研究甘南高寒草甸不同坡向植物功能性状和土壤因子及二者的关系.结果表明: 禾草是阳坡的优势功能群,杂草和灌木是阴坡的优势功能群.阴坡植物群落生物量显著大于阳坡,但叶片氮磷比显著小于阳坡.不同坡向上,除叶片氮含量变化不显著外,叶片磷含量、比叶面积和物种平均高度大小均为阴坡>偏阴坡>阳坡.植被的生存策略在阴阳坡发生了很大变化,这种变化可以从不同坡向植物叶性状的差异和优势功能群的改变反映出来.土壤温度大小为阳坡>偏阴坡>阴坡;土壤含水量大小为阴坡>偏阴坡>阳坡;除了全磷含量自阳坡到阴坡出现递增趋势外,土壤全氮、有机质和速效氮的大小均为阴坡>阳坡>偏阴坡.比叶面积、物种平均高度与土壤全磷、有机质和土壤含水量均呈显著正相关,与土壤pH呈显著负相关.土壤水分和土壤pH共同影响着高寒草甸不同坡向植物功能性状和土壤养分的分布.
This paper studied the plant functional traits, soil factors, and their relationships at different slope aspects in the alpine meadow of South Gansu. On the sunny slope, grasses were the dominant functional groups; while on the shady slope, forbs and shrubs dominated. The plant community biomass was significantly higher on shady slope than on sunny slope, while the leaf N/P ratio was in adverse. The leaf phosphorus content, specific leaf area, and plant average height at different slope aspects were in the order of shady slope > partial shady slope > sunny slope, whereas the leaf nitrogen content on different slopes had less difference. The survival strategies of the vegetations on sunny and shady slopes had great changes, reflecting in the differences in the plant leaf traits and dominant functional groups. Soil temperature was in the order of sunny slope > partial shady slope > shady slope, while soil water content was in the order of shady slope> partial shady slope > sunny slope. Soil total phosphorus content increased from the sunny slope to the shady slope, while the other soil nutrients contents showed the sequence of shady slope > sunny slope > partial shady slope. The specific leaf area and plant average height were significantly positively correlated to the soil organic carbon, total phosphorous, and water contents, and significantly negatively correlated to soil pH. Soil water content and soil pH coaffected the distribution patterns of plant functional traits and soil nutrients at different slope aspects of alpine meadow.
全 文 :甘南高寒草甸植物功能性状和土壤因子
对坡向的响应*
刘旻霞1,2**摇 马建祖3
( 1西北师范大学地理与环境科学学院, 兰州 730070; 2兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州 730000; 3甘肃省农
业科学院, 兰州 730070)
摘摇 要摇 研究甘南高寒草甸不同坡向植物功能性状和土壤因子及二者的关系.结果表明: 禾
草是阳坡的优势功能群,杂草和灌木是阴坡的优势功能群.阴坡植物群落生物量显著大于阳
坡,但叶片氮磷比显著小于阳坡.不同坡向上,除叶片氮含量变化不显著外,叶片磷含量、比叶
面积和物种平均高度大小均为阴坡>偏阴坡>阳坡.植被的生存策略在阴阳坡发生了很大变
化,这种变化可以从不同坡向植物叶性状的差异和优势功能群的改变反映出来.土壤温度大
小为阳坡>偏阴坡>阴坡;土壤含水量大小为阴坡>偏阴坡>阳坡;除了全磷含量自阳坡到阴坡
出现递增趋势外,土壤全氮、有机质和速效氮的大小均为阴坡>阳坡>偏阴坡.比叶面积、物种
平均高度与土壤全磷、有机质和土壤含水量均呈显著正相关,与土壤 pH 呈显著负相关.土壤
水分和土壤 pH共同影响着高寒草甸不同坡向植物功能性状和土壤养分的分布.
关键词摇 植物功能性状摇 土壤水分摇 土壤 pH摇 坡向摇 高寒草甸
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3295-06摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Responses of plant functional traits and soil factors to slope aspect in alpine meadow of South
Gansu, Northwest China. LIU Min鄄xia1,2, MA Jian鄄zu3 ( 1College of Geography and Environment
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China; 2Ministry of Education Key Labora鄄
tory of Arid and Grassland Ecology, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China; 3Gansu Academy
of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23 (12): 3295 -
3300.
Abstract: This paper studied the plant functional traits, soil factors, and their relationships at dif鄄
ferent slope aspects in the alpine meadow of South Gansu. On the sunny slope, grasses were the
dominant functional groups; while on the shady slope, forbs and shrubs dominated. The plant com鄄
munity biomass was significantly higher on shady slope than on sunny slope, while the leaf N / P ra鄄
tio was in adverse. The leaf phosphorus content, specific leaf area, and plant average height at dif鄄
ferent slope aspects were in the order of shady slope > partial shady slope > sunny slope, whereas
the leaf nitrogen content on different slopes had less difference. The survival strategies of the vegeta鄄
tions on sunny and shady slopes had great changes, reflecting in the differences in the plant leaf
traits and dominant functional groups. Soil temperature was in the order of sunny slope > partial
shady slope > shady slope, while soil water content was in the order of shady slope> partial shady
slope > sunny slope. Soil total phosphorus content increased from the sunny slope to the shady
slope, while the other soil nutrients contents showed the sequence of shady slope > sunny slope >
partial shady slope. The specific leaf area and plant average height were significantly positively cor鄄
related to the soil organic carbon, total phosphorous, and water contents, and significantly negative鄄
ly correlated to soil pH. Soil water content and soil pH co鄄affected the distribution patterns of plant
functional traits and soil nutrients at different slope aspects of alpine meadow.
Key words: plant functional trait; soil water content; soil pH; slope aspect; alpine meadow.
*国家自然科学基金项目(30970465)、甘肃省教育厅研究生导师项目(0901鄄07)和甘肃省自然科学基金项目(1107RJZA174)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiaminl@ 163. com
2012鄄06鄄11 收稿,2012鄄10鄄09 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3295-3300
摇 摇 植物与环境的关系问题一直是生态学讨论的中
心问题,植物会通过某些形态结构和生理特征来响
应环境的改变,主要体现在叶片、根系、种子等植物
性状的差别上,这种能响应环境变化的植物性状被
称为植物功能性状,植物通过功能性状可以对生存
环境变化做出响应并对生态系统功能产生一定的影
响[1] .不同物种对环境适应的差异性,导致自然界
中植物群落的物种组成会随着局部及区域的环境梯
度而变化[2] .
植物功能性状概念的提出建立起了植物和环境
之间的联系[3],由于植物功能性状的重要性,功能
性状的变化与环境的关系成为植物生态学的研究热
点之一.近年来,随着对植物功能性状与植物群落形
成及生态系统功能关系研究的深入,提出了基于植
物性状的植物群落构建理论[4-5] .该理论认为,对特
定的生境,构成群落的物种虽存在个体差异,但与其
他群落物种相比,群落内物种间具有相似的性状特
征,即性状趋同[6] . 研究植物群落水平的功能性状
特征及其随环境梯度的变化规律,对于了解不同环
境条件下植物群落的形成及其对环境的适应机制具
有重要意义.近年来,相关研究越来越多[7-9] . Wright
等[10]对全球尺度研究表明,6 种主要植物功能性状
(比叶重、叶寿命、基于单位质量的叶片最大光合速
率、暗呼吸和氮磷含量)之间存在着普遍且显著的
正相关关系.我国也开展了一些植物功能性状方面
的研究,但这些研究多是在区域尺度上进行
的[11-13] .目前,有关微气候生境,尤其是坡向梯度上
的植物功能性状研究较少.
山地是高寒草甸的主要地形类型,山地的不同
坡向之间,虽然相隔只有几百米的距离,而且属于相
同的气候区,但是它们之间的微气候却是变化各异,
在各个水平上影响了有机体的生物过程. 山地植被
不仅有地带分异,还普遍存在着坡向分异,包括迎风
坡与背风坡、阴坡 (北坡)与阳坡 (南坡)等的分
异[14],从而导致山地阴坡与阳坡在环境上存在很大
差异.这种环境梯度的变化影响植物群落的很多特
征,如群落结构、物种比叶面积、叶片营养含量等.本
文以甘南亚高寒草甸为研究区,分析不同坡向梯度
上土壤营养元素和植物群落功能性状特征,以揭示
微气候生境对植物群落空间格局形成的影响,以及
阴阳坡植物生存策略的变化,为高寒草甸草场恢复
及其生态系统服务功能评价提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2009 年 7—8 月在兰州大学高寒草甸与
湿地生态系统定位研究站(34毅55忆 N,102毅53忆 E)进
行.该区海拔 2900 ~ 3000 m,年均温 2 益,年降水量
557. 8 mm,最冷的 12 月至次年 2 月平均气温-8. 9
益,最热的 6—8 月平均气温 11. 5 益,逸0 益年积温
1730 益 .植被类型为典型的高寒草甸,主要的优势
种有矮嵩草(Kobresia humilis)、三刺草 (Aristida tri鄄
seta)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、金露梅(Po鄄
tentilla fruticosa)、珠牙蓼(Polygonum vivipurum)和鹅
观草(Roegneria kamoji)等,主要的伴生种有垂穗披
碱草(Elymus nutans)、火绒草(Leontopodium leontop鄄
odioides)、苜蓿(Medicago sativa)、小米草(Euphorbia
tatarica)和狼毒(Stellera chamaejasme)等.
1郾 2摇 试验设计
在研究站附近选择 2 个过渡平缓且阴阳坡分异
明显的山地,在山体中部,沿逆时针方向分别设置了
9 个样地,样地大小 50 m伊25 m,样地间距 10 ~ 20
m.每个样地内,顺山体垂直方向设置 3 个样方,大
小为 50 cm伊50 cm,间隔 1 m(表 1).
记录每个样方内物种数、多度、盖度和高度. 选
取中间一个样方,将植被从地表刈割下,装入信封中
烘干、称量,用直径 5 cm 的土钻钻取 5 钻 0 ~ 20 cm
的土样混合用作土壤营养分析,每样地 3 个重复.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 土壤因子测定 摇 在每个样地用土钻法测量
0 ~ 20 cm 土壤含水量,每个样地 3 个重复,土壤水
分含量采用烘干法测定,利用地温计 EM50 测量 0 ~
表 1摇 不同样地生境基本概况
Table 1 摇 Basic situation of habitat in different sampling
sites
类型
Type
坡向
Slope aspect
植被盖度
Vegetation
coverage
(% )
纬度
Latitude
经度
Longitude
坡度
Gradient
(毅)
山地 1
Hill 1
阳坡
Sunny slope
63 34毅66忆 102毅53忆 31
偏阴坡
Partial shady slope
87 34毅66忆 102毅53忆 25
阴坡
Shady slope
95 34毅66忆 102毅53忆 21
山地 2
Hill 2
阳坡
Sunny slope
65 34毅66忆 102毅53忆 29
偏阴坡
Partial shady slope
80 34毅66忆 102毅53忆 22
阴坡
Shady slope
92 34毅66忆 102毅53忆 19
6923 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
20 cm土壤温度.
采用开氏法测定土壤全氮含量;采用钼锑抗比
色法测定全磷含量;采用重铬酸钾容量法(外加热
法)测定有机碳含量;采用电导法测定土壤 pH(水
土比为 2. 5 颐 1).
1郾 3郾 2 叶性状测定摇 利用 ImageJ扫描软件进行叶面
积计算.每种植物高度选取大、中、小 3 株用钢卷尺
进行高度测量,取其平均值.采用开氏法测定叶片全
氮含量;采用钼锑抗比色法测定叶片全磷含量.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件进行数据统计分析,采用
单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和 Tukey 后置检
验法进行方差分析和差异显著性检验(琢 = 0. 05).
采用 Pearson相关分析法进行土壤因子与植物性状
之间的相关分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同坡向植物群落优势种的变化
由表 2 可以看出,山地 1 中,随着坡向由阳坡向
表 2摇 山地 1 不同坡向优势种的盖度、多度和高度
Table 2摇 Dominant species coverage, abundance and height
of Hill 1 in different aspects
坡向
Slope
aspect
优势种
Dominant species
盖度
Coverage
(% )
多度
Abun鄄
dance
高度
Height
(cm)
阳坡 矮嵩草 Kobresia humilis 60 ~ 80 65 ~ 83 4 ~ 5
Sunny 火绒 Leontopodium leontopodioides 4 ~ 10 10 ~ 24 2 ~ 5
slope 苜蓿 Medicago sativa 6 ~ 20 9 ~ 17 2 ~ 3
三刺草 Aristida triseta 8 ~ 15 5 ~ 15 3 ~ 7
米口袋 Gueldenstaedtia multiflora 1 ~ 13 2 ~ 18 1 ~ 3
狼毒 Stellera chamaejasme 1 ~ 5 1 ~ 6 7 ~ 22
蒲公英 Taraxacum mongolicum 3 ~ 15 2 ~ 8 2 ~ 5
偏阴坡 棘豆 Oxytropis ochrocephala 5 ~ 20 7 ~ 16 6 ~ 8
Partial 米口袋 Gueldenstaedtia multiflora 6 ~ 20 5 ~ 17 3 ~ 4
shady 莓叶萎陵菜 Potentilla fragarioidis 3 ~ 15 11 ~ 16 3 ~ 10
slope 沙蒿 Artenesia desetorum 5 ~ 10 4 ~ 13 5 ~ 8
珠牙蓼 Polygonum vivipurum 15 ~ 20 19 ~ 25 3 ~ 20
阴坡 线叶龙胆 Gentiana farreri 10 ~ 30 5 ~ 18 5 ~ 8
Shady 金露梅 Potentilla fruticosa 1 ~ 76 1 ~ 3 6 ~ 30
slope 苜蓿 Medicago sativa 4 ~ 20 6 ~ 25 2 ~ 18
老鹳草 Geranium wilfordii 2 ~ 10 6 ~ 22 4 ~ 13
鹅观草 Roegneria kamoji 3 ~ 30 8 ~ 30 12 ~ 32
草莓 Rosaceae fradaria vesca 3 ~ 45 4 ~ 20 3 ~ 8
鹅绒委陵菜 Potentilla anserina 6 ~ 15 6 ~ 12 4 ~ 5
绵毛凤毛菊 Saussurea longifolia 10 ~ 30 4 ~ 14 2 ~ 7
珠芽蓼 Polygonum vivipurum 20 ~ 40 16 ~ 34 6 ~ 9
偏阴坡、阴坡的转变,植被由禾本科鄄嵩草类植物向
杂类草和灌木植物转变.阳坡的主要优势种为禾草,
如矮嵩草(Kobresia humilis)的盖度、多度和高度分
别为 60% ~80% 、65 ~ 83 和 4 ~ 5 cm,三刺草(Aristi鄄
da triseta)的盖度、多度和高度分别为 8% ~ 15% 、
5 ~ 15和 3 ~ 7 cm;阴坡的主要优势种为杂类草,如
龙胆科龙胆属的线叶龙胆(Gentiana farreri)、菊科凤
毛菊属的棉毛凤毛菊(Saussurea longifolia)和蓼科蓼
属的珠牙蓼(Polygonum vivipurum)等,此外,在阴坡
分布着蔷薇科委陵菜属的灌木金露梅 (Potentilla
fruticosa);偏阴坡的植被分布中,豆科植物占优势,
优势种有豆科棘豆属的棘豆(Oxytropis ochrocepha鄄
la)和豆科米口袋属的米口袋(Gueldenstaedtia multi鄄
flora)等.
2郾 2摇 不同坡向植物功能性状的变化
由图 1 可以看出,随着坡向由阳坡向偏阴坡、阴
坡的转变,2 个山地的植物比叶面积、叶片磷含量、
物种的平均高度和群落生物量均呈逐渐上升趋势,
而且均表现为阴坡显著高于阳坡;叶片氮含量在不
同坡向间没有显著差异;叶片的氮磷比呈逐渐降低
趋势,阳坡的叶片氮磷比显著高于阴坡.
2郾 3摇 不同坡向土壤理化性状的变化
由表 3 可以看出,山地 1 的土壤全氮大小为阴
坡>阳坡>偏阴坡,偏阴坡与阳坡、阴坡之间的差异
均显著;山地 2 的土壤全氮在各坡向之间无显著差
异.山地 1、2 的土壤全磷大小均为阴坡>偏阴坡>阳
坡,阴坡与阳坡之间差异显著.土壤有机质大小均为
阴坡>阳坡>偏阴坡,山地 1 的各坡向之间差异显
著,山地 2 的阴坡与阳坡、偏阴坡之间差异显著. 2
个山地的土壤速效磷和速效氮在各坡向之间均无显
著差异.土壤含水量沿着阳坡鄄偏阴坡鄄阴坡显著升
高. 2 个山地的日均土壤温度均表现为阳坡>偏阴坡
>阴坡,且阴坡与阳坡之间差异显著. 而土壤 pH 在
山地 1 是阳坡>偏阴坡>阴坡,阳坡与阴坡之间差异
显著,而在山地 2 是阳坡>阴坡>偏阴坡,阳坡与偏
阴坡、阴坡之间差异显著.
2郾 4摇 植物性状与土壤因子的关系
由表 4 可以看出,比叶面积与土壤水分呈显著
正相关,与土壤 pH呈显著负相关;物种的平均高度
与土壤全磷、有机质和土壤含水量呈显著正相关,与
土壤 pH呈显著负相关;叶片的氮磷比与土壤全磷
和土壤含水量均呈显著负相关.
792312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘旻霞等: 甘南高寒草甸植物功能性状和土壤因子对坡向的响应摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同坡向植物群落功能性状
Fig. 1摇 Functional traits of plant communities in different aspects.
玉:阳坡 Sunny slope;域:偏阴坡 Partial shady slope; 芋:阴坡 Shady slope. P1:山地 1 Hill 1; P2:山地 2 Hill 2. SLA: Specific leaf area; LPC: Leaf
phosphorus content; LNC: Leaf nitrogen content.
表 3摇 不同样地土壤的理化性状
Table 3摇 Soil physical and chemical properties of different sampling sites
土壤因素
Soil factor
山地 1 Hill 1
阳坡
Sunny
slope
偏阴坡
Partial shady
slope
阴坡
Shady
slope
山地 2 Hill 2
阳坡
Sunny
slope
偏阴坡
Partial shady
slope
阴坡
Shady
slope
全氮
Total N (TN,g·kg-1) 5. 78依0. 31a 4. 22依0. 29b 6. 12依0. 20a 5. 84依0. 15a 5. 63依0. 48a 5. 70依0. 15a
全磷
Total P (TP,g·kg-1) 0. 53依0. 02a 0. 57依0. 01ab 0. 69依0. 02b 0. 58依0. 01a 0. 63依0. 01b 0. 66依0. 01b
土壤有机碳
Soil organic carbon (SOC,g·kg-1) 38. 93依3. 00a 29. 15依3. 90b 55. 14依1. 50c 50. 82依5. 10a 46. 43依2. 30a 58. 72依11. 50b
速效磷
Available phosphorus (AP,mg·kg-1) 1. 31依0. 02a 1. 33依0. 06a 1. 45依0. 06a 1. 30依0. 02a 1. 32依0. 04a 1. 28依0. 04a
速效氮
Available nitrogen (AN,mg·kg-1) 17. 12依2. 94a 15. 72依2. 67a 17. 80依2. 79a 19. 61依4. 01a 17. 54依1. 56a 24. 88依2. 75a
土壤含水量
Soil water content (SWC,% ) 15. 41依1. 28a 20. 34依1. 96a 35. 91依1. 49b 16. 18依0. 84a 23. 14依1. 63b 42. 17依2. 34c
日均土壤温度
Daily average soil temperature (T,益) 22. 33依2. 73a 20. 75依2. 96a 18. 13依2. 80b 23. 89依0. 83a 19. 56依0. 86b 16. 50依1. 80b
土壤 pH
Soil pH 8. 11依0. 06a 8. 04依0. 15a 7. 14依0. 08b 7. 77依0. 35b 7. 03依0. 22a 7. 08依0. 14a
同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same row indicated significant difference at 0. 05 level.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物功能性状对坡向的响应
高寒草甸植物功能性状对坡向梯度响应特征明
显.比叶面积反映植物获取资源的能力,与植物的生
存对策有密切的联系[15] . 比叶面积较高时,其单位
面积具有较少的细胞壁,而其体积的大部分被含氮
量高的细胞质占据着,因而具有较高的碳同化能
力[16-17],植物的生物量也较高[18],植物的比叶面积
在水分条件好的阴坡大于偏阴坡和阳坡,生物量的
变化也是一致的.植物的高度是体现植物空间资源
竞争能力的标志[19-20] .植物在高度方面的差异体现
出其对环境的响应,能够明确反映植物的生长与养
分利用信息.叶片氮含量和磷含量也影响了植株的
生长[21-22] .本研究中,虽然叶片氮含量在阴阳坡没
有显著差异,但总体上是阴坡>阳坡,而叶片磷含量
在阴坡远远高于阳坡,这可以用温度鄄植物生理假
说[23]和生长速率假说[24-25]来解释.前者认为,温度
8923 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 4摇 植物性状与土壤因子的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients between plant traits and soil factors
全氮
TN
全磷
TP
有机质
SOC
速效磷
AP
速效氮
AN
土壤含
水量
SWC
土壤 pH
Soil pH
比叶面积
SLA
叶片
磷含量
LPC
叶片
氮含量
LNC
叶片 N/ P
Leaf N / P
平均高度
Average
height
生物量
Biomass
全氮 TN 1
全磷 TP 0. 448 1
有机质 SOC 0. 868** 0. 702** 1
速效磷 AP 0. 260 0. 428 0. 231 1
速效氮 AN 0. 369 0. 351 0. 273 0. 352 1
土壤含水量 SWC 0. 448 0. 947** 0. 765** 0. 281 0. 281 1
土壤 pH Soil pH -0. 560* -0. 864** -0. 866** -0. 272 -0. 288 -0. 938** 1
比叶面积 SLA 0. 302 0. 478 0. 431 0. 077 -0. 151 0. 533** -0. 535** 1
叶片磷含量 LPC -0. 237 0. 039 -0. 168 0. 041 0. 240 0. 137 -0. 044 0. 121 1
叶片氮含量 LNC -0. 185 -0. 425 -0. 278 -0. 148 0. 140 -0. 267 0. 216 0. 300 0. 641** 1
叶片 N/ P Leaf N / P 0. 031 -0. 611** -0. 176 -0. 234 -0. 058 -0. 492* 0. 352 -0. 048 -0. 139 0. 648** 1
平均高度 Average height 0. 344 0. 811** 0. 549** 0. 423 0. 164 0. 743* -0. 634** 0. 316 -0. 120 -0. 452 -0. 461 1
生物量 Biomass 0. 116 0. 316 0. 192 -0. 016 -0. 103 0. 345 -0. 231 0. 531* -0. 141 -0. 026 0. 146 0. 225 1
SLA: Specific leaf area; LPC: Leaf phosphorus content; LNC: Leaf nitrogen content. 其他代码见表 3 The other codes referred to Table 3. *P<0. 05;
**P<0. 01.
影响生物内部各种生理过程的速率,例如,在温度较
低时,富含氮元素的生物酶的活性以及富含磷元素
的 RNA的活性减低,从而会降低生物化学反应的速
率.本质上,是因为叶片碳累积和利用的速率对温度
敏感,低温对应氮含量的升高是由于低温对光合作
用(即碳累积)的限制超过对植物吸收氮的抑制.因
此,这种生理的适应性通常使得具有较高氮磷水平
的植物更适于生长在温度较低的地区. 而生长速率
假说认为,生长速率高对应于相对较高的磷含量,因
为快速生长需要大量的核糖体,这与本研究结果一
致.而 Reich和 Oleksyn[23]的研究表明,叶片氮含量和
磷含量会随着温度的升高而降低,即阳坡低于阴坡.
3郾 2摇 土壤因子对坡向的响应
从阳坡到阴坡,环境因子的变化非常剧烈,日平
均土壤温度从 22 益降低到 18 益,土壤含水量从阳
坡的 15% 显著上升到阴坡的 36% ,阳坡的坡度
(31毅)大于阴坡(21毅),而土壤 pH 从 8. 11 降低到
7郾 14(表 1 和表 3). 土壤温度与土壤含水量具有显
著的负相关关系,阴阳坡土壤含水量的变化可能是
由阴阳坡的温度差异造成的. 阴阳坡土壤 pH 的差
异可能与土壤含水量差异有关.有研究表明,降水量
高的地区比干旱地区的土壤呈较强的酸性[26-27] .土
壤全磷和有机质含量在阴坡明显高于阳坡,表明阴坡
具有相对较高的土壤营养资源[28] .偏阴坡的土壤全
氮和有机质含量比阳坡低,可能是由于偏阴坡处于坡
向交替处,土壤风化严重,导致土壤养分含量减少.
3郾 3摇 植物功能性状与土壤因子的关系
土壤资源决定了植物资源的利用策略,主要体现
在两方面:一方面,通过塑造群落功能群的结构来影
响不同坡向植物的策略;另一方面,通过影响物种内
的性状变异以影响植物策略的改变.有研究表明,比
叶面积、植物高度和叶片氮、磷含量在一定程度上与
植物的生长速率具有正相关关系[10,21] .本研究表明,
土壤全磷、有机质、含水量以及 pH 等对植物地上部
分的生长产生了影响,其中土壤含水量和 pH是主要
因素(表 4),这与其他研究一致[28-29] .本研究中,具有
相对较低比叶面积和叶片营养含量的禾草是阳坡的
优势功能群,而比叶面积和叶片营养含量较高的杂草
类和灌木则是阴坡的优势功能群(表 2).阴阳坡优势
功能群的改变,也是资源利用策略改变的一种反应.
另外,叶片氮磷比从阳坡的17降低到了阴坡的13(图
1).有研究发现,快速生长的潜力一般与较低的氮磷
比相关[21,30-31] .因此,阳坡植物采用了有效保存内部
资源和慢回报的策略,而阴坡植物则采取了快速获取
外部资源和快回报的生存策略.
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作者简介摇 刘旻霞,女,1972 年生,博士研究生,副教授. 主
要从事生物多样性、恢复生态学和功能生态学研究. E鄄mail:
xiaminl@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
0033 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷