全 文 ：北京密云农业景观步甲群落空间分布格局*
常摇 虹摇 张旭珠摇 段美春摇 宇振荣摇 刘云慧**
(中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193)
摘摇 要摇 采用陷阱法对北京密云县西田各庄南部农业景观中玉米地、花生地、果园及半自然
林地 4 种典型生境中的步甲群落进行调查分析.结果表明: 果园步甲群落 琢 多样性最高,花
生地最低,林地与玉米地居中,且二者无显著差异;林地、花生地及果园的步甲群落结构明显
不同,但均与玉米地的步甲群落结构有不同程度的相似性.果园维持着较多的捕食性步甲和
兼食性步甲个体数;且不同生境间捕食性步甲的物种周转率与兼食性步甲的差异更明显.低
集约化的果园生境可能较半自然生境林地维持更高的步甲群落 琢多样性,但多样化的景观组
成有利于维持步甲群落及捕食性步甲较高的 茁多样性.重视景观多样性和低集约化农田生境
的保护对保护农业景观步甲群落多样性和实现其害虫控制功能具有重要的意义.
关键词摇 步甲摇 空间分布摇 害虫控制摇 农业景观
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1545-06摇 中图分类号摇 Q145. 2, Q968. 2摇 文献标识码摇 A
Spatial distribution pattern of carabid assemblage in agricultural landscape of Miyun
County, Beijing. CHANG Hong, ZHANG Xu鄄zhu, DUAN Mei鄄chun, YU Zhen鄄rong, LIU Yun鄄
hui ( College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing
100193, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(6): 1545-1550.
Abstract: By the method of pitfall trap sampling, an investigation was conducted on the carabid as鄄
semblage in four typical habitats (maize field, peanut field, orchard, and semi鄄natural woodland)
in the agricultural landscape in Xitiange Village of Miyun County, Beijing. Among the four habi鄄
tats, orchard had the highest 琢鄄diversity of carabid assemblage, followed by woodland and maize
field, and peanut field had the lowest one. The species composition of the assemblage in woodland,
peanut field, and orchard had evident difference, but was similar to that in maize field to some ex鄄
tent. The number of the individuals of predatory and omnivorous carabid sub鄄assemblages was larger
in orchard, and the predatory sub鄄assemblage presented more distinct difference in its species turn鄄
over rate than the omnivore sub鄄assemblage among the habitats. This study showed that low鄄inten鄄
sively managed orchard habitat could sustain higher 琢鄄diversity of carabid assemblage than semi鄄
natural woodland habitat, and the landscape with diversified habitats could benefit the 茁鄄diversity of
carabid assemblage and its predatory sub鄄assemblage. To attach importance to the conservation of
diversified habitats and low鄄intensively managed farmland habitat would have significance for the
conservation of carabid assemblage diversity and its pest control function in agricultural landscape.
Key words: carabid; spatial distribution; pest control; agricultural landscape.
*国家自然科学基金项目(30800150)及中央高校基本科研业务费
专项资金项目(2011JS168)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuyh@ cau. edu. cn
2011鄄07鄄07 收稿,2012鄄03鄄14 接受.
摇 摇 物种多样性空间分布格局及其影响机制一直是
生态学研究的核心问题. 农业景观是零星分布的半
自然生境(如农田边界、闲置地、林地、树篱、小溪
等)与集约化农用地镶嵌形成的景观镶嵌体[1],约
占全球陆地面积的 40%以上[2] .农业景观中的生物
多样性是全球生物多样性的重要组成部分,一些情
况下,低集约化农业景观甚至较自然景观维持更高
的生物多样性[3],加之生物多样性在保障和促进农
业生产力等方面的重要影响,加强对农业景观生物
多样性组成、分布格局、影响机制方面的研究无论对
促进农业可持续发展还是对实现全球生物多样性的
完整保护都具有重要的意义. 国外在农业景观生物
多样性分布格局的研究中侧重对半自然生境(包括
农田边界、灌木带、林地、水塘、沟渠和休耕地等)在
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1545-1550
生物多样性的维持和保护方面作用的研究[4-6],较
少比较物种在不同类型农田和半自然生境中的分布
状况[5] .国内学者曾就农业景观生物多样性的组成
和分布进行地块尺度的调查与比较[7-10],但尚缺乏
景观尺度上的调查研究.
步甲是昆虫纲鞘翅目一个较大的科,种类繁多,
占昆虫总数的 3% ,该科物种对环境变化反应敏感,
具有良好的分类学研究基础并适宜于标准化的取样
和分析方法[11-12],同时由于大多数步甲物种为捕食
性[13-14],其在农业生态系统食物链中起着重要作
用,因此常被用作指示人类干扰对生物多样性影响
的重要指标,并被视作重要的害虫天敌加以保护.然
而,步甲也有相当种类为植食性或兼食性,在一些情
况下可能会危害农作物[15] . 因此,在认识步甲群落
多样性空间分布格局的同时,深入了解不同食性步
甲的空间分布格局,对更好地实现农业景观天敌保
护和害虫防治均具有重要意义.
本研究对密云县西田各庄南部典型农业景观中
主要的生境类型中的步甲群落展开调查,旨在:1)
以步甲为指示生物,揭示华北平原典型农业景观中
不同景观要素在维持生物多样性中的作用;2)研究
不同食性步甲的空间分布特征,为捕食性步甲的保
护和利用提供参考.
1摇 研究区域和研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区西田各庄镇(40毅21忆23义—40毅31忆23义 N,
116毅49忆06义—16毅41忆13义 E)位于北京市东北郊区密
云县的东南部,属温带半湿润大陆性季风气候区.年
平均气温 10郾 8 益,年平均降水量为 661郾 3 mm,无霜
期平均为 177 d.取样区主要分布于西田各庄南部平
原区,(包括疃里、建新村、大辛庄、沿村、水洼屯、恒
河、渤海寨和西田各庄 8 个村)约 34 km2的区域.根
据 2009 年基于 QuickBirds遥感影像及地面调查,取
样区在试验期间土地利用类型主要为农用地,面积
为 20郾 2 km2,占研究区总面积的 59郾 4% ,其中玉米
地 14郾 0 km2,花生地 3郾 3 km2,果园 2郾 3 km2,分别占
研究区总面积的 41郾 2% 、9郾 7%和 6郾 8% . 另有半自
然植被 7郾 8 km2,占研究区总面积的 22郾 9% ;其中林
地 4郾 2 km2,占研究区总面积的 12郾 4% .
1郾 2摇 步甲取样
研究选取了玉米地、花生地、果园和林地 4 类生
境,分别设置样地(玉米地 40 块,其余 3 生境分别设
置5块) (图1) . 每个样地设置20 m伊20 m的样方 .
图 1摇 研究区样点分布
Fig. 1摇 Distribution of sampling sites in the study area郾
玉:林地 Woodland; 域:果园 Orchard; 芋:玉米地 Maize field; 郁:花
生地 Peanut field郾 下同 The same below郾
每个样方内放置 5 个陷阱,分别置于样方中心及东
南西北 4 个方向对角线的中部. 陷阱上口径 8郾 2
cm、下口径 5郾 2 cm,高 11郾 7 cm,其上离地面 5 cm处
设置 10 cm伊10 cm 的防雨罩.每个陷阱中放置约占
陷阱杯容积 1 / 3 的 75%的酒精作为防腐剂[16] .取样
时间为 2009 年 5—9 月,每月中旬取样一次,每次布
点后第 6 天收回.将每个样地的 5 个陷阱捕获的步
甲进行合并作为该样方数据.步甲鉴定到种,分种鉴
定主要参考文献[17].部分标本请中国科学院动物
研究所相关专家鉴定.
1郾 3摇 数据处理
琢多样性通过个体数、物种丰富度和 Fisher 琢
指数 3 个指标进行评估,通过 PAST 软件进行计
算[18] .不同生境类型各个指标间的方差分析采用
Data Processing System (DPS) V3郾 01[19]进行.
步甲物种周转率采用基于 Chord鄄normalized ex鄄
pected species shared (CNESS)相异指数的非度量多
维标 度 法 ( non鄄metric multi鄄dimensional scaling,
NMDS)进行分析. CNESS相异指数是最适合于进行
定量数据分析的指数之一[20],能够计算具有不同样
方大小的样点间基于概率的相似性. CNESS 相异矩
阵由 COMPAH[21]计算得出. CNESS 相异矩阵计算
过程中取样的大小(参数 m)可以变化,但必须大于
最小取样值且小于最大取样值. m值取值较大时,强
调稀有物种,反之强调优势物种. 压力指数( stress)
是衡量 NMDS 的拟合效果或者说使用这种方法可
行性的一个指标,当 stress 的值臆5%时,拟合效果
最好;5% ~10%时,次之;一般臆20%时,模型的拟
合结果都是可以接受的,可以用来进行数据的解释.
6451 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
NMDS使用 STATISTICA 6郾 0 软件进行计算[22] .
从步甲的食性出发,以系统分类学上的种为单
位,将研究区的步甲群落大体分为 3 个子群落,即植
食性型、捕食性型、兼食性型. 考虑到同一科同一属
中的不同种类所处的营养层次不一定相同,有些类
群在不同发育阶段营养需求也有显著差异,在归类
过程中,主要以成虫的食性为划分依据[14-15,17,23-24] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 步甲群落组成及多样性空间分布特征
2郾 1郾 1 步甲群落组成摇 2009 年 5—9 月在研究区共
捕获步甲 9591 头,分属 11 个属 23 个种(表 1). 其
中优势属为婪步甲属(Harpalus),含 9 个种,占总物
种数的 39郾 1% ;该属步甲共有 6997 头,占步甲总个
体数的 73郾 0% .其次为蠋步甲属(Dolichus),含 1 个
种,占总物种数的 4郾 3% ;该种步甲共有 1047 头,占
步甲总数的 10郾 9% ;青步甲属(Chlaenius)含 2 个
种,占总物种数的 8郾 7% ;该属步甲共有 818 头,占
步甲总个体数的 8郾 5% .其他 8 个属 11 个种的步甲
数量占步甲总数的 7郾 6% . 其中草原婪步甲(Harpa鄄
lus pastor)占捕获步甲总个体数的 61郾 7% ,为研究区
的优势种;赤胸梳爪步甲(Dolichus halensis)、淡鞘婪
步甲(Harpalus pallidipennis)、后斑青步甲(Chlaenius
posticalis)、直角通缘步甲(Pterostichus gebleri)和黄
斑青步甲(Chlaenius micans)分别占捕获步甲总个体
数的 10郾 9% 、9郾 2% 、7郾 2% 、6郾 9%和 1郾 3% ,为该地
区的常见种. 其余 17 种步甲个体数量均在 1%以
下,可视为该地区稀有种,合计占步甲总个体数的
2郾 6% .从总体来看,研究区物种群落结构往往出现
极个别物种个体数占绝对优势,而多于一半的物种
捕获量则较为稀少的状况.
2郾 1郾 2 步甲群落 Alpha多样性空间分布摇 方差分析
显示,不同生境类型间步甲群落个体数(F = 6郾 684,
P=0郾 0007)和物种数 (F=3郾 157,P=0郾 0325)有显
著差异(表 2). 果园生境中步甲群落无论是总个体
数还是总物种数都显著高于其他 3 种生境类型,但
林地、玉米地和花生地 3 种生境类型中,步甲群落无
论是个体数还是物种数均没有显著差异.对于 Fish鄄
er 琢多样性指数,不同生境类型间均无显著差异
(F=0郾 106,P=0郾 9561).
表 1摇 研究区步甲群落物种组成及食性特征
Table 1摇 Species composition and trophic levels of carabid
beetles in the study area
物种
Species
个体数量
Number of
individual
食性
Trophic
levels
Amara brevicollis 2 P
Amara macronota 3 P
一种暗步甲 Amara sp郾 2 P
麻步甲 Carabus brandti 1 C
金星步甲 Calosoma lugens 2 C
黄斑青步甲 Chlaenius micans 123 C
后斑青步甲 Chlaenius posticalis 695 C
异色猛步甲 Cymindis (Menas) daimio 3 C
赤胸梳爪步甲 Dolichus halensis 1047 C
一种蛛步甲 Dyschirius sp郾 4 U
红角婪步甲 Harpalus amplicollis 7 O
棒婪步甲 Harpalus bungii 26 O
直角婪步甲 Harpalus corporosus 15 O
多毛婪步甲 Harpalus eous 1 O
毛婪步甲 Harpalus griseus 29 O
Harpalus lumbaris 81 O
淡鞘婪步甲 Harpalus pallidipennis 886 C
草原婪步甲 Harpalus pastor 5921 O
单齿婪步甲 Harpalus simplicidens 31 P
凹翅宽颚步甲 Platymetopus flavilabris 1 C
直角通缘步甲 Pterostichus gebleri 657 C
小头通缘步甲 Pterostichus microcephalus 3 C
单齿蝼步甲 Scarites terricola 51 O
P:植食性 Phytophagous; C:捕食性 Carnivorous; O:杂食性 Omnivo鄄
rous; U:未知食性 Unknown郾
表 2摇 不同生境步甲群落及其子群落的 琢多样性
Table 2摇 琢 diversity of carabid assemblage and its sub鄄assemblages in different habitats (mean依SD)
生境
Habitat
总个体数
Total
individuals
总物种数
Total species
richness
琢 捕食性步甲
Carnivorous carabid
个体数
Individuals
物种数
Species
richness
琢
兼食性步甲
Omnivorous carabid
个体数
Individuals
物种数
Species
richness
琢
林地
Woodland
94郾 4依59郾 8b 7郾 6依1郾 5b 2郾 1依0郾 5a 51郾 5依31郾 4b 3郾 8依0郾 8a 1郾 0依0郾 2a 42郾 7依29郾 7b 3郾 6依0郾 9a 1郾 0依0郾 3a
果园
Orchard
430郾 2依312郾 0a 9郾 8依2郾 9a 1郾 9依0郾 5a 159郾 6依119郾 8a 5郾 2依0郾 8a 1郾 1依0郾 2a 269郾 2依202郾 1a 3郾 6依1郾 8a 0郾 6依0郾 3a
玉米地
Maize field
157郾 2依114郾 2b 7郾 5依1郾 5b 1郾 9依0郾 8a 51郾 4依43郾 3b 4郾 5依0郾 8a 1郾 4依0郾 7a 105郾 3依91郾 1b 2郾 6依1郾 0a 0郾 6依0郾 4a
花生地
Peanut field
136郾 4依112郾 1b 7郾 8依1郾 1b 2郾 0依0郾 6a 61郾 6依28郾 9b 4郾 4依0郾 5a 1郾 1依0郾 2a 71郾 6依83郾 0b 2郾 6依0郾 5a 0郾 7依0郾 3a
琢:Fisher 琢多样性指数 Fisher爷s 琢 diversity index郾 不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters indicated significant difference at 0郾 05 level郾
74516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 常摇 虹等: 北京密云农业景观步甲群落空间分布格局摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同生境步甲群落基于 CNESS相异指数的 NMDS分析
Fig. 2 摇 Non鄄linear multi鄄dimensional scaling ( NMDS) of the
CNESS index of dissimilarity for carabid assemblages in different
habitats郾
a) m=1, stress=0郾 09; b) m=17, stress=0郾 14郾
2郾 1郾 3 步甲群落物种周转率摇 不论是优势物种(m =
1)(图 2a)还是稀有物种(m = 17) (图 2b),玉米地
各样点之间高度分离,说明玉米地间步甲群落组成
具有高度的异质性.不论是优势物种(m = 1)还是稀
有物种(m = 17) ,林地、花生地、果园3种生境各自
的样点均分别相对聚集,且不同生境间相对分离,显
示了 3 种生境不同于其他生境的群落结构;但这几
种生境又分别与玉米地样点有不同程度的重叠,表
明其与玉米地在优势物种和稀有物种上有一定程度
的相似性.
2郾 2摇 不同食性步甲子群落物种组成及多样性空间
分布特征
2郾 2郾 1 步甲群落食性组成摇 步甲群落食性主要以捕
食性和兼食性为主(表 1).其中,共捕获捕食性步甲
3419 头,占步甲总个体数的 35郾 6% ,分属 10 个种,
占研究区步甲总物种数的 43郾 5% ;其优势物种为赤
胸梳爪步甲、淡鞘婪步甲、后斑青步甲和直角通缘步
甲.捕获兼食性步甲 6130 头,占步甲总个体数的
63郾 9% ,分属 8 个种,占步甲总物种数的 34郾 8% ,其
优势物种为草原婪步甲. 植食性步甲无论个体数和
物种数均占步甲群落较小的比例,共计捕获 38 头,
占步甲总个体数的 0郾 4% ,分属 4 个种,占总物种数
的 17郾 4% ,其中单齿婪步甲为优势种. 另捕获 4 头
Dyschirius sp,其食性未知.
2郾 2郾 2 不同食性步甲子群落 琢 多样性空间分布特征
摇 方差分析显示,生境类型对捕食性步甲的个体数
影响显著(F = 6郾 509,P = 0郾 0008)(表 2),其中果园
中捕食性步甲的个体数显著高于其他 3 种生境,而
花生地、玉米地和林地中捕食性步甲的个体数无显
著差异;不同生境间捕食性步甲物种数也无显著差
图 3摇 不同生境捕食性步甲(A)和兼食性步甲(B)基于 CNESS相异指数的 NMDS分析
Fig. 3摇 Non鄄linear multi鄄dimensional scaling (NMDS) of the CNESS index of dissimilarity for predatory carabid (A) and omnivorous
carabid (B) sub鄄assemblages in different habitats郾
A:a) m=1, stress=0郾 14; b) m=9, stress=0郾 16; B: a) m=1, stress=0郾 02; b) m=5, stress=0郾 07.
8451 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
异(F = 2郾 412,P = 0郾 0775). 同样,捕食性步甲的
Fisher 琢 多样性指数在 4 种生境中没有显著差异
(F=1郾 268,P=0郾 2951).
生境类型对兼食性步甲个体数有显著影响(F=
5郾 167,P = 0郾 0034),其中果园中兼食性步甲的个体
数最高,其余 3 种生境类型间的个体数无显著差异;
不同生境类型中兼食性步甲的物种数(F = 2郾 511,
P=0郾 0690)和 Fisher 琢 多样性指数(F = 1郾 668,P =
0郾 1855)均无显著差异.
由于捕获的植食性步甲个体数量较少,共 38
头,分属 4 个种,没有进行方差分析,只进行数据描
述:在花生地中个体数分布最高,果园其次,玉米地
高于林地,林地最少.物种数也呈现相同的趋势.
2郾 2郾 3 不同食性步甲子群落物种周转率摇 不论是优
势物种(m=1)还是稀有物种(m=9),玉米捕食性步
甲物种周转率均呈现高度离散的状况,说明了玉米
地中捕食性步甲群落结构的高度异质性;果园、花生
地、林地的样点都与玉米地样点有不同程度的重叠,
但果园、花生地、林地的样点彼此又相对分离,说明
这些生境中捕食性步甲群落结构显著不同,但均与
玉米地在一定程度上存有相似性(图 3).
摇 摇 对不同生境中兼食性步甲物种周转率进行分析
显示,除个别样点外,4 种不同生境样点的优势物种
(m=1)都高度聚集,显示了不同生境中兼食性步甲
的优势物种有高度相似性;而各生境样点稀有物种
(m=5)也相对聚集,说明稀有物种群落结构也较
相似.
摇 摇 植食性步甲因数量太少没有进行 NMDS 分析,
从个体数上看,4 种生境植食性物种的个体数均较
少,且不同生境的群落结构没有表现出明显的相似
性特征.
3摇 讨摇 摇 论
本研究分析了步甲群落及其不同食性子群落在
典型半自然林地生境和农用地玉米地、花生地、果园
生境中的分布格局.对于步甲群落,无论是物种数还
是个体数,果园生境都显著高于其他 3 种生境,但其
Fisher 琢 多样性指数在 4 类生境中无显著差异. 这
一结果不同于研究的预期———半自然生境较集约化
农田维持更高的生物多样性. 对这一现象可能的解
释是:1)低集约化农田作为特殊的开放生境,能够
较自然生境、半自然生境为生物提供更多的食物来
源,从而可能维持更高的生物多样性[3,25] .作为多年
生植物,果园受到的干扰较其他农田生境类型低,且
相对于单一化种植的玉米地和花生地,果园的乔木、
地表草本植被的覆盖状况较好,甚至较乔木层更占
据优势、草本层稀疏的半自然林地植被覆盖状况更
好,从而提供了更多的生境和资源以满足不同物种
的需要[26-27] . 2)由于农业生产的悠久历史及深远影
响,能够存活至今的往往是那些适应性强或适应于
农田生境的物种.研究显示,农田已成为一些地区物
种最主要的生境,一些物种甚至只出现在农田生境
中[28-29],如在本研究中捕食性物种赤胸梳爪步甲
(1047 只,占总数的 10郾 9% )仅在农田生境中捕获
到. 3)林地人工种植物种组成单一,以毛白杨(Pop鄄
ulus tomentosa)或加拿大杨(Populus canadensis)为
主,且由于树冠密闭,草本层植被覆盖稀疏,可能是
造成林地多样性不高的一个原因.
另一方面,果园中捕食性步甲和兼食性步甲个
体数也显著高于其他生境,而物种数和 Fisher 琢 指
数在各生境间无显著差异. 因兼食性步甲物种仅在
食物短缺的情况下才呈现植食性,一般情况下也可
将其视同于捕食性步甲.由此可见,研究区低集约化
的果园生境对步甲天敌的维持有着重要作用.
与 Liu等[30]的研究结果不同,采用 NMDS 分析
对步甲群落结构分析结果显示,无论对步甲群落总
体,还是对捕食性步甲,林地、花生地和果园 3 种生
境类型间步甲群落的结构均呈现较为明显的差异,
但均与玉米地群落结构有不同程度的相似性. 这可
能与玉米地作为优势景观类型对景观中群落构成有
决定作用有关,也可能是由于研究中取样数量多、样
点空间分布广,导致除生境类型外,农作管理[31]、景
观背景[32]等因素也会对群落结构产生显著影响有
关.此外,取样点间距离也可能是导致不同生境间步
甲群落结构呈现一定程度上的相似性的原因. 这些
问题尚需进一步的研究探讨.对于兼食性步甲,无论
对于稀有物种还是优势物种,NMDS 分析均显示玉
米地中步甲群落异质性明显降低,不同生境间样点
相对聚集,显示相似的群落结构,这可能与兼食性物
种对生境变化不如捕食性物种敏感有关[33-34] .
本研究和 Liu等[9,30]在河北曲周和崇礼的研究
结果相似,农田生境均较半自然生境维持较高的步
甲群落 琢多样性及捕食性步甲 琢 多样性,说明在农
业景观中,低集约化的农田生境也在生物多样性及
天敌多样性维持中起到重要作用;花生地、果园、林
地呈现不同步甲群落及捕食性步甲群落结构,说明
维持农业景观多样化对于步甲群落 茁 多样性和捕
食性天敌的保护具有重要意义.
94516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 常摇 虹等: 北京密云农业景观步甲群落空间分布格局摇 摇 摇 摇 摇
致谢摇 中国科学院动物所梁宏斌副研究员帮助进行部分物
种的鉴定,深表感谢!
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作者简介摇 常摇 虹,女,1983 年生,硕士研究生.主要从事景
观生态学与生物多样性保护研究. E鄄mail:chang鄄h11@ 163.
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责任编辑摇 肖摇 红
0551 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷