全 文 ：东乡野生稻 ＢＩＬｓ群体耐低氮性表型性状指标筛选
及其综合评价∗
胡标林１，２　 李　 霞１　 万　 勇１　 邱在辉１　 聂元元３　 谢建坤２∗∗
（ １江西省农业科学院水稻研究所， 南昌 ３３０２００； ２江西师范大学生命科学院， 南昌 ３３００２２； ３江西省超级水稻发展中心， 南昌
３３０２００）
摘　 要　 为了鉴定东乡野生稻及其后代群体的耐低氮性，研究低氮和正常氮 ２ 种处理下“协
青早 Ｂ ／ ／东乡野生稻 ／协青早 Ｂ”ＢＣ１Ｆ１２回交重组自交系株高、抽穗期、穗长、有效穗数、穗实粒
数、穗总粒数、着粒密度、结实率、千粒重和单株产量等 １０ 个表型性状，利用主成分分析和模
糊隶属函数对 ＢＩＬｓ群体的耐低氮性进行综合评价．结果表明： 株系 １１６、１４３ 和 １５７ 的耐低氮
性强，可作为东乡野生稻耐低氮性遗传研究和水稻耐低氮性育种的中间材料．采用逐步回归
分析法建立了耐低氮性最优回归方程，筛选到株高、穗总粒数、结实率、千粒重和单株产量等 ５
个性状相对值可作为水稻全生育期耐低氮性的综合评价指标．因此，在水稻耐低氮性遗传改
良中，应注重对这 ５个性状，尤其是穗总粒数和单株产量相对值的选择．
关键词　 东乡野生稻； 耐低氮性； 主成分分析； 综合评价； 指标筛选
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２３４６－０７　 中图分类号　 Ｓ５１１．９　 文献标识码　 Ａ
Ｉｎｄｅｘ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｕｓｉｎｇ ＢＩＬｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｄｏｎｇｘｉａｎｇ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ Ｇｒｉｆｆ．） ． ＨＵ Ｂｉａｏ⁃
ｌｉｎ１，２， ＬＩ Ｘｉａ１， ＷＡＮ Ｙｏｎｇ１， ＱＩＵ Ｚａｉ⁃ｈｕｉ１， ＮＩＥ Ｙｕａｎ⁃ｙｕａｎ３， ＸＩＥ Ｊｉａｎ⁃ｋｕｎ２ （１ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３０２００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｊｉａｎｇｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００２２， Ｃｈｉｎａ； ３Ｊｉａｎｇｘｉ Ｓｕｐｅｒ⁃ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３０２００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２３４６－２３５２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｄｏｎｇｘｉａｎｇ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ （ＤＸＷＲ） ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｏｇｅ⁃
ｎｉｅｓ， ｔｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ （ ＰＨ）， ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｙ （ ＨＤ）， ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
（ＰＬ）， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｉｌｌｅｒｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ （ＮＥＴＰ）， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ （ＮＦＧＰ），
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ （ＮＧＰ）， ｇｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ （ＧＤ）， ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ （ ＳＦ）， １０００⁃ｇｒａｉｎ
ｍａｓｓ （ＴＧＭ） ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ （ＧＹＰ） ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ ａｎｄ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ， ｕｓｉｎｇ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ （ＢＩＬｓ） ｏｆ Ｘｉｅｑｉｎｇｚａｏ Ｂ ／ ／ ＤＸＷＲ ／ Ｘｉｅｑｉｎｇｚａｏ Ｂ ｉｎ ＢＣ１ Ｆ１２ ．
Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ＢＩＬｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｅ １１６， １４３ ａｎｄ １５７ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｒｖｅｄ ａｓ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ＤＸＷＲ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ
ｒｉｃｅ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ＰＨ， ＮＧＰ， ＳＦ， ＴＧＭ ａｎｄ ＧＹＰ ｗｅｒｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｏｕｔ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ
ｐａｉｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ＮＧＰ ａｎｄ ＧＹＰ， ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｄｏｎｇｘｉａｎｇ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ； ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｃｏｍｐｒｅ⁃
ｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ； ｉｎｄｅｘ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ．
∗国家自然科学基金项目（３１３６０３２７）、江西省落地计划项目（ＫＪＬＤ１２０５９）、江西省重大科技专项（２０１１４ＡＢＦ０３１０１）、农业部公益性行业（农业）
科研专项（２０１１０３００７）和江西省自然科学基金项目（２０１１４ＢＡＢ２０４００８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉｅｊｉａｎｋｕｎ＠ ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
２０１４⁃１０⁃１５收稿，２０１５⁃０３⁃３０接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２３４６－２３５２
　 　 水稻是我国重要的粮食作物，氮素是影响水稻
生长发育及产量形成的重要营养元素之一．施氮肥
能够促进水稻增产，中国用于水稻生产的氮肥占全
球氮肥用量的 ７％［１］ ．然而，过量施用 Ｎ，会导致 Ｎ利
用率低［１－３］、水稻生产效益下降［４］和土壤及水体污
染［３，５－７］等一系列农业生态污染问题．另一方面，据
统计我国 ２ ／ ３以上耕地为中低产田，其中瘠薄型占
２７％［８］ ．中低产田尤其是我国南方丘陵山区低产田
生态环境脆弱、基础地力差．因此，发掘水稻耐低氮
基因，培育耐低氮水稻品种，提高其在中低产田下生
产能力和氮素有效利用率，是提高生产效益、降低土
壤和水体因过量施氮和 Ｎ 利用率导致的环境污染
的根本途径．
大量研究表明，水稻在氮素利用效率和耐低氮
性上存在显著的基因型差异，并筛选出一些耐低氮
水稻种质［９－１１］，这为水稻耐低氮品种遗传育种提供
了理论和材料基础．而耐低氮水稻品种的选育依赖
于建立科学有效的耐低氮评价体系．目前，已有大量
关于水稻耐低氮筛选及其评价指标的研究［１２－１８］ ．钟
代斌等［１２］和童汉华等［１３］研究表明，单株分蘖数可
以作为水稻苗期氮高效筛选指标．程建峰等［１４］研究
表明，拔节期水稻根密度、根系总吸收面积和地上部
氮含量是水稻氮素高效吸收的重要特征，可作为水
稻氮素遗传改良的可靠指标． Ｌｉｎ 等［１５］和徐富贤
等［１６］均认为，水稻叶绿素 ＳＰＡＤ 值可作为耐低氮种
质评价指标．水稻氮素吸收量的差异主要是生育后
期水稻品种氮素吸收能力所致［１０］，因此生育后期耐
低氮鉴定受到育种家关注．朴钟泽等［１０］研究表明，
稻谷产量、结实率、分蘖数和收获指数可作为耐低氮
水稻品种的参考指标；黄农荣等［１７］研究表明，抽穗
期及乳熟期倒 ２、倒 ３ 叶的叶绿素含量、收获指数、
稻谷产量和穗数可作为水稻氮素利用效率的评价指
标；郑家奎等［１８］开展全生育期氮高效指标筛选，结
果表明株高、有效穗数、生物产量、单株产量及结实
率可作为氮高效水稻材料的筛选指标．上述研究可
以看出：一方面水稻氮素利用的遗传机制非常复杂，
耐低氮评价指标繁杂，且各指标间存在着一定的相
关性，因而仅用某种单一统计学方法对水稻耐低氮
性进行评价存在局限性，尚未形成一套科学有效的
评价指标体系．另一方面，大部分研究主要利用栽培
稻和地方品种等资源开展水稻氮素利用效率基因型
差异鉴定，而利用野生稻等耐低氮种质进行耐低氮
基因资源发掘和创新利用研究以及利用回交重组近
交系（ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ， ＢＩＬｓ）筛选、鉴定和培
育耐低氮水稻品系的研究鲜见报道．
东乡野生稻 （简称 “东野”）是全球分布最北
的普通野生稻，其原生境土壤贫瘠，全氮含量为
０􀆰 ０８６％～ ０．１５７％［１９］ ．由于长期处于恶劣生态环境，
东乡野生稻蕴含极强耐低氮能力，是水稻耐低氮遗
传改良的重要资源．２００１年始，将 ２２６份东乡野生稻
种植于水泥池进行低氮胁迫（未施氮）试验，发现其
在未施肥状态下仍能繁茂生长，再次佐证了“东野”
含有耐低氮性基因．因此，为了开展“东野”耐低氮基
因遗传育种研究，本研究利用“东野”与三系杂交稻
保持系协青早 Ｂ构建的协青早 Ｂ ／ ／ “东野” ／协青早
Ｂ ＢＣ１Ｆ１２世代回交重组自交系，开展全生育期水稻
耐低氮性鉴定，建立科学有效的耐低氮性评价体系
和筛选综合表现较好的耐低氮优良株系，以期为发
掘和利用“东野”耐低氮基因奠定基础，以加快适应
南方丘陵红壤区的耐低氮水稻育种进程．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
本文利用 ２３７ 份协青早 Ｂ ／ ／ “东野” ／协青早 Ｂ
ＢＣ１Ｆ１２的回交重组自交系及其亲本为研究材料．该
群体由保持系协青早 Ｂ和东乡野生稻杂交产生 Ｆ１，
与协青早 Ｂ回交 １ 次获得 ＢＣ１Ｆ１世代，再经单粒传
法自交 １１代构建．
１􀆰 ２　 试验设计
２３７份 ＢＩＬｓ 株系及其亲本于 ２０１２ 年 ５—１１ 月
种植在江西省南昌市江西省农业科学院水稻所试验
农场（２８°５６′ Ｎ， １１５° ９５′ Ｅ），期间日平均气温 ２５．７
℃，降水量 １０１３ ｍｍ．试验田统一翻耕平整后，取耕
层（０～２０ ｃｍ）土壤样品由江西省农业科学院农业资
源环境研究所测定：全氮 １．６９ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 １７８．２
ｍｇ· ｋｇ－１，有效磷 １１． ５ ｍｇ · ｋｇ－１，有效钾 ６９􀆰 ０
ｍｇ·ｋｇ－１ ．氮肥处理设未施氮和施氮 ２ 个处理 （０ 和
３００ ｋｇ·ｈｍ－２），磷、钾肥同常规栽培，每处理重复 ３
次，随机区组排列．不同处理间作埂包膜，防止串水串
肥．施氮处理施用纯氮 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２（以尿素形式），
施过磷酸钙 １２５ ｋｇ·ｈｍ－２，氯化钾 １２５ ｋｇ·ｈｍ－２，其
中 ６０％氮肥和全部的磷、钾肥在苗期施用（移栽后 １
周），４０％氮肥在拔节期；未施氮处理，其他处理同施
氮处理一致．５月 ２０日播种，６ 月 １６ 日移栽，株行距
１６．６ ｃｍ ´１９．８ ｃｍ，单本栽插，每株系种 ３行，每行 １０
株．试验用水为农田灌溉用水，田间管理按常规栽培
方式进行．９月 ６日取耕层土样进行测定：未施氮土
壤全氮 １．６４ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 １５２．６ ｍｇ·ｋｇ－１；施氮
７４３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡标林等： 东乡野生稻 ＢＩＬｓ群体耐低氮性表型性状指标筛选及其综合评价　 　 　 　
土壤全氮 ２．０ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 １７３．６ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １株高　 成熟期考察各株系中间 ３ 株植株的株
高并挂牌标记．株高为植株基部至最高穗穗顶的高
度（不含芒长）．
１􀆰 ３􀆰 ２抽穗期　 对回交重组自交系及其亲本协青早
Ｂ和“东野”的抽穗期作记录．以株系内 ５０％的稻穗
尖露出剑叶叶鞘达 １ ｃｍ时作为该株系抽穗的标准，
每隔 １ ｄ调查 １ 次抽穗期，从播种到抽穗的天数记
作抽穗期．
１􀆰 ３􀆰 ３产量性状　 成熟后收获各株系内测量了株高
的 ３株植株并晒干，室内考种．考察穗长、有效穗数、
穗实粒数、穗总粒数、着粒密度、结实率、千粒重和单
株产量等 ８个产量相关性状．
１􀆰 ４　 数据处理
１􀆰 ４􀆰 １耐低氮指数　 为了消除各株系不同基因型间
自身生物学和遗传学特性的差异，采用耐低氮指
数［２０］衡量株系不同基因型间的耐低氮特性，并对进
行其综合评价．
耐低氮指数＝ （低氮水平下某一性状测定值 ／正
常氮水平下该性状测定值）×１００％
１􀆰 ４􀆰 ２隶属函数 　 试验材料的隶属函数值计算公
式：
μ（ｘｉ）＝
ｘｉ－ｘｉ ｍｉｎ
ｘｉ ｍａｘ－ｘｉ ｍｉｎ
　 （ ｉ＝ １， ２， ３， …， ｎ） （１）
式中：μ（ｘｉ）为各材料第 ｉ个主成分的隶属函数值；ｘｉ
为各材料某一主成分得分值，ｘｉ ｍａｘ、ｘｉ ｍｉｎ分别为所有
参试材料中第 ｉ个主成分的最大值和最小值．
１􀆰 ４􀆰 ３主成分权重 Ｗｉ 　 各主成分的权重计算公式：
Ｗｉ ＝ Ｐ ｉ ／∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ 　 （ ｉ ＝ １， ２， ３， …， ｎ） （２）
式中：Ｗｉ为第 ｉ 个主成分在所有主成分中的重要程
度；Ｐ ｉ为各材料第 ｉ个主成分的贡献率．
１􀆰 ４􀆰 ４耐低氮性综合 Ｄ值　 试验材料的耐低氮性综
合 Ｄ值计算公式：
Ｄ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
［μ（ｘｉ）·Ｗｉ］　 （ ｉ ＝ １， ２， ３， …， ｎ）
（３）
式中：Ｄ值为各株系耐低氮性综合值．
所有数据在 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 软件处理后，使用 ＤＰＳ
６．８５数据分析软件对试验材料 １０ 个表型性状相对
值进行主成分分析，求得主成分及综合得分，再使用
逐步回归分析法进行耐低氮指标筛选．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＢＩＬｓ群体及其亲本在施氮和未施氮下 １０ 个
表型性状
由表 １ 可知，ＢＩＬｓ 群体在施氮处理下株高、有
效穗数、结实率、穗实粒数、单株产量、抽穗期平均值
高于未施氮条件下，其中，有效穗、结实率和单株产
量在未施氮处理下较施氮处理分别下降 １􀆰 ９ 穗、
２􀆰 ７％和 ２􀆰 ８ ｇ；而穗长、穗总粒数、着粒密度和千粒
重平均值在施氮条件下较未施氮条件下低．这表明
不同性状对低氮胁迫的反应不同．
在施氮与未施氮条件下，“东野”和协青早 Ｂ 的
各性状间表现出较大的变异．不同性状在 ２ 种氮肥
水平下变化趋势和幅度不一致，主要为株高、抽穗
期、有效穗数、千粒重和单株产量．协青早 Ｂ 在未施
氮条件下较施氮下抽穗期、有效穗数和单株产量分
别减少 ３ ｄ、５．４穗和 ５．７ ｇ，而株高和千粒重分别增
加 ２．２ ｃｍ和 ０．６ ｇ；未施氮条件下“东野”的抽穗期、
有效穗数和单株产量较施氮条件下分别增加了 １．５
ｄ、２．８穗和 ３．５ ｇ，株高和千粒重分别降低了 １３．２ ｃｍ
和 ０．３ ｇ．穗长、结实率、穗实粒数、穗总粒数和着粒
密度在 ２种氮水平下双亲变化趋势一致，但变异幅
度不同，其中，２亲本在未施氮条件下穗总粒数超过
施氮水平表型值 １４．７％．这表明氮素对两亲本的株
高、有效穗数、穗总粒数和单株产量影响均较大．由
于“东野”、协青早 Ｂ及其回交重组自交系间的各性
状本身存在固有差异，因此，为了消除不同基因型间
固有的生物学和遗传学特性的差异，采用性状相对
值（耐低氮指数）进行耐低氮性综合评价．
２􀆰 ２　 表型性状相对值的相关性分析和主成分分析
由表 ２ 可以看出，４５ 对相关系数中有 １６ 对性
状相对值间达显著相关（Ｐ＜０．０１），５ 对性状相对值
达显著相关（Ｐ＜０．０５）；６ 个性状相对值与单株产量
相对值相关系数＞０．２ （０．２２７ ～ ０．７３２），有效穗数相
对值＞穗实粒数相对值＞着粒密度相对值＞穗总粒数
相对值＞结实率相对值＞穗长相对值，其余性状属于
低度相关．这表明所有表型性状相对值间均存在不
同程度的相关，有些性状相对值间呈显著相关，使得
它们提供的信息发生重叠［２１］ ．此外，由于不同株系
耐低氮机制上存在差异，各性状在耐低氮中发挥着
不同作用，因此直接利用这些性状难以准确有效地
评价各株系耐低氮性．
由于各性状相对值间存在着或大或小的相关
性，从而影响到耐低氮性的评价．为了消除影响，本
８４３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 ＢＩＬｓ群体及亲本在施氮和未施氮条件下 １０个表型性状的表现
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｔｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ＢＩＬｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｌｅｖｅｌｓ
性状
Ｔｒａｉｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
亲本 Ｐａｒｅｎｔ
东乡野生稻
Ｄｏｎｇｘｉａｎｇ
ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ
协青早 Ｂ
Ｘｉｅｑｉｎｇｚａｏ Ｂ
ＢＩＬｓ群体 ＢＩＬｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
范围
Ｒａｎｇｅ
穗长 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ２５．４ １８．７ ２２．６ ２．７ ０．１２ １５．７～３２．２
Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ （ｃｍ） 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ２５．５ ２０．７ ２２．７ ２．３ ０．１０ １５．７～２９．５
有效穗数 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １４．０ １５．７ １１．０ ３．０ ０．２７ ４．７～２３．０
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｉｌｌｅｒｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １６．８ １０．３ ９．１ ２．２ ０．２４ ４．７～１７．２
穗实粒数 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ４０．６ ５９．９ ７８．１ ３０．５ ０．３９ ２９．５～１９１．５
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ４４．４ ６３．１ ７８．１ ２７．６ ０．３５ ３３．３～１９３．１
穗总粒数 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ４８．９ ７３．９ １００．６ ３８．１ ０．３８ ３７．７～２２６．１
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ５６．６ ８４．８ １０４．５ ３６．２ ０．３５ ４７．２～２１９．１
着粒密度 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １．９ ４．０ ４．４ １．５ ０．３３ １．８～９．９
Ｇｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ （粒·ｃｍ－１） 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ２．３ ４．１ ４．６ １．４ ０．３２ ２．１～９．８
结实率 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ８３．３ ８０．９ ７８．２ ９．８ ０．１３ ４６．６～９４．４
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ （％） 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ７８．９ ７４．１ ７５．５ １０．２ ０．１４ ４２．６～９１．９
千粒重 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ２０．２ ２４．９ ２３．２ ３．０ ０．１３ １５．５～３４．６
１０００⁃ｇｒａｉｎ ｍａｓｓ （ｇ） 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １９．９ ２５．５ ２３．４ ２．８ ０．１２ １６．３～３１．５
单株产量 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １１．３ ２３．２ １８．６ ６．２ ０．３３ ６．１～４８．０
Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ （ｇ） 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １４．８ １６．５ １５．８ ５．３ ０．３３ ６．４～３４．２
株高 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １７８．０ ８６．０ １１０．１ ２３．５ ０．２１ ７３．７～１７９．３
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ （ｃｍ） 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １６４．８ ８８．２ １０９．５ ２１．４ ０．２０ ６７．０～１６４．８
抽穗期 正常氮 Ｎｏｒｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １２３．０ ８１．０ ８６．６ ８．４ ０．１０ ６６．０～１１７．０
Ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｙ （ｄ） 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ １２４．５ ７８．０ ８５．６ ７．９ ０．０９ ６７．０～１１２．０
表 ２　 １０个表型性状相对值的相关分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ
有效穗数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｉｌｌｅｒｓ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
穗长
Ｐａｎｉｃｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ
穗实粒数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎｓ
ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ
穗总粒数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ
ｐａｎｉｃｌｅ
结实率
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
着粒密度
Ｇｒａｉｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ
千粒重
１０００⁃ｇｒａｉｎ
ｍａｓｓ
单株产量
Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
穗长 Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ －０．２３３∗∗
穗实粒数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ －０．１７２∗ ０．６３２∗∗
穗总粒数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ －０．１６５∗ ０．７７６∗∗ ０．８２８∗∗
结实率 Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ －０．０５２ ０．００６ ０．５８１∗∗ ０．０４３
着粒密度 Ｇｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ －０．０９５ ０．４６７∗∗ ０．７７１∗∗ ０．９１８∗∗ ０．０６４
千粒重 １０００⁃ｇｒａｉｎ ｍａｓｓ －０．２０２∗∗ ０．２２７∗∗ ０．１４６ ０．０５６ ０．１６８∗ －０．０７５
单株产量 Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ０．７３２∗∗ ０．２２７∗∗ ０．４９４∗∗ ０．３７２∗∗ ０．３６４∗∗ ０．３７７∗∗ ０．０９６
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ０．１０５ －０．０５７ －０．０７４ －０．０４３ －０．０７０ －０．０３１ －０．０２５ ０．０６０
抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｙ ０．０３４ －０．０７２ －０．００５ －０．１０２ ０．１６４∗ －０．０８８ ０．０３８ ０．０６２ ０．１６４∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
研究采用主成分分析法对 ＢＩＬｓ 群体各株系进行耐
低氮性综合评价．由表 ３可以看出，前 ５ 个特征值的
累积贡献率为 ８７．９％，表明这 ５ 个主成分代表了耐
低氮性相关的表型性状相对值 ８７．９％的遗传信息
量．而 ＢＩＬｓ 群体的 １０ 个表型性状相对值的主成分
矩阵反映了各性状对此主成分负荷相对大小和作用
的方向，即其对主成分的影响程度．
　 　 根据前 ５个主成分的向量特征值荷载来解释其
实际意义：第 １ 主成分贡献率为 ３５．５％，穗长、穗实
粒数、穗总粒数和着粒密度相对值特征向量绝对值
大于其他性状相对值，表明第 １主成分由穗长、穗实
粒数、穗总粒数和着粒密度相对值组成，可概括为穗
部性状相对值因子；第 ２主成分贡献率为 １８．１％，较
大的特征向量为有效穗数和单株产量相对值，表明
第 ２主成分是有效穗数和单株产量相对值的综合反
映；第 ３主成分贡献率为 １３．８％，对应较大的特征向
量为结实率和千粒重相对值，表明第 ３ 主成分综合
了结实率和千粒重相对值；第 ４ 主成分贡献率为
１１􀆰 ０％，其中株高相对值的特征向量值较大，表明第
４主成分是株高相对值因子；第５主成分贡献率为
９４３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡标林等： 东乡野生稻 ＢＩＬｓ群体耐低氮性表型性状指标筛选及其综合评价　 　 　 　
表 ３　 １０个表型性状相对值的前 ５个主成分的特征向量、主
成分特征值、贡献率及累积贡献率
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ， ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ， ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｄ
ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｉｒｓｔ ｆｉｖｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏ⁃
ｎｅｎｔｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
主成分 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３ ４ ５
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
３．５５ １．８１ １．３８ １．１０ ０．９５
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ （％）
３５．５２ １８．１０ １３．７９ １０．９６ ９．５２
累积贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ （％）
３５．５２ ５３．６２ ６７．４１ ７８．３６ ８７．８９
有效穗数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｉｌｌｅｒｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
－０．０５ ０．６７ －０．２８ －０．１２ ０．１９
穗长
Ｐａｎｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
０．４０ －０．２１ －０．０５ ０．１１ ０．３０
穗实粒数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ
０．５１ ０．０２ ０．１７ －０．０４ －０．１７
穗总粒数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ
０．５０ －０．１２ －０．２１ ０．１１ ０．０１
结实率
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
０．１８ ０．２３ ０．６１ －０．２２ －０．３４
着粒密度
Ｇｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ
０．４５ －０．０４ －０．２５ ０．０９ －０．１９
千粒重
１０００⁃ｇｒａｉｎ ｍａｓｓ
０．０９ －０．１１ ０．５１ －０．０５ ０．７４
单株产量
Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
０．２９ ０．６０ －０．０３ －０．１２ ０．１９
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
－０．０３ ０．１９ ０．３９ ０．５４ －０．２８
抽穗期
Ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｙ
－０．０４ ０．１７ －０．０４ ０．７７ ０．１７
９􀆰 ５％，抽穗期相对值的特征向量较大，即抽穗期相
对值因子．上述分析表明，水稻对低氮胁迫的反应与
穗部性状关系密切，水稻耐低氮性遗传育种过程中
应关注穗部性状．
２􀆰 ３　 ＢＩＬｓ群体耐低氮性综合评价
利用上述 ５个主成分贡献率计算 ５个主成分权
重系数（０．４０４、０．２０６、０．１５７、０．１２５、０．１０８），再结合各
主成分因子得分计算各株系耐低氮综合得分 Ｄ 值，
并以 Ｄ值对各株系进行综合评价，某一株系的 Ｄ值
越高，该株系耐低氮性越强．在 ＢＩＬｓ 群体中株系
１１１、２２１、４６、４０ 和 １００ 的耐低氮性弱，Ｄ 值均＜０．１，
而株系 １１６、１４３ 和 １５７ 的耐低氮性强，Ｄ 值分别为
１．００、０．９８和 ０．９６．
利用已求取的耐低氮综合得分 Ｄ 值和表型性
状相对值构建最优回归方程，筛选耐低氮综合评价
指标．以 Ｄ值为因变量，１０ 个表型性状相对值为自
变量，通过逐步回归分析构建的最优回归方程为：
ｙ ＝ － ２． ２１ ＋ ０． ００８２ｘ１ ＋ ０． ００６８ｘ２ ＋ ０． ００７ｘ３ ＋
０􀆰 ００３２ｘ４＋０．００１５ｘ５
式中：ｘ１、ｘ２、ｘ３、ｘ４和 ｘ５分别为穗总粒数、结实率、千
粒重、单株产量和株高相对值，其直接通径系数分别
为 ０．６０１、０．３００、０．２００、０．３８４和 ０．１７２，方程决定系数
Ｒ２为 ０．９７６，表明这 ５ 个变量可决定 Ｆ 值总变异的
９７．６％，Ｆ值为 １３９８．８６，方程显著（Ｐ ＝ ０．０００１）．由回
归方程可知，在 １０个性状相对值中，穗总粒数、结实
率、千粒重、单株产量和株高相对值对 ＢＩＬｓ 群体的
耐低氮性综合值影响显著，表明其可以作为耐低氮
性综合评价指标．主成分综合值与由该回归方程计
算的预测值的相关分析表明，相关系数 ｒ ＝ ０．９８８，说
明该方程用于综合评价氮素的可靠性达到 ９７．６％．
２􀆰 ４　 耐低氮综合 Ｄ值与表型性状间相关分析
对耐低氮综合 Ｄ 值与不同氮水平下 １０ 个相对
性状进行相关分析，结果表明除株高和有效穗相对
值外，耐低氮综合 Ｄ值与 ８ 个性状相对值间的相关
性均达显著水平（ ｒ ＝ ０．１８１ ～ ０．７６０）．耐低氮综合 Ｄ
值与正常氮水平下的结实率、穗总粒数、穗长、穗
实粒数及单株产量达显著负相关 （ ｒ ＝ － ０． １４８ ～
－０．３２６）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 水稻耐低氮性的综合评价
耐低氮基因型不仅可以利用低氮土壤中的氮
素，提高氮素吸收和利用率，而且能高效利用植株内
积累的氮素［２０］ ．水稻耐低氮性是多基因控制的数量
性状，其遗传机制非常复杂［２２－２３］ ．水稻耐低氮性鉴
定评价体系不仅与基因型、所考察的表型性状及理
化性状有关，还与氮胁迫强度、持续时间及发生生育
时期 （作物对营养的吸收和利用存在动态时序
性［２４］）等环境因子有关．水稻氮素利用效率相关的
ＱＴＬ 研究表明，不同氮环境下检测到既有共同的
ＱＴＬ，也有环境特异表达的 ＱＴＬ［２２－２３］，这表明氮素利
用效率相关的 ＱＴＬ ／基因与环境存在互作效应，表现
为不同氮素环境下基因的差异表达；而作为反映水
稻耐低氮性的性状相对值 ＱＴＬ，不同于低氮和正常
环境下检测到的对应性状 ＱＴＬ［２５－２６］ ．因此，应采用
低氮和正常氮环境下的性状相对值来评价水稻耐低
氮性．另一方面，尽管苗期盆栽或营养液法能批量地
开展水稻耐低氮性鉴定，但存在不同生态条件下氮
素利用效率鉴定结果吻合较差和不一定能衡量其他
生育期的氮素利用效率等问题［２７］ ．而水稻氮素利用
研究表明，不同基因型水稻的氮素吸收量在生殖生
长期（孕穗期至成熟期）差异显著［１０，２８］，且氮素吸收
利用率与产量形成关系密切［２９］ ．可见，采用适合氮
胁迫强度、时期及鉴定方法是评价水稻耐低氮性的
关键．因此，本研究利用未施氮和施氮水平下的性状
０５３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
相对值（消除不同基因型株系间自身生物学和遗传
学特性差异）进行水稻全生育期耐低氮性综合评价
及指标筛选，可用于耐低氮性水稻育种实践中．
水稻对氮素胁迫的响应最终通过不同的生理及
表型性状变化来表现，采用单一性状难以全面、准确
反映水稻耐低氮能力，采用多个性状进行耐低氮性
综合评价已成为共识．但由于多个性状间会存在不
同程度的相关性，导致它们所提供的遗传信息发生
交叉与重叠，且各性状在综合评价中的权重也不同．
因此，直接利用这些性状难以准确评价其耐低氮性．
主成分分析法将数量较多的性状转换成较少、相互
独立的主成分．本研究运用主成分分析法将 １０ 个表
型性状转化为 ５ 个主成分，计算主成分隶属函数值
及耐低氮性综合 Ｄ值，如此避免了各性状间信息交
叉重叠及各指标权重的随意性，对于水稻耐低氮性
综合评价及其指标筛选更为客观、科学．
３􀆰 ２　 水稻耐低氮性的评价指标
水稻耐低氮品种的选育和利用是提高氮素利用
率、减少农业生态环境污染的有效途径之一．因此，
挖掘水稻耐低氮种质以及培育水稻耐低氮品种尤为
重要．近年来，大量研究在苗期、拔节期、全生育期等
不同生育时期开展水稻耐低氮性鉴定及指标筛选，
已筛选出很多与水稻耐低氮性有关的生理生化及形
态指标［１２－１８］，但尚未形成一套客观、准确而实用的
评价体系．
黄农荣等［１７］筛选到功能叶的叶绿素含量、收获
指数、稻谷产量和穗数作为水稻氮素利用效率的评
价指标．郑家奎等［１８］筛选到株高、有效穗数、生物产
量、单株产量及结实率等 ５ 个性状作为水稻耐低氮
和氮高效的鉴定指标．本研究中，利用 ２ 种不同氮肥
水平下的 １０个表型性状相对值作为不同基因型材
料的耐低氮指数，采用主成分分析法计算水稻耐低
氮综合 Ｄ值，再通过逐步回归法筛选到穗总粒数、
结实率、千粒重、单株产量和株高等 ５个性状相对值
作为水稻耐低氮性综合评价指标，这与郑家奎等［１８］
筛选指标较为相似．相关分析表明，水稻耐低氮性综
合 Ｄ值与穗总粒数相对值（ ｒ＝ ０．７６０）和单株产量相
对值（ ｒ＝ ０．７４６）呈显著正相关，表明穗总粒数和单
株产量是水稻耐低氮性鉴定关键性指标，应在耐低
氮品种选育过程中注重这 ２个性状的选择．
３􀆰 ３　 东乡野生稻氮素利用基因发掘与利用
植物养分效率特性是在特定环境条件影响下，
经过遗传变异及自然或人工选择的演化形成的［３０］ ．
野生稻长期处于氮素水平较低和氮素有效性较差的
较贫瘠生态环境下，根系吸收氮素较少，通过氮素高
利用效率才能生存．Ｚｈｏｕ等［３１］对包括东乡野生稻等
３４个来自中国野生稻群体的剑叶叶片氮素研究表
明，野生稻叶片氮素含量与土壤氮含量呈显著负相
关，这表明野生稻具有氮素高效利用基因．东乡野生
稻是全球分布最北的普通野生稻，通过高世代回交
法将“东野”耐低氮基因导入栽培稻，构建野栽高世
代回交群体，不仅可拓宽栽培稻耐低氮遗传基础以
及创新耐低氮种质，还可对耐低氮基因进行定位克
隆和分子标记辅助选择，从而促进“东野”耐低氮基
因在育种上的应用，为此，下一步将开展“东野”耐
低氮性 ＱＴＬ定位研究．本研究筛选到 ３ 个耐低氮性
株系（株系 １１６、１４３和 １５７），可作为“东野”耐低氮
基因研究和育种利用的中间材料．
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［１２］　 Ｚｈｏｎｇ Ｄ⁃Ｂ （钟代斌）， Ｌｕ Ｚ⁃Ｈ （陆稚海）， Ｇｕｏ Ｌ⁃Ｂ
（郭龙彪）， ｅｔ ａｌ． Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ
ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ （植物遗
传资源学报）， ２００１， ２（４）： １６－２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｔｏｎｇ Ｈ⁃Ｈ （童汉华）， Ｙｕ Ｘ⁃Ｑ （余新桥）， Ｍｅｉ Ｈ⁃Ｗ
（梅捍卫 ）， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （浙江农业科学）， ２００７， ４８（５）：
５３７－５４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｆ （程建峰）， Ｄａｉ Ｔ⁃Ｂ （戴廷波）， Ｊｉｎｇ Ｑ （荆
奇）， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学
报）， ２００７， ４４（２）： ２６６－２７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｌｉｎ ＦＦ， Ｑｉｕ ＬＦ， Ｄｅｎｇ ＪＳ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＰＡＤ
ｍｅｔｅｒ⁃ｂａｓｅｄ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｒｉｃｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔａｔｕｓ．
Ｃｏｍｐｕｔｅｒ ａｎｄ Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓ ｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， ２０１０， ７１： ６０－
６５
［１６］　 Ｘｕ Ｆ⁃Ｘ （徐富贤）， Ｘｉｏｎｇ Ｈ （熊　 洪）， Ｚｈａｎｇ Ｌ （张
林）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ａｐｐｒａｉｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｙ ｆｏｒ ｍｉｄ⁃ｓｅａｓｏｎ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ． Ｓｏｕｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （西南农业学
报）， ２０１０， ２３（５）： １５５１－１５５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｈｕａｎｇ Ｎ⁃Ｒ （黄农荣）， Ｚｈｏｎｇ Ｘ⁃Ｈ （钟旭华）， Ｚｈｅｎｇ
Ｈ⁃Ｂ （郑海波）． Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃｅｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报），
２００６， ２２（６）： ２９－３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｚｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｋ （郑家奎）， Ｗｅｎ Ｃ⁃Ｙ （文春阳）， Ｚｈａｎｇ Ｔ
（张　 涛）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ ｌｏｗ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （安徽农业科学 ）， ２００９， ３７
（１６）： ７３６１－７３６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｗｕ Ｒ⁃Ｊ （吴瑞娟）， Ｊｉｎ Ｗ⁃Ｇ （金卫根）， Ｒａｏ Ｊ （饶
军）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｏｎｇｘｉａｎｇ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （安徽农业科学）， ２００８， ３６ （ ６）：
２４２９－２４３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｙ （李春艳）， Ｚｈａｎｇ Ｈ （张 　 宏）， Ｍａ Ｌ （马
龙）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｂｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２０１２， １８（３）： ５２３－
５３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｈｕ Ｂ⁃Ｌ （胡标林）， Ｙａｎｇ Ｐ （杨 　 平）， Ｗａｎ Ｙ （万
勇）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓ⁃
ｔａｎｃｅ ｏｆ ＢＩＬｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｄｏｎｇｘｉａｎｇ ｗｉｌｄ
ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ Ｇｒｉｆｆ．） ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｉｔｓ
ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ （植
物遗传资源学报）， ２０１３， １４（２）： ２４９－２５６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｆｅｎｇ Ｙ （冯　 跃）， Ｚｈａｉ Ｒ⁃Ｒ （翟荣荣）， Ｌｉｎ Ｚ⁃Ｃ （林
泽川）， ｅｔ ａｌ． ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｕｎｄｅｒ
ｔｗｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中
国水稻科学）， ２０１３， ２７（６）： ５７７－５８４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｔｏｎｇ ＨＨ， Ｃｈｅｎ Ｌ， Ｌｉ ＷＰ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｈａｒａｃ ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ
ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，
２０１１， ２８： ４９５－５０９
［２４］　 Ｉｓｈｉｍａｒｕ Ｋ， Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｎ， Ｏｎｏ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
Ｒｕｂｉｓｃｏ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｒｉｃｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ？ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００１， ５２： １８２７－１８３３
［２５］　 Ｌｉａｎ ＸＭ， Ｘｉｎｇ ＹＺ， Ｙａｎ Ｈ， ｅｔ ａｌ． ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｒｅｃｏｍ⁃
ｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａｎ ｅｌｉｔｅ ｒｉｃｅ
ｈｙｂｒｉｄ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２００５， １１２：
８５－９６
［２６］　 Ｚｈａｏ ＣＦ， Ｚｈｏｕ ＬＨ， Ｚｈａｎｇ ＹＤ， ｅｔ ａｌ． ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｆｏｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｕｓｉｎｇ ａ ｓｅｔ ｏｆ ａｄｖａｎｃｅｄ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ｏｆ
ｒｉｃｅ． Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ２０１４， １３３： １８９－１９５
［２７］　 Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｆ （程建峰）， Ｄａｉ Ｔ⁃Ｂ （戴廷波）， Ｃａｏ Ｗ⁃Ｘ
（曹卫星）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｅｓ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｕｔｉｌｉｚａｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗ （科技
导报）， ２００６， ２４（４）： １２－１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｐｉａｏ Ｚ⁃Ｚ （朴钟泽）， Ｈａｎ Ｌ⁃Ｚ （韩龙植）， Ｋｏｈ ＨＪ， ｅｔ
ａｌ． Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ａｃｔａ
Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２００４， ３０（７）： ６５１－
６５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｇ （江立庚）， Ｃａｏ Ｗ⁃Ｘ （曹卫星）， Ｇａｎ Ｘ⁃Ｑ
（甘秀芹）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｇｒａｉｎ
ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中
国农业科学）， ２００４， ３７（４）： ４９０－４９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｃｌａｒｋ ＲＢ， Ｄｕｎｃａｎ ＲＲ． Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｍｉｎｅｒａｌ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９１，
２７： ２１９－２４０
［３１］　 Ｚｈｏｕ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｚ， Ｘｉｎｇ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｌａｔｉｔｕｄｉ⁃
ｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｏｆ Ｏｒｙｚａ ｒｕfiｐｏｇｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， １６： ９１７－９２３
作者简介　 胡标林，男，１９７９年生，助理研究员． 主要从事水
稻资源创新及分子遗传学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕｂｉａｏｌｉｎ９９２＠ １２６．
ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
２５３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷