免费文献传递   相关文献

Spatial heterogeneity of natural regeneration in a spruce-fir mixed broadleaf-conifer forest in Changbai Mountains.

长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间分布格局及其异质性


2012年8月在长白山林区云冷杉针阔混交林中设置一块60 m×60 m典型更新样地, 采用地统计学的半方差函数分析方法、分形维数和Kriging插值方法,分析林下天然更新幼苗幼树的空间分布格局及其异质性.结果表明: 云冷杉针阔混交林更新层幼苗幼树以冷杉和色木槭为主,占更新总数的87.4%;样地中更新幼苗幼树呈聚集分布,聚集斑块最大半径为9.93 m;更新幼苗幼树之间具有很强的空间自相关性,其88.7%的变异由结构性因素(生物学、生态学特性和环境异质性)引起,11.3%的变异由随机性因素引起;更新幼苗幼树的空间分布表现出各向异性,南北方向上的分形维数最小, 异质性最高,东北-西南方向上的分形维数最大, 异质性最低;更新幼苗幼树树高比地径的空间异质性强;更新幼苗幼树地径和树高的空间自相关范围分别为29.97和31.86 m,随机因素和结构因素对其空间异质性的影响具有同等作用.
 

Based on fieldwork on a plot of 60 m× 60 m in the Changbai Mountain area of Northeast China in August 2012, the spatial distribution pattern and heterogeneity of natural regeneration in the spruce-fir mixed broadleaf-conifer forest were analyzed using semi-variograms, fractal dimensions and Kriging interpolation methods. The results showed that Abies nephrolepis and Acer mono were the most common regeneration species, accounting for 87.4% of the total. The regeneration seedlings and saplings presented an aggregate distribution pattern with the biggest radius of 9.93 m. Distinct spatial autocorrelation existed among regeneration seedlings and saplings, with 88.7% of variation coming from structure factors (biological and ecological properties and  environmental heterogeneity) and 11.3% from random factors. The spatial distribution of the regeneration seedlings and saplings presented anisotropy, with the smallest fractal dimension and strongest spatial heterogeneity from north to south, and the highest fractal dimension and weakest spatial heterogeneity from northeast to southwest. The spatial heterogeneity of heights of seedlings and saplings was greater than that of root collar diameters. The distance of spatial autocorrelation for tree root collar diameters was 29.97 m, and that for heights was 31.86 m. Random factors and structure factors were found to contribute equally to the spatial heterogeneity.


全 文 :长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间
分布格局及其异质性*
李艳丽摇 杨摇 华**摇 亢新刚摇 王摇 妍摇 岳摇 刚摇 沈摇 林
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 2012 年 8 月在长白山林区云冷杉针阔混交林中设置一块 60 m伊60 m典型更新样地,
采用地统计学的半方差函数分析方法、分形维数和 Kriging 插值方法,分析林下天然更新幼苗
幼树的空间分布格局及其异质性.结果表明: 云冷杉针阔混交林更新层幼苗幼树以冷杉和色
木槭为主,占更新总数的 87. 4% ;样地中更新幼苗幼树呈聚集分布,聚集斑块最大半径为
9郾 93 m;更新幼苗幼树之间具有很强的空间自相关性,其 88. 7%的变异由结构性因素(生物
学、生态学特性和环境异质性)引起,11. 3%的变异由随机性因素引起;更新幼苗幼树的空间
分布表现出各向异性,南北方向上的分形维数最小, 异质性最高,东北鄄西南方向上的分形维
数最大, 异质性最低;更新幼苗幼树树高比地径的空间异质性强;更新幼苗幼树地径和树高
的空间自相关范围分别为 29. 97 和 31. 86 m,随机因素和结构因素对其空间异质性的影响具
有同等作用.
关键词摇 云冷杉摇 幼苗幼树摇 空间格局摇 空间异质性摇 地统计学摇 长白山
文章编号摇 1001-9332(2014)02-0311-07摇 中图分类号摇 S718. 54摇 文献标识码摇 A
Spatial heterogeneity of natural regeneration in a spruce鄄fir mixed broadleaf鄄conifer forest in
Changbai Mountains. LI Yan鄄li, YANG Hua, KANG Xin鄄gang, WANG Yan, YUE Gang, SHEN
Lin (Ministry of Education Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Beijing Forestry Uni鄄
versity, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(2): 311-317.
Abstract: Based on fieldwork on a plot of 60 m伊 60 m in the Changbai Mountain area of Northeast
China in August 2012, the spatial distribution pattern and heterogeneity of natural regeneration in
the spruce鄄fir mixed broadleaf鄄conifer forest were analyzed using semi鄄variograms, fractal dimen鄄
sions and Kriging interpolation methods. The results showed that Abies nephrolepis and Acer mono
were the most common regeneration species, accounting for 87. 4% of the total. The regeneration
seedlings and saplings presented an aggregate distribution pattern with the biggest radius of 9. 93 m.
Distinct spatial autocorrelation existed among regeneration seedlings and saplings, with 88. 7% of
variation coming from structure factors (biological and ecological properties and environmental het鄄
erogeneity) and 11. 3% from random factors. The spatial distribution of the regeneration seedlings
and saplings presented anisotropy, with the smallest fractal dimension and strongest spatial heteroge鄄
neity from north to south, and the highest fractal dimension and weakest spatial heterogeneity from
northeast to southwest. The spatial heterogeneity of heights of seedlings and saplings was greater
than that of root collar diameters. The distance of spatial autocorrelation for tree root collar diame鄄
ters was 29. 97 m, and that for heights was 31. 86 m. Random factors and structure factors were
found to contribute equally to the spatial heterogeneity.
Key words: spruce鄄fir forest; seedling and sapling; spatial distribution pattern; spatial heterogene鄄
ity; geostatistics; Changbai Mountains.
*国家林业局“948冶项目(2013鄄4鄄66)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huayang8747@ 163. com
2013鄄03鄄15 收稿,2013鄄11鄄15 接受.
摇 摇 森林更新是森林生态系统动态研究中的主要领 域之一[1] .目前,我国学者对森林更新及其空间格
局开展了诸多研究[2-3] .结果表明,种群格局是种群
生物学特性、种内种间关系及环境条件综合作用的
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 2 月摇 第 25 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2014, 25(2): 311-317
结果[4],空间格局是空间异质性的具体表现[5-6] .空
间格局分布类型的判断方法主要有:传统方法,如方
差均值比、Cassie 指标和 Morisita 指数等[7-9];点格
局分析方法的 Ripley K( t) [10]和 O鄄ring O( t)函数分
析[11];以及半方差函数分析方法.其中,传统方法只
能分析一种尺度下的格局,而空间格局与空间尺度
有着紧密的关系,不同的研究尺度可能会得出不同
的分布类型[12];点格局分析以树木个体空间分布的
坐标点图为基础,能够分析各种尺度下幼苗幼树的
分布格局和种间关系[13],克服了传统方法的不足;
半方差函数分析方法可以得出样地范围内最大聚集
斑块的半径,与 Kriging 插值方法相结合,能得出点
格局分析方法等其他格局分析方法不能得到的空间
分布格局的纹理图和分形维数,便于进行空间异质
性分析.
天然云冷杉林是世界上主要森林类型之一,具
有重要的生态、经济和社会效益[14] . 我国长白山地
区的云冷杉针阔混交林是重要的用材林和风景林,
发挥着保持水土、涵养水源的作用. 然而,目前除极
少数云冷杉林是未被破坏的原始林以外,绝大多数
云冷杉林都是经过了不同程度择伐而形成的“过伐
林冶 [15],如果没有更新幼苗幼树的补充,上层乔木组
成的森林结构就不稳定,更不能持续发挥森林最大
的生态效益、社会效益和经济效益.而且更新层幼苗
幼树的结构和动态决定着未来林分的结构和生长动
态.因此,对云冷杉林幼苗幼树的研究显得十分重
要.本研究以吉林省汪清林业局金沟岭林场中天然
云冷杉针阔混交林为研究对象,应用地统计学的半
方差函数分析方法和分形维数,对其林下天然更新
幼苗幼树的空间格局和异质性进行研究,并对更新
幼苗幼树的地径和树高进行分析,结合地统计学
Kriging插值方法绘制更新格局图,探索长白山地区
云冷杉针阔混交林天然更新规律,以期为天然云冷
杉林的合理经营管理提供理论基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地区位于吉林省汪清县东北部的金沟岭林
场(43毅22忆 N, 130毅10忆 E),属长白山系老爷岭山脉
雪岭支脉,经营面积 16286 hm2 .该林区属低山丘陵
地貌,海拔 300 ~ 1200 m,坡度在 5 毅 ~ 25毅,个别陡坡
在 35毅以上. 该地区属温带季风性气候,年均气温
3郾 9 益,1 月气温最低,平均-32 益;7 月气温最高,
平均 22 益;年降水量在 600 ~ 700 mm,降水多集中
在 7 月.早霜从 9 月中旬开始,晚霜延至翌年 5 月
末,生长期为 120 d;积雪平均厚达 50 cm.土壤类型
为低山灰化土灰棕壤区,母岩为玄武岩.
研究区内的树种组成以鱼鳞云杉(Picea jezoen鄄
sis)、红皮云杉(P. koraiensis)、臭冷杉(Abies nephrol鄄
epis)和红松(Pinus koraiensis)为主,其他树种有:白
桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、色
木槭 ( Acer mono)、枫桦 ( B. costata)、紫椴 ( Tilia
amurensis)、 青楷槭 ( A. tegmentosum ) 和水曲柳
(Fraxinus mandshurica)等. 主要灌木包括:忍冬
(Lonicera japonica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、柳叶
绣线菊(Spiraea salicifolia)和珍珠梅(Sorbaria sorbi鄄
folia)等.主要草本植物以苔草(Carex tristachya)和
禾本科草类为主.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 2012 年 8 月,在金沟岭林场云冷
杉针阔混交林中,选择立地条件一致、更新株数适中
的林分设置一个典型的 100 m伊100 m 固定样地,在
样地中央设置 60 m伊60 m的更新样地,林分郁闭度
为 0. 80.用相邻格子法将样地分成 9 个 20 m伊20 m
的小样方进行每木检尺,记录样地内所有乔木的树
种名称、树高、胸径和冠幅;记录所有苗高逸30 cm
且胸径<5 cm 的乔木更新幼苗幼树的树种名称、地
径、苗高,编号挂标牌;以样地西南角为原点,东西方
向为 x轴,南北方向为 y 轴,采用相对坐标(x,y)的
方式记录样地内所有乔木和乔木树种更新幼苗幼树
的坐标.在样地四角及中心设置 5 个 2 m伊2 m 灌木
样方和 1 m伊1 m草本样方,分别记录灌木层和草本
层植物名称、株数、高度和盖度.
1郾 2郾 2 分析方法摇 依据地统计学理论和空间格局分
析方法,将 60 m伊60 m样地分成 400 个 3 m伊3 m的
小样方,统计每个小样方内更新幼苗幼树的株数;结
合地统计学的半方差函数分析方法,研究更新幼苗
幼树格局的规模[16];利用分形维数分析更新幼苗幼
树空间分布的异质性;结合 Kriging 插值方法,绘制
更新幼苗幼树空间分布格局图,运用半方差函数分
析方法计算更新幼苗幼树地径和树高的空间自相关
范围[5] .
半方差函数又叫半变异函数,以区域化变量理
论为基础[17],研究空间分布中有一定结构性和随机
性的自然现象,其相关参数可用于分析生物特征的
空间异质性尺度[18] . 半方差函数 [ semivariance,
酌(h)]的计算公式为:
213 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
酌(h) = 12N(h)移
N(h)
i = 1
[Z(X i) - Z(X i + h)] 2
[( i=1,2,3,4,…,N(h)]
式中:Z(X i)和 Z(X i+h)分别是 Z(x)在空间位置 X i
和(X i+h)上的观测值. N(h)是抽样间隔为 h 时的
点对数.
以 酌(h)为 y 轴、抽样间隔 h 为 x 轴绘制散点
图,结合散点图进行理论模型曲线的确定,得到半方
差函数图(semi鄄variogram);根据半方差函数及半方
差函数图可以得到变程(A)、基台值(sill,C0+C)、块
金值(C0 )等重要参数. 基台值包括空间结构方差
(C)和块金方差(C0),反映了区域化变量的变异强
度.空间结构方差(C)与总变异方差(C0 +C)的比值
即空间变异比,该值越大,空间相关性越强[19] .块金
方差 C0则是反映由实验误差和小于最小取样尺度
所引起的随机变异. 变程(A)表示变量的空间自相
关范围,即更新格局(聚集格局)的规模.
分形维数( fractal dimension, D)是在半方差函
数分析基础上求出的一个参数值,对半方差函数曲
线变化反应灵敏[20],其计算式为:
D=(4-m) / 2
式中:m为半方差曲线图的斜率. D 值越小,林木个
体间的空间依赖性越强,空间格局相对简单[21] .
Kriging插值方法是基于采样数据反映的区域
化变量的结构信息(变异函数或协方差函数提供),
在有限区域内对区域化变量的取值进行线性无偏最
优估计的一种方法,比其他传统方法更精确更符合
实际[22] .
1郾 3摇 数据处理
通过 Excel、GS+(Gramma design software)、SPSS
18. 0 等软件对样地内树种组成及更新幼苗幼树数
量进行统计分析、正态性检验和显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 云冷杉针阔混交林中乔木及更新树种的组成
调查发现,在云冷杉针阔混交林样地内,胸径逸
5 cm的乔木树种有:冷杉、红皮云杉、红松、枫桦、紫
椴、青楷槭、色木槭、花楷槭(Acer ukurunduense)、山
杨、黄波罗 ( Phellodendron amurense)、紫杉 ( Taxus
mairei)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳和春榆
(Ulmus japonica),共 15 种(表 1). 更新幼苗幼树
(H逸30 cm,DBH<5 cm)树种有冷杉、色木槭、紫椴、
红皮云杉、红松、蒙古栎、春榆 7 种(表 2),其中,冷
杉、色木槭占有绝对优势,更新株数分别占更新总
表 1摇 样地中胸径逸5 cm大树的树种组成
Table 1摇 Large trees (DBH逸5 cm) species composition in
the plot
树种
Tree species
株数
Abundance
(trees)
胸径 DBH
最大值
Max
(cm)
平均值
Mean
(cm)
平均断面
面积
Mean
basal area
(m2·hm-2)
断面面积
Mean basal
area
(% )
冷杉
A. nephrolepis
469 45. 2 16. 4 9. 896 41. 8
红皮云杉
P. koraiensis
154 48. 2 19. 9 4. 774 20. 2
红松
P. koraiensis
94 55. 5 21. 1 3. 281 13. 9
枫桦
B. costata
159 34. 3 11. 1 1. 526 6. 5
白桦
B. platyphylla
55 30. 4 17. 7 1. 348 5. 7
紫椴
T. amurensis
121 42. 0 11. 7 1. 283 5. 4
青楷槭
A. tegmentosum
110 37. 5 10. 0 0. 860 3. 6
色木槭
A. mono
27 31. 3 13. 1 0. 365 1. 5
花楷槭
A. ukurunduense
33 11. 3 7. 9 0. 162 0. 7
山杨
P. davidiana
3 30. 4 19. 0 0. 085 0. 4
黄波罗
P. amurense
4 18. 6 15. 2 0. 073 0. 3
紫杉
T. mairei
1 12. 1 12. 1 0. 012 0. 1
蒙古栎
Q. mongolica
1 10. 2 10. 2 0. 008 0. 0
水曲柳
F. mandshurica
1 8. 5 8. 5 0. 006 0. 0
春榆
U. japonica
1 5. 5 5. 5 0. 002 0. 0
合计 Total 1233 28. 1 15. 2 23. 678 100摇
表 2摇 样地中更新树种的数量特征
Table 2 摇 Quantitative characteristics of regeneration trees
in the plot
树种
Tree
species
株数
Plant number
个数
Number
百分比
Percentage
平均地径
Mean root
collar
diameter
(mm)
平均苗高
Mean
height
(m)
冷杉
A. nephrolepis
380 44. 3 19. 86 1. 33
色木槭
A. mono
369 43. 2 14. 82 1. 55
紫椴
T. amurensis
49 5. 7 27. 87 2. 48
红皮云杉
P. koraiensis
36 4. 2 13. 12 0. 83
红松
P. koraiensis
20 2. 3 20. 66 1. 64
蒙古栎
Q. mongolica
2 0. 2 26. 59 2. 40
春榆
U. japonica
1 0. 1 19. 20 1. 75
合计 Total 857 100 17. 90 1. 48
3132 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李艳丽等: 长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间分布格局及其异质性摇 摇 摇 摇 摇
数的 44. 3%和 43. 1% ,其次是紫椴、云杉和红松.它
们共同构成了幼苗幼树的主体. 从更新树种组成上
看,7 种更新幼苗幼树均在该样地分布的乔木树种
范围内.
2郾 2摇 云冷杉林更新幼苗幼树的空间分布格局
由图 1 可以看出,样地中不同地径级(DGH)更
新幼苗幼树和 DBH逸5 cm大树的空间分布,更新幼
苗幼树的株数随着地径的增加而减少.
摇 摇 对更新幼苗幼树株数分布进行半方差函数理论
模型拟合,根据决定系数(R2)越大越好、残差平方
和(RSS)越小越好的标准[23],选出指数模型为最优
模型.对该模型进行 F 检验,结果显著(表 3),说明
该模型的回归效果较好.
摇 摇 由表 3 可以看出,整个样地中云冷杉更新幼苗
幼树呈聚集分布,聚集斑块最大半径为 9. 93 m,空
间变异比值为 0. 89.说明更新幼苗幼树之间具有很
强的空间自相关关系,其 88. 7%的变异是由结构性
因素(生物学、生态学特性和环境异质性)引起的,
其 11郾 3%的变异是由随机性因素引起的.
2郾 3摇 云冷杉针阔混交林更新幼苗幼树空间分布的
异质性
当区域化变量在几个方向上变化时,需要考虑
图 1摇 样地中幼苗幼树(a)和大树(b)的空间分布
Fig. 1 摇 Spatial distribution of seedlings and saplings ( a) and
large trees (b) in the sample plot.
表 3摇 更新幼苗幼树株数分布的半方差函数理论模型参数
Table 3摇 Parameters of semivariogram models for number
distribution of regeneration seedlings and saplings
模型
Model
块金值
Nugget
(C0)
基台值
Sill
(C0+C)
变程
Range
(A)
决定系数
R2
残差平
方和
RSS
结构方差
/基台值
Proportion
[C / (C0+C)]
指数
Exponential
0. 065 0. 58 9. 93 0. 94 1. 64E鄄03 0. 87
线性
Linear
0. 480 0. 61 36. 93 0. 55 0. 0131 0. 21
球状
Spherical
0. 015 0. 57 7. 12 0. 82 5. 23E鄄03 0. 97
高斯
Gaussian
0. 067 0. 57 6. 04 0. 85 4. 43E鄄03 0. 88
表 4摇 样地中更新幼苗幼树的分形维数
Table 4 摇 Fractal dimension for regeneration seedlings and
saplings in the plot
方位
Direction
分形维数
D
决定系数
R2
标准误
SE
全方位 All direction 1. 94 0. 76 0. 344
南鄄北 South鄄north 1. 90 0. 95 0. 133
东北鄄西南 Northeast鄄southwest 1. 96 0. 57 0. 542
东鄄西 East鄄west 1. 95 0. 51 0. 606
西北鄄东南 Northwest鄄Southeast 1. 94 0. 54 0. 567
半方差函数 酌(h)在不同方向上的变化.如果 酌(h)
在各个方向上的变化相同,称为各向同性,反之称为
各向异性[24] .半方差函数分析结果表明,更新幼苗
幼树的空间分布表现出各向异性. 本文采用分形维
数(D)研究其空间分布的各向异性,参数见表 4.
摇 摇 分形维数可以对不同变量间空间自相关的强度
进行比较,其值越接近 2,说明小尺度上的变异越显
著.分形维数值越小,表示变量因子特性值的差异越
大;分形维数值越大,表示变量因子特性值的均一性
程度越好[21,25] .对更新幼苗幼树株数进行各向异性
的半变异函数分析,计算全方位、南鄄北(0毅)、东北鄄
西南(45毅)、东鄄西(90毅)和西北鄄东南(135毅)方向的
分形维数.由表 4 可以看出,不同方向的分形维数之
间有所差异,但差异不显著.南北方向上的分形维数
最小,均一程度最低;东北鄄西南方向上的分形维数
最大,均一程度最高. 从决定系数来看,南北方向上
的 R2值最大,说明南北方向为优势格局.
2郾 4摇 云冷杉针阔混交林更新幼苗幼树空间分布的
Kriging插值
在选出的最优半方差函数模型基础上,用块
Kriging法绘制了更新幼苗幼树空间分布的插值图
(图 2),具体的内插方法参考文献[22]. Kriging 插
值图是将协方差函数和变异函数描述的空间相关性
或空间异质性在二维平面上以某种格局的形式表现
413 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 更新幼苗幼树 2鄄D空间分布(a)和 3鄄D 内插空间分布
(b)
Fig. 2摇 Isoline graph (a) and interpolation graph (b) of spatial
distributions of seedlings and saplings.
出来,不但对分析区域化现象有重要意义,而且定量
研究空间分布格局的特点,尤其是格局的空间构型
提供了有效的依据.
摇 摇 图 2 直观地反映出更新幼苗幼树的空间分布及
其斑块聚集情况. 在整个样地中,东西方向 25 ~ 50
m、南北方向 10 ~ 30 m 尺度范围内形成斑块,东西
方向 10 ~ 15 m、南北方向 20 ~ 45 m 尺度范围内形
成斑块,以及在样地的西南角和东北角,更新幼苗幼
树株数较少,更新较差;东西方向 35 ~ 45 m、南北方
向 0 ~ 10 m尺度范围内形成斑块,东西方向 55 ~ 60
m、南北方向 33 ~ 40 m 尺度范围内形成斑块,更新
幼苗幼树株数出现了 2 个高峰值,且在这 2 个斑块
上,大树较少,林分中形成空隙,适合林木更新.这与
以往研究中林隙是森林幼苗幼树更新的主要场所相
符[26] .
2郾 5摇 更新幼苗幼树地径与树高的半方差函数分析
对更新幼苗幼树地径与树高的半方差函数分析
表明,地径的理论模型拟合结果符合指数模型(图
3a),树高的理论模型拟合结果符合球状模型(图
3b).更新幼苗幼树的地径在小尺度上的半方差函
数值较低;随着尺度增加,半方差函数值增大,并逐
图 3摇 更新幼苗幼树地径(a)及树高(b)的半方差函数模型
Fig. 3摇 Semivariance models of diameter at root collar (a) and
height (b) of seedlings and saplings.
a)指数模型 Exponential model (C0 =0. 25; C0 +C = 0. 50; A = 29. 97;
R2 = 0. 94; RSS = 3. 47 伊10-3 ); b)球状模型 Spherical model (C0 =
0郾 34; C0 +C=0. 67; A=31. 86; R2 =0. 98; RSS=3. 42伊10-3) .
渐趋于平稳;树高的半方差函数值也有类似的变化.
地径的空间自相关范围为 29. 97 m,树高的空间自
相关范围为 31. 86 m.从整个样地来看,云冷杉林天
然更新幼苗幼树的地径和树高均呈聚集分布,其聚
集斑块最大半径分别为 29. 97 和 31. 86 m.
根据半方差函数模型(图 3)可得到空间结构方
差(C),计算地径和树高的空间变异比均为 0. 50.本
研究中,更新幼苗幼树地径中 50%的空间变异和树
高 50%的空间变异是由结构性因素(生物学特性和
环境异质性)造成的,说明随机因素和结构因素对
更新幼苗幼树的地径和树高的空间异质性起着同等
重要的作用. 地径与树高的基台值分别为 0. 50 和
0. 67,树高的基台值大于地径的基台值,说明垂直方
向上的空间异质性比水平方向上更高.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 云冷杉针阔混交林更新幼苗幼树的树种组成
本研究中,云冷杉针阔混交林下层更新幼苗幼
树(H逸30 cm,DBH<5 cm)树种组成比较简单,且分
布极不均匀,更新树种以冷杉和色木槭为主,其次是
紫椴、云杉和红松.这与赵浩彦[27]的研究基本一致.
冷杉作为建群种和优势种,其耐阴性极强,而云冷杉
林下阴暗潮湿的环境条件为云冷杉幼苗幼树的生长
提供了适宜的环境[14] . 色木槭的数量比较多,可能
5132 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李艳丽等: 长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间分布格局及其异质性摇 摇 摇 摇 摇
是色木槭种子易散播,而且其幼苗较耐阴,使其在云
冷杉林分中较为容易更新[27] .云杉大树在云冷杉林
中虽占据一定的优势,但是云杉幼苗幼树数量却不
多,可能是云杉大树下不适合其幼树更新. 赵浩
彦[27]研究表明,云杉幼树与成树之间呈负相关;陈
迪马等[28]认为,云杉幼树的存活受相邻大树的制
约,离成树距离越远,幼树的更新存活率越高.目前,
有关长白山林区更新树种组成原因还需进一步
研究.
3郾 2摇 更新幼苗幼树空间分布格局及其异质性
林木的空间分布格局,常常与潜在的生物的或
非生物的过程有内在联系[3],林木空间分布格局一
般分为聚集分布、随机分布、均匀分布 3 种,从整个
样地来看,更新幼苗幼树呈聚集分布,这与以往的研
究结果相符[29],林木在较低的林层中呈明显的聚集
分布[30] .林木呈聚集分布的原因很多,种子扩散是
影响幼苗幼树空间分布格局的首要因素[31],光、温
度、水、立地条件等对更新幼苗幼树的分布也有一定
的影响,在幼苗幼树阶段,林木分布格局主要是由植
物本身的生物学特性所决定[32] .
更新幼苗幼树的空间分布表现出各向异性,本
文利用分形维数来研究更新幼苗幼树空间分布的各
向异性,有关这方面的研究鲜见报道[33] . 更新幼苗
幼树在不同方向上表现出的差异可能受坡度的影
响,也可能是缺少种源、环境异质性、种内种间竞争
关系和干扰过程在空间不同方向上的差异等造成
的.半方差函数结合 Kriging插值方法绘制更新格局
图,可以对林木空间分布有一个宏观的了解.
3郾 3摇 地统计学在林业上的应用
地统计学在分析各种自然现象的空间格局和空
间异质性方面有着强大的功能[17] . 目前,国外已运
用半方差函数方法对林分因子进行空间异质性研
究[34],我国用半方差函数研究林分因子的空间自相
关性比较鲜见.本文用此方法对更新树木的地径和
树高的空间自相关性做了初步研究,所得的结论适
合本样地范围.但是否适用于其他样地还需进一步
研究.
参考文献
[1]摇 Han Y鄄Z (韩有志), Wang Z鄄Q (王政权). Spatial
heterogeneity and forest regeneration. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2002, 13 (5):
615-619 (in Chinese)
[2]摇 Li L (李摇 林), Wei S鄄G (魏识广), Huang Z鄄L (黄
忠良), et al. Regenerative condition and analysis of
spatial distribution pattern of two relic plants in Mao爷er鄄
shan Mountain, China. Chinese Journal of Plant Ecology
(植物生态学报), 2012, 36(2): 144-150 ( in Chi鄄
nese)
[3]摇 Chen B鄄B (陈贝贝), Zhao X鄄H (赵秀海), Ni R鄄Q
(倪瑞强), et al. Composition and spatial pattern of
tree seedlings in Korean pine broadleaved forest in
Changbai Mountains. Journal of Northeast Forestry Uni鄄
versity (东北林业大学学报), 2012, 40(10): 39-42
(in Chinese)
[4]摇 Zhang L鄄J (张立杰), Zhao W鄄Z (赵文智), He Z鄄B
(何志斌). Characteristics in Picea crassifolia forest
fractal dimension and its influencing factors. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2008, 28(4): 1383-1389
(in Chinese)
[5]摇 Yang X鄄Q (杨秀清), Han Y鄄Z (韩有志), Li L (李
乐), et al. The effect of heterogeneous spatial distribu鄄
tion of soil nitrogen on regeneration of Larix principis鄄
rupprechtii seedlings in typical naturally鄄regenerated
montane forests of Northern China. Acta Ecologica Sini鄄
ca (生态学报), 2009, 29(9): 4656-4664 ( in Chi鄄
nese)
[6]摇 Chen W鄄B (陈文波), Xiao D鄄N (肖笃宁), Li X鄄Z
(李秀珍). The characteristics and contents of land鄄
scape spatial analysis. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2002, 22(7): 1136-1142 (in Chinese)
[7]摇 Cheng Y (程摇 煜), Yan S鄄J (闫淑君), Hong W (洪
伟), et al. Analysis of spatial distribution patterns and
their dynamics of dominant trees in Sassafras tsumu com鄄
munity. Journal of Plant Resources and Environment (植
物资源与环境学报), 2003, 12(1): 32-37 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Yi L鄄T (伊力塔), Han H鄄R (韩海荣), Cheng X鄄Q
(程小琴), et al. Spatial distribution patterns of Quer鄄
cus liaotungensis population in Lingkong Mountains.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28 (7):
3254-3261 (in Chinese)
[9]摇 Kang H鄄J (康华靖), Chen Z鄄L (陈子林), Liu P (刘
鹏), et al. The population structure and distribution
pattern of Emmenopterys henryiin Dapanshan Natural Re鄄
serve of Zhejiang Province. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2007, 27(1): 389-396 (in Chinese)
[10]摇 Allen MS, Thapa V, Ar佴valo JR, et al. Windstorm
damage and forest recovery: Accelerated succession,
stand structure, and spatial pattern over 25 years in two
Minnesota forests. Plant Ecology, 2012, 213: 1833 -
1842
[11]摇 Yan H鄄B (闫海冰), Han Y鄄Z (韩有志), Yang X鄄Q
(杨秀清), et al. Spatial distribution patterns and asso鄄
ciations of tree species in typical natural secondary
mountain forest communities of Northern China. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30(9): 2311 -
2321 (in Chinese)
[12]摇 Zhang J鄄T (张金屯). Analysis of spatial point pattern
for plant species. Chinese Journal of Plant Ecology (植
物生态学报), 1998, 22(4): 344-349 (in Chinese)
[13] 摇 Zhang J鄄T (张金屯). Quantitative Ecology. Beijing:
Science Press, 2011: 248-258 (in Chinese)
[14]摇 Li B (李摇 冰), Fan J鄄S (樊金拴), Che X鄄Q (车小
强). A review of studies on structural features, regener鄄
ation features and management of natural spruce鄄fir
mixed stand of coniferous and broadleaved trees in Chi鄄
613 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
na. World Forestry Research (世界林业研究), 2012,
25(3): 43-49 (in Chinese)
[15]摇 Du Z (杜摇 志), Kang X鄄G (亢新刚), Bao Y鄄J (包
昱君), et al. Spatial distribution patterns and associa鄄
tions of tree species during different succession stages in
spruce鄄fir forests of Changbai Mountains, northeastern
China. Journal of Beijing Forestry University (北京林业
大学学报), 2012, 34(2): 14-19 (in Chinese)
[16] 摇 Sun Z鄄H (孙志虎), Zhang Y鄄D (张彦东). Spatial
distribution pattern of Larix olgensis natural regeneration
seedling in L. olgensis plantation and data鄄mining of
seedling spatial mapped points. Journal of Biomathemat鄄
ics (生物数学学报), 2009, 24 (3): 556 - 566 ( in
Chinese)
[17]摇 Feng Y鄄M (冯益明), Tang S鄄Z (唐守正), Li Z鄄Y
(李增元). Application of spatial statistic analysis in
forestry. Scienta Sinlvae Sinicae (林业科学), 2004,
40(3): 149-155 (in Chinese)
[18]摇 Zhang X (张摇 旭), Guo Q鄄X (国庆喜). Influence of
topography on vegetation pattern in secondary forests.
Journal of Northeast Forestry University (东北林业大学
学报), 2007, 35(1): 68-70 (in Chinese)
[19]摇 Wang X鄄C (王晓春), Han S鄄J (韩士杰), Zou C鄄J
(邹春静), et al. Geostatistical analysis of the pattern
of Betula ermanii population in Changbai Mountain.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2002, 13(7): 781-784 (in Chinese)
[20]摇 Zhou J (周摇 隽), Guo Q鄄X (国庆喜). Geostatistical
analysis on spatial pattern of competition index. Journal
of Northeast Forestry University (东北林业大学学报),
2007, 35(9): 42-44 (in Chinese)
[21] 摇 Shao F鄄L (邵方丽), Yu X鄄X (余新晓), Yang Z鄄J
(杨志坚), et al. Spatial heterogeneity of topsoil mois鄄
ture and litter lay in natural Populus davidiana鄄Betula
platyphylla secondary forests. Journal of Soil and Water
Conservation (水土保持学报), 2012, 26(3): 199 -
204 (in Chinese)
[22] 摇 Liu A鄄L (刘爱利), Wang P鄄F (王培法), Ding Y鄄Y
(丁园圆). Introduction of Geostatistics. Beijing: Sci鄄
ence Press, 2011: 96-119 (in Chinese)
[23]摇 Feng Y鄄M (冯益明). Application of Spatial Statistic
Analysis in Forestry. Beijing: China Forestry Press,
2008: 47-50 (in Chinese)
[24] 摇 Issaks EH, Srivastava RM. An Introduction to Applied
Geostatistics. New York: Oxford University Press,
1989: 249-330
[25]摇 Song T鄄Q (宋同清), Peng W鄄X (彭晚霞), Zeng F鄄P
(曾馥平), et al. Spatial heterogeneity of surface soil
moisture content in dry season in Mulun National Natural
Reserve in Karst area. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2009, 20(1): 98-104 ( in
Chinese)
[26]摇 Song X鄄Z (宋新章), Xiao W鄄F (肖文发). Research
advances of microsites and regeneration within canopy
gap. Scienta Sinlvae Sinicae (林业科学), 2006, 42
(5): 114-119 (in Chinese)
[27]摇 Zhao H鄄Y (赵浩彦). The Analysis of Structure and
Growth Dynamic of Saplings in Spruce: Fir Forest in
Changbai Mountain. PhD Thesis. Beijing: Beijing For鄄
estry University, 2012 (in Chinese)
[28]摇 Chen D鄄M (陈迪马). Analysis on Microsite of Picea
schrenkiana Natural Regeneration and Seedling Spatial
Pattern and Dynamic. Master Thesis. Urumqi: Xinjiang
Agricultural University, 2006 (in Chinese)
[29]摇 Zhang Y鄄T (张毓涛), Li J鄄M (李吉玫), Chang S鄄L
(常顺利), et al. Spatial distribution pattern of Picea
schrenkiana var. tianshanica population and its relation鄄
ships with topographic factors in middle part of Tianshan
Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2011, 22(11): 2799-2806 (in Chinese)
[30]摇 Zhang J (张摇 健), Hao Z鄄Q (郝占庆), Song B (宋
波), et al. Spatial distribution patterns and associations
of Pinus koraiensis and Tilia amurensis in broad鄄leaved
Korean pine mixed forest in Changbai Mountains. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2007, 18(8): 1681-1687 (in Chinese)
[31]摇 Xu Z鄄B (徐振邦), Dai L鄄M (代力民), Chen J鄄Q (陈
吉泉), et al. Natural regeneration condition in Pinus
koraiensis broad鄄leaved mixed forest. Acta Ecologica Sin鄄
ica (生态学报), 2001, 21(9): 1413-1420 ( in Chi鄄
nese)
[32]摇 Guo Z鄄L (郭忠玲), Ma Y鄄D (马元丹), Zheng J鄄P
(郑金萍), et al. Biodiversity of tree species, their
populations爷 spatial distribution pattern and interspecific
association in mixed deciduous broadleaved forest in
Changbai Mountains. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2004, 15 (11): 2013 - 2018 ( in
Chinese)
[33]摇 Wang L鄄X (王丽霞), Duan W鄄B (段文标), Chen L鄄
X (陈立新), et al. Effects of gap size on the spatial
heterogeneity of soil water in Pinus koraiensis鄄dominated
broad鄄leaved mixed forest. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2013, 24(1): 17-24 ( in
Chinese)
[34]摇 Akhavan R, Sagheb鄄Talebi KH, Zenner EK, et al. Spa鄄
tial patterns in different forest development stages of an
intact old鄄growth Oriental beech forest in the Caspian re鄄
gion of Iran. European Journal of Forest Research,
2012, 131: 1355-1366
作者简介摇 李艳丽,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林可持续经营研究,发表论文 4 篇. E鄄mail: yanlili _bjfu@
163. com
责任编辑摇 李凤琴
7132 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李艳丽等: 长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间分布格局及其异质性摇 摇 摇 摇 摇