郾 419
孕穗期 Y1 =0郾 140+0郾 326X11 +0郾 241X12 r(Y, X11)= 0郾 441** X11 0郾 332
Booting stage r(Y, X12)= 0郾 345** X12 0郾 261
Y2 =0郾 297+0郾 492X11 +0郾 278X12 -0郾 154 X13 r(Y, X11)= 0郾 417** X11 0郾 349
r(Y, X12)= 0郾 369** X12 0郾 281
r(Y, X13)= 0郾 259* X13 0郾 246
成熟期 Y1 =-0郾 239+0郾 013X17 +0郾 32X20 +0郾 158X21 r(Y, X17)= 0郾 402** X17 0郾 326
Ripening stage r(Y, X20)= 0郾 538** X20 0郾 485
r(Y, X21)= 0郾 316** X21 0郾 317
Y2 =-0郾 274+0郾 119X17 +0郾 347X20 +0郾 174X21 r(Y, X17)= 0郾 415** X17 0郾 364
r(Y, X20)= 0郾 417** X20 0郾 537
r(Y, X21)= 0郾 329** X21 0郾 477
全生育期 Y1 =-0郾 761+0郾 670X8 +0郾 189X12 +0郾 517X17 +0郾 714X20 r(Y, X8)= 0郾 473** X8 0郾 375
All growth period r(Y, X12)= 0郾 311* X12 0郾 447
r(Y, X17)= 0郾 218* X17 0郾 214
Y2 =-0郾 475+0郾 266X8 +0郾 314X20 r(Y, X20)= 0郾 596** X20 0郾 552
r(Y, X8)= 0郾 419** X8 0郾 278
r(Y, X20)= 0郾 617** X20 0郾 394
18215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 付学琴等: 东乡野生稻回交重组系的抗旱性评价体系摇 摇 摇 摇 摇
得了回归方程,可依此对材料的抗旱性进行评价.然
而由于回归系数在不同干旱胁迫条件下是不同的,
为了克服回归方程的这一缺陷,本研究根据逐步回
归筛选出的指标及其偏相关系数值,建立了各生育
时期的评价函数. 从表 6 可以看出,在不同生育期,
建立的评价方程的指标不同.发芽期的指标为 20%
PEG溶液处理的相对发芽势;苗期为根干质量和根
系相对含水量的相对值,指标权重分别为 0郾 671 和
0郾 329;孕穗期为叶片可溶性糖含量、叶片脯氨酸含
量和叶片丙二醛含量的相对值,指标权重分别为
0郾 386、0郾 349 和 0郾 265;成熟期为单株有效穗数、结
实率和千粒重的相对值,指标权重分别为 0郾 267、
0郾 475 和 0郾 258;全生育期为根干质量、叶片脯氨酸
含量、单株有效穗数和结实率的相对值,指标权重分
别为 0郾 274、0郾 291、0郾 175 和 0郾 260.
摇 摇 为了验证所建立的评价方程的可靠性,根据各
时期的 D值进行排序,并分别与抗旱系数的排序进
行等级相关分析. 从表 7 可以看出,各时期 D 值排
序与抗旱系数排序的相关性均达显著水平 ( P <
0郾 01),且在孕穗期和成熟期的相关性比芽期和苗
期更密切,说明所建立的评价方程可靠,而且利用孕
穗期和成熟期指标评价东野回交重组系抗旱性更为
可靠.
通过聚类分析,可将抗旱 D 值分为 3 类,在不
同生育时期根据不同指标进行分类,每类中回交重
组系有所不同(表 8).反映出,不同生育期的东野回
交重组系抗旱性表现有所不同. 根据抗旱系数的分
类结果与根据发芽期和苗期指标的 D 值分类结果
差异较大,与孕穗期、成熟期和全生育期指标的D
表 6摇 不同生育期的评价方程
Table 6摇 Evaluation equations at different growth stages
生育期
Growth period
评价方程
Evaluation equation
发芽期
Germination stage
D1 =X2
苗期
Seedling stage
D2 =0郾 671X8 -0郾 329X9
孕穗期
Booting stage
D3 =0郾 386X11 +0郾 349X12 -0郾 265X13
成熟期
Ripening stage
D4 =0郾 267X17 +0郾 475X20 +0郾 258X21
全生育期
All growth period
D5 =0郾 274X8 +0郾 291X12 +0郾 175X17 +
0郾 260X20
值分类结果较为一致.
根据分级结果,计算每类中的回交重组系 D 值
的平均值,并进行区间估计,建立东野回交重组系抗
旱性评价体系:1)发芽期,用 20% PEG 溶液处理的
相对发芽势进行评价:D1>0郾 231 的为高抗旱回交重
组系,0郾 079臆D1臆0郾 231 的为中抗旱回交重组系,
D1<0郾 079 的为不抗旱回交重组系;2)苗期,用根干
质量和根系相对含水量的相对值进行评价:D2 >
0郾 287 为高抗旱回交重组系,-0郾 051臆D2 臆0郾 287
为中抗旱回交重组系,D2 <-0郾 051 为不抗旱回交重
组系;3)孕穗期,用叶片可溶性糖含量、脯氨酸含量
和丙二醛含量的相对值进行评价:D3>0郾 213 为高抗
旱回交重组系,-0郾 126臆D3臆0郾 213 为中抗旱回交
重组系,D3<-0郾 126为不抗旱回交重组系;4)成熟
期,用单株有效穗数、结实率和千粒重的相对值进行
评价:D4>0郾 518 为高抗旱回交重组系,0郾 247臆D4臆
0郾 518 为中抗旱回交重组系,D4 <0郾 247 为不抗旱回
交重组系;5)全生育期,用根干质量、叶片脯氨酸含
表 7摇 不同生育期抗旱 D值排序与抗旱系数排序的等级相关系数
Table 7摇 Rank correlative coefficients between the sequences of D value and drought resistance coefficient at different growth
stages
生育期
Growth period
D值排序
Sequence of D value
等级相关系数
Rank correlative
coefficient
发芽期
Germination stage
21>27>10>48>69>38>41>19>32>40>57>65>7>53>30>12>62>13>18>43>45>49>11>68>
22>15>51>78>5>37>67>31>8>36>33>56>3>47>23>6>72>16>25>29>63
0郾 678**
苗期
Seedling stage
48>21>10>27>69>41>32>38>40>19>7>53>62>43>13>18>45>57>22>49>30>65>68>12>
15>51>78>5>37>67>31>8>11>33>36>56>3>6>47>23>72>25>16>29>9>63>64
0郾 714**
孕穗期
Booting stage
21>48>69>38>27>41>10>19>32>7>40>65>57>30>12>15>13>62>18>45>43>11>68>49>
22>51>78>53>5>37>67>31>8>36>33>72>56>3>23>47>6>16>25>29>64>9>63>39>77>
17>73>42>70>59>28>71>75>24>44
0郾 807**
成熟期
Ripening stage
21>48>38>69>41>27>10>45>32>7>51>40>57>65>30>62>12>15>13>18>43>11>68>19>
49>78>53>5>67>22>37>31>8>36>33>72>56>3>23>47>6>16>25>77>29>64>9>63>39>
17>42>73>70>59>28>75>71>44>24
0郾 882**
全生育期
All growth period
21>38>41>48>10>69>45>32>7>27>51>57>65>40>30>62>12>13>15>18>11>68>43>19>
22>78>53>5>49>67>37>31>8>33>72>36>56>3>23>6>47>16>77>29>64>25>9>63>39>
17>42>59>73>70>28>44>75>71
0郾 823**
表中数字为回交重组系编号 The numbers were the codes of backcross lines in the table郾
2821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 8摇 不同生育期东野回交重组系综合评价
Table 8摇 Comprehensive evaluation of backcross lines at different growth stages
分级
Rank
指 标 Parameter
芽期
Germination
period
苗期
Seedling
period
孕穗期
Booting
period
成熟期
Ripening
period
全生育期
All growth
period
抗旱系数
DC
玉 回交重组系
Backcross line
21, 27, 10, 48,
69, 38, 41, 19,
32
48, 21, 10, 27,
69, 41, 32, 38,
40,19,7,53,62
21, 48, 69, 38,
27, 41, 10, 19,
32,7, 40,65,57
21, 48, 38, 69,
41, 27, 10, 45,
32,7,51,40,57
21, 38, 41, 48,
10, 69, 45, 32,
7,27,51,57
48, 21, 38, 41,
69, 10, 32, 7,
27, 45, 57, 13
D值平均值
Mean of D value
0郾 293 0郾 334 0郾 295 0郾 642 0郾 415 0郾 967
置信区间
Confidence interval
(0郾 231, 0郾 354) (0郾 287, 0郾 412) (0郾 213, 0郾 364) (0郾 518, 0郾 763) (0郾 341, 0郾 494) (0郾 941, 1)
域 回交重组系
Backcross line
40, 57, 65, 7,
53, 30, 12, 62,
13, 18, 43, 45,
49, 11, 68, 22,
15
43, 13, 18, 45,
57, 22, 49, 30,
65, 68, 12, 15,
51, 78, 5, 37
30, 12, 15, 13,
62, 18, 45, 43,
11, 68, 49, 22,
51, 78, 53
30, 12, 15, 13,
62, 18, 5, 43,
11, 68, 49, 22,
51,78,53
65, 40, 30, 62,
12, 13, 15, 18,
11, 68, 43, 19,
22, 78, 53
65, 40, 30, 62,
11, 15, 51, 12,
18,68,43, 22,
53, 78, 19, 49,
5
D值平均值
Mean of D value
0郾 187 0郾 102 0郾 153 0郾 347 0郾 261 0郾 603
置信区间
Confidence interval
(0郾 141, 0郾 219) (0郾 048, 0郾 159) (0郾 116, 0郾 184) (0郾 296, 0郾 481) (0郾 182, 0郾 295) (0郾 545, 0郾 627)
芋 回交重组系
Backcross line
51, 78, 5, 37,
67, 31, 8, 36,
33, 56, 3, 47,
23, 6, 72, 16,
25, 29, 63
67, 31, 8, 11,
33, 36, 56, 3,
6, 47, 23, 72,
25,16, 29, 9,
63, 64
5,37,67,31,8,
36, 33, 72, 56,
3,23,47,6,16,
25, 29, 64, 9,
63, 39, 77, 17,
73, 42, 70, 59,
28, 71, 75, 24,
44
5, 67, 22, 37,
31, 8, 36, 33,
72, 56, 3, 23,
47, 6, 16, 25,
77, 29, 64, 9,
63, 39, 17, 42,
73, 70, 59, 28,
75, 71
67, 37, 31, 8,
33, 72, 36, 56,
3,23,6,47,16,
77, 29, 64, 25,
9, 63, 39, 17,
42, 59, 73, 70,
5, 49
36, 31, 37, 56,
8,72,67,33,3,
6,47,9,16,77,
64, 3, 29, 25,
39, 17, 44, 59,
71, 28, 75, 42,
70, 73
D值平均值
Mean of D value
0郾 042 -0郾 089 -0郾 252 0郾 212 0郾 114 0郾 228
置信区间
Confidence interval
(0郾 013, 0郾 079) (-0郾 136,
-0郾 051)
(-0郾 311,
-0郾 216)
(0郾 165, 0郾 247) (0郾 098, 0郾 156) (0郾 142, 0郾 326)
量、单株有效穗数和结实率的相对值进行评价:D5 >
0郾 341 为高抗旱回交重组系,0郾 156臆D5臆0郾 341 为
中抗旱回交重组系,D5 < 0郾 156 为不抗旱回交重
组系.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 水稻抗旱性指标的筛选
水稻的抗旱性是多因素综合作用的复杂现象,
不仅与品种类型、表型性状和生理生化性状有关,还
与环境因子密切相关.目前,对水稻抗旱性鉴定和评
价开展了大量卓有成效的研究,但由于所选择抗旱
材料、生育期和性状的不同,筛选到的鉴定指标也不
尽相同[8,19,23-28] .王贺正等[29]利用 PEG高渗溶液法
研究认为,相对胚根长、相对芽长和相对芽干质量可
作为水稻芽期抗旱性鉴定指标.周广生等[30]研究认
为,在聚乙二醇胁迫下,不同水稻品种发根力的降幅
与抗旱性均呈极显著负相关,发根力可作为水稻抗
旱性的鉴定指标.但至今未见开展发芽势、发芽率等
指标与抗旱系数和抗旱指数关系的研究. 本文通过
与抗旱系数和抗旱指数进行相关分析发现,15%
PEG溶液处理的相对发芽势和 20% PEG 溶液处理
的种子萌发抗旱指数、相对发芽势与抗旱系数和抗
旱指数呈显著相关,回归分析表明,20% PEG 溶液
处理的相对发芽势可以用来评价东野回交重组系抗
旱性.
强壮发达的根系可提高作物的吸水能力,降低
干旱危害,因此根系发达程度常作为抗旱性鉴定指
标.凌祖铭等[31]认为,水、旱稻苗期根基粗可以作为
苗期初步鉴定抗旱性的指标. 本研究表明,最长根
长、苗高、根鲜质量、根干质量、根系相对含水量和萎
蔫率 6 个指标的相对值与抗旱性密切相关,回归分
析表明根干质量和根系相对含水量的相对值可以用
来评价东野回交重组系的抗旱性.
渗透调节是植物抗旱的重要生理机制,与抗旱
性密切相关[32-33] .郭振飞等[34]研究表明,干旱胁迫
下,水稻在不同生育期的超氧化物歧化酶(SOD)、过
氧化氢酶(CAT)活性均有不同程度的增加,不同品
种的酶活性增加幅度不同,抗旱性强的品种其逆境
下保护酶对干旱反应强烈,酶活性增幅较大.王贺正
等[35]研究表明,抽穗后 0 ~ 14 d,随胁迫时间的延长
叶片中可溶性糖和氨基酸含量增加,超氧化物歧化
38215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 付学琴等: 东乡野生稻回交重组系的抗旱性评价体系摇 摇 摇 摇 摇
酶、过氧化氢酶和过氧化物酶的活性升高,抗旱性强
的品种增幅较大.本研究中,叶片可溶性糖和脯氨酸
含量的相对值与抗旱系数和抗旱指数呈显著正相
关,这与李艳等[25]研究结果一致.
程建峰等[23]利用 38 个水、旱稻品种进行抗旱
性评价,筛选到穗颈节粗、单株有效穗数、穗实粒数、
谷粒宽和结实率等 5 个形态抗旱指标;王育红等[26]
利用 11 个旱稻品种筛选到相对株高、相对结实率、
叶片萎蔫度、相对穗粒数、相对抽穗日数和相对穗下
节长等 6 个综合抗旱指标. 这与本研究结果有所不
同,其原因可能是由于干旱胁迫程度、品种和选用指
标的不同所致.
3郾 2摇 水稻抗旱性鉴定体系的建立
作物抗旱性是受多基因控制的复杂性状,是多
个抗旱性状的综合反映,对任何单项机理的研究都
有一定的局限性.因此,从形态、生理、生化等众多指
标中筛选出能反映作物抗旱性的几个综合指标来鉴
定作物抗旱性已成为共识.多年来,前人不仅在生态
学、形态学、生理生化学、遗传学等方面对水稻抗旱
性及其鉴定作了大量卓有成效的研究,而且在抗旱
性相关性状的数量性状基因方面也取得了一定成
果,然而,至今未形成一套较为系统、科学、规范的抗
旱性鉴定标准和研究体系[24-26] .本研究通过简单相
关分析筛选出与抗旱系数和抗旱指数显著相关的
21 个指标性状,并对其进行逐步回归分析,筛选出
了 20% PEG鄄6000 溶液处理的相对发芽势和水分胁
迫后根干质量、根系相对含水量、叶片可溶性糖含
量、叶片脯氨酸含量、叶片丙二醛含量、单株有效穗
数、结实率和千粒重等 9 个与抗旱相关性密切的抗
旱指标,建立了不同生育时期的抗旱评价方程和评
价体系,从而把作物抗旱性这一主观经验上的模糊
分析上升为数理统计上的定量分析,使水稻抗旱性
的综合评价更客观、科学、合理,为今后水稻抗旱性
研究提供了一种准确、科学的评价方法.
3郾 3摇 东乡野生稻抗旱育种展望
众多学者对水稻抗旱性进行了大量研究,但研
究对象主要集中在栽培稻及其衍生的 DH 群体和
RIL 群体, 很少对野生稻开展深入系统的研
究[10-17,36],更未见用野生群体材料开展抗旱性评价
体系的研究.水稻抗旱性是一个复杂的生物学性状,
由于栽培稻及其衍生的 DH群体和 RIL群体遗传基
础较窄,不利于抗旱性研究及评价体系的建立. 为
此,本课题组从 1998 年起开始构建回交重组自交系
群体,将东野的优良基因如抗旱性等导入协青早 B,
并通过建立抗旱性评价方程和评价体系,对抗旱性
材料进行科学准确的评价筛选,这对挖掘和利用东
野的抗旱基因资源、拓宽栽培稻遗传基础、培育出高
产抗旱品种具有重要意义.
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作者简介 摇 付学琴,女,1975 年生,博士研究生,副教授. 主
要从事水稻遗传与育种研究. E鄄mail: huangwe2433@ sina.
com
责任编辑摇 孙摇 菊
58215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 付学琴等: 东乡野生稻回交重组系的抗旱性评价体系摇 摇 摇 摇 摇