全 文 ：塔克拉玛干沙漠南缘 9 种禾本科牧草光系统域特性*
李摇 磊1,2,3 摇 李向义1,3**摇 林丽莎1,3 摇 王迎菊1,2,3 摇 薛摇 伟1,2,3
( 1中国科学院新疆生态与地理研究所,荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京
100049; 3新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站, 新疆策勒 848300)
摘摇 要摇 以新疆塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲边缘广泛种植的中间偃麦草、新燕麦、无芒雀
麦、老芒麦、天山赖草、披碱草、矮生高羊茅、冰草和碱茅等 9 种牧草为试验对象,测定暗适应
20 min后牧草叶片的快速叶绿素荧光诱导曲线,比较光系统域(PS域)的特性,分析各牧草对
本地区环境的适应能力.结果表明: 天山赖草和披碱草的最大荧光(Fm)、PS域最大光化学效
率(Fv / Fm)和单位面积反应中心的数量(RC / CSo)的值均显著高于矮生高羊茅、冰草和碱茅,
而初始荧光 ( Fo )、单位反应中心吸收的光能 ( ABC / RC)、单位反应中心捕获的能量
(TRo / RC)、单位反应中心耗散的能量(DIo / RC)、荧光诱导曲线初始斜率(Mo)值则低于矮生
高羊茅、冰草和碱茅;中间偃麦草、新燕麦、无芒雀麦和老芒麦的各值处于中间水平. 9 种牧草
均受到恶劣气候条件的不同程度胁迫,PS域反应中心的活性及电子传递受到抑制,其中,天山
赖草和披碱草受到的影响较小,而矮生高羊茅、冰草和碱茅的 PS域结构和功能受到比较严重
的影响,光合作用受抑制的程度较大.
关键词摇 光系统域摇 叶绿素荧光参数摇 牧草摇 塔克拉玛干沙漠
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2599-05摇 中图分类号摇 S541摇 文献标识码摇 A
Photosystem 域 characteristics of nine Gramineae species in southern Taklamakan Desert. LI
Lei1,2,3, LI Xiang鄄yi1,3, LIN Li鄄sha1,3, WANG Ying鄄ju1,2,3, XUE Wei1,2,3 ( 1State Key Laboratory
of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Urumqi 830011, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3Xinjiang Cele National Field Scientific Observation and Research Station of Deserti鄄
fication and Grassland Ecosystem, Cele 848300, Xinjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(10): 2599-2603.
Abstract: Taking the Gramineae species Elytrigia intermedia, Avena sativa, Bromus inermis, Ely鄄
mus sibiricus, Leymus tianschanicus, Elymus dahuricus, Festuca elata, Agropyron cristatum, and
Puccinellia distans at the edge of Cele Oasis in southern Taklimakan Desert as test objects, this pa鄄
per monitored their fast chlorophyll fluorescence kinetics after 20 minutes adaptation in darkness,
compared their photosystem 域 (PS域) characteristics, and analyzed their adaptability to the local
environment. Among the nine Gramineae species, L. tianschanicus and E. dahuricus had markedly
higher values of maximum fluorescence yield (Fm), maximum photochemical efficiency of PS域
(Fv / Fm), and active reaction centers per cross鄄section (RC / CSo), but lower values of minimum
fluorescence yield (Fo), absorption flux per reaction center (ABC / RC), maximal trapping flux per
reaction center (TRo / RC), flux of dissipated excitation energy per reaction center (DIo / RC), and
initial slope of fluorescence intensity (Mo), as compared to F. elata, A. cristatum, and P. dis鄄
tans, whereas E. intermedia, A. sativa, B. inermis, and E. sibiricus had a medium level of the
values. These results suggested that all the test pasture species were suffered from the severe envi鄄
ronmental conditions of Cele Oasis to some extent, as indicated by the inactivation of PS域 reaction
center and the depression of electron transport chain. L. tianschanicus and E. dahuricus were least
impacted, while F. elata, A. cristatum, and P. distans were most impacted.
Key words: PS域; chlorophyll fluorescence parameter; pasture; Taklamakan Desert.
*新疆维吾尔自治区科技计划项目(200933125)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lixy@ ms. xjb. ac. cn
2011鄄04鄄05 收稿,2011鄄06鄄29 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2599-2603
摇 摇 叶绿素荧光动力学又称 Kautsky 效应,其典型
诱导曲线先是快速上升,然后缓慢下降,最后达到一
个稳定状态[1] .叶绿素荧光动力学是以植物的光合
作用为基础,研究植物在逆境胁迫及各种状态下的
光合生理状况.叶绿素荧光动力学技术在作物的抗
旱、抗盐碱的基因性评价上得到了广泛应用[2-4] .目
前,光系统域(PS域)的结构和功能与叶绿素荧光参
数之间的关系已经逐步明确.研究发现,高等植物中
的 PS域是对外界各种胁迫最敏感的部位,逆境胁迫
会导致 PS域结构和功能发生改变甚至遭到损
坏[5-7] .通过快速叶绿素荧光动力学曲线的测定,可
以方便、快速、无损伤地分析逆境胁迫下 PS域的功
能变化情况,包括反应中心、电子供体侧和受体侧的
变化以及电子链的传递.
策勒绿洲位于塔克拉玛干沙漠南缘,天然草地
面积巨大.近年来,由于该地区极端恶劣的自然环
境,以及随着人口的增加对资源的需求越来越强烈,
策勒绿洲的草地退化严重. 本文以种植较为广泛的
9 种禾本科牧草为研究对象,测定其自然状况下各
项叶绿素荧光动力学参数,分析各牧草 PS域结构和
功能的差异,为该地区选择适应本区土壤和气候条
件的优良牧草提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验在新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科
学观测研究站试验田进行,地理位置为 37毅03忆32义
N,80毅35忆54义 E,海拔 1360 m,位于策勒绿洲前沿,北
接塔克拉玛干沙漠. 该区环境封闭,气候极端干旱,
年均温 11郾 9 益,1 月平均气温-11郾 7 益,7 月平均气
温 25郾 2 益,极端最高气温 41郾 9 益,极端最低气温
-23郾 9 益 . 5 月和 7 月的降雨次数较多,但是降雨量
较少.绿洲平原区年平均降水量仅 35郾 1 mm,年均蒸
发量高达 2595郾 3 mm,水分亏值较大. 春夏多大风,
风沙灾害频繁.年均 8 级以上大风 3 ~ 9 次,年均风
速 1郾 9 m·s-1 .土壤以风沙土、灌淤土、棕漠土和盐
土为主,土壤沙化严重,有机质含量低,养分缺乏.
1郾 2摇 研究方法
试验植物共 9 种,为中间偃麦草、新燕麦、无芒
雀麦、老芒麦、无芝赖草、披碱草、矮生高羊茅、冰草
和碱茅.每个种设置 3 个试验小区(长 8 m,宽5 m).
2010 年 4 月 17 日开始播种,幼苗期 7 ~ 10 d浇 1 次
水,待牧草植株高度为 5 ~ 8 cm时 15 ~ 20 d 浇 1 次
水,灌溉方式为引水漫灌. 8 月 5 日,天气晴朗无云,
从每个试验小区中取 5 株长势良好的植物,每株植
物取 3 个叶片,采用英国 Handysatech连续激发式荧
光仪(PEA,Hansatech,英国)测定叶片的叶绿素荧
光动力学参数.根据 Strasser 等[8]的方法,进行叶绿
素荧光诱导曲线及其参数的测定. 叶片暗适应
20 min后,用 3000 滋mol·m-2·s-1饱和红闪光照射
记录荧光信号,测得快速叶绿素荧光动力学曲线及
其参数.
叶绿素荧光参数参考文献 [9]的方法计算:
PS域最大光化学效率 Fv / Fm = (Fm-Fo) / Fm,单位反
应中心吸收的能量 ABS / RC =Mo / VJ / (Fv / Fm),单位
反应中心捕获的能量 TRo / RC =Mo / VJ,单位反应中
心耗散的能量 DIo / RC=ABS / RC-TRo / RC,单位面积
反应中心的数量 RC / CSo = (Fv / Fm) 伊(VJ /Mo) 伊Fo,
单位反应中心电子传递的能量 ETo / RC = (Mo / VJ) 伊
(1-VJ),原初光化学反应的最大光化学效率 渍Po =
TRo / ABS,电子传递的量子产额 渍Eo =ETo / ABS,捕获
的激子能导致电子传递的比率 鬃o = ETo / TRo,荧光
曲线初始斜率 Mo = 4伊(F300 滋s-F50 滋s) / (Fm-F50 滋s).
上述公式中:Fv 为可变荧光; Fm 为最大荧光; Fo 为
初始荧光; VJ为在 J点的相对可变荧光强度; F300 滋s
为暗适应后照光 300 滋s 时的荧光强度; F50 滋s为暗
适应后照光 50 滋s时的荧光强度.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel和 SPSS 16郾 0 软件对数据进行单因
素方差分析(one鄄way ANOVA),采用 Duncan法进行
多重比较(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 9 种牧草的初始荧光、最大荧光和 PS域最大光
化学效率
由图 1 可以看出,在 9 种牧草中,老芒麦、天山
赖草和披碱草的最大荧光(Fm)和 PS域最大光化学
效率(Fv / Fm)处于较高水平,分别为 2047 ~ 2164 和
0郾 58 ~ 0郾 68;而矮生高羊茅、冰草和碱茅的变化则相
反,即 Fo较高,为 953 ~ 1131,Fv / Fm较低,为 0郾 28 ~
0郾 45;中间偃麦草、新燕麦的 Fo和 Fm值较高,分别
为 1003 ~ 1182 和 2185 ~ 2474,Fv / Fm处于中间水
平,为 0郾 51 ~ 0郾 53;无芒雀麦的 Fo值较高,Fm和
Fv / Fm值较低.
2郾 2摇 9 种牧草的 PS域反应中心能量流动分配
由图 2 可以看出,在 9 种牧草中,老芒麦、天山
赖草和披碱草的 RC / CSo、渍Eo、渍Po、鬃o的值较高,而
ABS / RC、TRo / RC、DIo / RC和Mo的值较低;新燕麦、
0062 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 9 种牧草的初始荧光、最大荧光和 PS域最大光化学效率
Fig. 1摇 Fo, Fm, and Fv / Fm of nine species (mean依SE).
S1:中间偃麦草 Elytrigia intermedia; S2:新燕麦 Avena sativa; S3:无芒雀麦 Bromus inermis; S4:老芒麦 Elymus sibiricus; S5:天山赖草 Leymus tian鄄
schanicus; S6:披碱草 Elymus dahuricus; S7:矮生高羊茅 Festuca elata; S8:冰草 Agropyron cristatum; S9:碱茅 Puccinellia distans. 不同小写字母表
示差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
图 2摇 9 种牧草的 PS域反应中心能量流动分配
Fig. 2摇 Energy flow allocation in PS域 reaction center of nine species (mean依SE).
106210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 磊等: 塔克拉玛干沙漠南缘 9 种禾本科牧草光系统域特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 披碱草(A)和冰草(B)的叶绿素荧光动力学曲线
Fig. 3摇 Chlorophyll fluorescence transients of Elymus dahuricus
(A) and Agropyron cristatum (B).
图中各点含义详见李鹏民等[1] The meanings of each point referred Li,
et al[1] .
无芒雀麦、矮生高羊茅、冰草和碱茅的变化则相反,
即 ABS / RC、 TRo / RC、 DIo / RC 和 Mo 的 值 较 高,
RC / CSo、渍Eo、渍Po、鬃o的值较低;中间偃麦草的各值处
于中间水平.
2郾 3摇 9 种牧草的叶绿素荧光动力学曲线
当 PS域供体侧受到伤害时,叶绿素荧光动力学
曲线上,J点之前的叶绿素荧光产量会上升,并出现
K点[1] . 9 种牧草中,天山赖草和披碱草的荧光动力
学曲线呈 O鄄J鄄I鄄P(以披碱草为例,图 3A),中间偃麦
草、新燕麦、无芒雀麦、矮生高羊茅、冰草、碱茅的荧
光曲线为典型的 O鄄K鄄J鄄I鄄P(以冰草为例,图 3B).
3摇 讨摇 摇 论
策勒绿洲位于塔克拉玛干沙漠的南缘,气候干
旱,夏季气温高,昼夜温差大,潜在年均蒸发量高达
2595郾 3 mm,多大风和风沙天气.这种恶劣的气候会
对牧草的 PS域结构和功能产生影响,甚至破坏某些
牧草的 PS域结构[10-12] .
吴韩英等[13]研究发现,甜椒类囊体膜(PS域位
于类囊体膜上)结构在高温逆境下发生改变,Fo上
升;张谧等[14]研究表明,沙冬青在高温胁迫下 Fo上
升.这反映出捕光色素复合体(LHC域)与 PS域分离
或 PS域反应中心遭到破坏失去活性[15] . Schreiber
和 Berry[16]认为,Fm值下降与在高温下供体侧放氧
复合体(OEC)失活有关;Sundby 等[17]发现,Fm值下
降是由天线色素降解造成的. PS域反应中心的最大
光化学效率(Fv / Fm),在非胁迫条件下比较稳定,在
各种逆境胁迫下降低[1],其变化程度可以反映出植
物抵抗逆境胁迫的能力,是评价植物光化学反应情
况的重要参数[18] .本研究中,老芒麦、天山赖草和披
碱草的叶片 Fo在 9 种牧草中处于较低水平,而 Fm和
Fv / Fm处于较高水平,反映出这 3 种牧草的PS域状
况良好;而矮生高羊茅、冰草和碱茅的变化与之相
反,Fo较高,Fm和 Fv / Fm较低,说明这 3 种牧草的
PS域原初光化学效率和 PS域能量传递受到外界胁
迫影响较大,PS域受到损害.
李鹏民等[1]发现,植物随着高温处理时间的延
长,单位反应中心吸收的光能(ABS / RC)和单位反
应中心耗散的光能(DIo / RC)均增加,用来还原 QA
的单位反应中心捕获的能量(TRo / RC)升高;荧光初
始曲线(Mo)反映了 QA被还原的最大速率,它与反
应中心色素和 QA状态有关,Mo的升高可表明 QA大
量积累. 王梅等[15]发现,茄子在高温胁迫下 Mo升
高. Van Heerden[19]发现,低温胁迫会导致大豆 渍Eo、
鬃o下降;李鹏民等[1]发现,杂交酸模(Rumex鄄K1)在
叶片衰老过程中 渍Po下降.本试验中,9 种牧草中,老
芒麦、天山赖草、披碱草的 RC / CSo、渍Eo、渍Po、鬃o值较
高,ABS / RC、TRo / RC、DIo / RC和 Mo值较低;新燕麦、
无芒雀麦、矮生高羊茅、冰草和碱茅则相反;中间偃
麦草的各值处于中间水平. 这表明新燕麦、无芒雀
麦、矮生高羊茅、冰草和碱茅的叶片单位面积上的一
部分反应中心失活或裂解,单位面积吸收的光能降
低,原初光化学反应的最大光化学效率和电子传递
链的量子产额降低. 由于生境的强光、高温等因素,
单位反应中心耗散的光能及单位反应中心吸收和捕
获的光能均增加,QA大量积累促进了牧草叶片 PS域
的电子传递效率,导致剩余的有活性的反应中心负
担加重.
当 PS域供体侧受到伤害时,在 J 点之前叶绿素
荧光产量上升,出现 K点,四相荧光 O鄄J鄄I鄄P变为 O鄄
K鄄J鄄I鄄P五相型[20-21] .有研究发现,茄子在热胁迫下
出现典型的 K相型[15] .本研究中,中间偃麦草、新燕
麦、无芒雀麦、矮生高羊茅、冰草和碱茅的荧光曲线
为典型的 O鄄K鄄J鄄I鄄P,K拐点和 J 拐点几乎重叠在一
起(图 3).一般来说,出现 K点是由于水裂解系统被
抑制和 QA之前受体侧部分被抑制,说明放氧复合体
(OEC)受到损害,因此 K 点可以作为 OEC 受伤害的
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标记[8,22] . OEC的损坏会对电子链的传递产生抑制.
本试验中,这 5种牧草的荧光曲线出现典型 K相,说
明其放氧复合体受到的破坏更严重,在光合作用中电
子链的传递受到影响,光合物质积累受到胁迫.
本研究采用叶绿素荧光测定技术进行牧草的初
步选种试验.通过对 9 种牧草的荧光参数及荧光动
力学曲线的分析,发现策勒绿洲恶劣的气候条件对
牧草的 PS域反应中心的活性及电子链的传递具有
一定的胁迫作用;天山赖草和披碱草 PS域的各个参
数相对稳定,说明其受本地区环境的影响较小;而矮
生高羊茅、冰草和碱茅的 PS域结构和功能受到严重
损坏,光合作用受环境因素影响较大,相对来说不适
合在本地区种植.
参考文献
[1]摇 Li P鄄M (李鹏民), Gao H鄄Y (高辉远), Strasser RJ.
Application of the fast chlorophyll fluorescence induction
dynamics analysis in photosynthesis study. Journal of
Plant Physiology and Molecular Biology (植物生理与
分子生物学学报), 2005, 31(6): 559-566 ( in Chi鄄
nese)
[2]摇 Sayed OH. Chlorophyll fluorescence as a tool in cereal
crop research. Photosynthetica, 2003, 41: 321-330
[3]摇 Han R鄄H (韩瑞宏), Lu X鄄S (卢欣石), Gao G鄄J (高
桂娟), et al. Photosynthetic physiological response of
alfalfa (Medicago sativa) to drought stress. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2007, 27(12): 5229-5237
(in Chinese)
[4]摇 Feng L (冯摇 蕾), Bai Z鄄Y (白志英), Lu B鄄S (路丙
社), et al. Effects of NaCl stress on Hovenia dulcis and
Gleditsia sinensis seedlings growth, chlorophyll fluores鄄
cence, and active oxygen metabolism. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(11):
2503-2508 (in Chinese)
[5]摇 Baker NR. A possible role of photosystem 域 in environ鄄
mental perturbations of photosynthesis. Physiologia
Plantarum, 1991, 81: 563-570
[6]摇 Havaux M. Short鄄term responses of Photosystem 砖 to
heat stress. Photosynthesis Research, 1996, 47: 85-97
[7]摇 Song C鄄Y (宋春雨), Liu X鄄B (刘晓冰), Jin C鄄X (金
彩霞). Mechanisms of damage and acclimation of pho鄄
tosynthetic apparatus due to heat stress. System Sciences
and Comprehensive Studies in Agriculture (农业系统科
学与综合研究), 2002, 18 (4): 252 - 256 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Strasser RJ, Srivastava A, Tsimilli鄄Michael M. The flu鄄
orescence transient as a tool to characterize and screen
photosynthetic samples / / Yunus M, Pathre U, Mohanty
P, eds. Probing Photosynthesis: Mechanisms, Regula鄄
tion and Adaptation. London: Taylor and Francis Press,
2000: 445-483
[9]摇 Appenroth KJ, St觟ckel J, Srivastava A, et al. Multiple
effects of chromate on the photosynthetic apparatus of
Spirodela polyrhiza as probed by OJIP chlorophyll a fluo鄄
rescence measurements. Environmental Pollution,
2001, 115: 49-64
[10]摇 Gao Y (高 摇 玉), Gao Z鄄K (高志奎), Zhang X鄄H
(张晓慧) , et al. Heat shock stress on photosystem II
in white cucumbers probed by the fast fluorescence rise
OJIP. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(6): 3335-3341 (in Chinese)
[11] 摇 Wang W鄄J (王文杰), Li W鄄X (李文馨), Zu Y鄄G
(祖元刚) , et al. Differences in pigments and chloro鄄
phyll fluorescence parameters between stems and leaves
of Eupatorium adenophorum under different temperature
treatments. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009,
29(10): 5424-5433 (in Chinese)
[12]摇 Li L (李 摇 磊), Li X鄄Y (李向义), Lin L鄄S (林丽
莎), et al. Comparison of chlorophyll content and fluo鄄
rescence parameters of six pasture species in two habitats
in China. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态
学报), 2011, 35(6): 672-680 (in Chinese)
[13]摇 Wu H鄄Y (吴韩英), Shou S鄄Y (寿森炎), Zhu Z鄄J
(朱祝军), et al. Effects of high temperature stress on
photosynthesis and chlorophyll fluorescence in sweet
pepper ( Capsicum fructescens L. ). Acta Horticulturae
Sinica(园艺学报), 2001, 28(6): 517-521 ( in Chi鄄
nese)
[14]摇 Zhang M (张 摇 谧), Wang H鄄J (王慧娟), Yu C鄄Q
(于长青). The examination of high temperature stress
of Ammopiptanthus monglicus by chlorophyll fluorescence
induction parameters. Ecology and Environmental Sci鄄
ences (生态环境学报), 2009, 18 (6): 2272 - 2277
(in Chinese)
[15]摇 Wang M (王摇 梅), Gao Z鄄K (高志奎), Huang R鄄H
(黄瑞虹), et al. Heat stress characteristics of photo鄄
system II in eggplant. Chinese Journal of Applied Ecolo鄄
gy (应用生态学报), 2007, 18(1): 63-68 ( in Chi鄄
nese)
[16]摇 Schreiber U, Berry JA. Heat鄄induced changes in chloro鄄
phyll fluorescence in intact leaves correlated with dam鄄
age of the photosynthetic apparatus. Planta, 1977,
136: 233-238
[17] 摇 Sundby C, Melis A, M覿enp覿覿 P, et al. Temperature鄄
dependent changes in the antenna size of photosystem II:
Reversible conversion of photosystem II琢 to photosystem
II茁 . Biochimica et Biophysica Acta鄄Bioenergetics, 1986,
851: 475-483
[18]摇 Wen G鄄S (温国胜), Tian H鄄T (田海涛), Zhang M鄄R
(张明如), et al. Application of chlorophyll fluores鄄
cence analysis in forest tree cultivation. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17(10):
1973-1977 (in Chinese)
[19] 摇 Van Heerden PDR, Tsimilli鄄Michael M, Kr俟ger GHJ,
et al. Dark chilling effects on soybean genotypes during
vegetative development: Parallel studies of CO2 assimila鄄
tion, chlorophyll a fluorescence kinetics O鄄J鄄I鄄P and ni鄄
trogen fixation. Physiologia Plantarum, 2003, 117: 476
-491
[20] 摇 Srivastava A, Guiss佴 B, Greppin H, et al. Regulation
of antenna structure and electron transport in photosys鄄
tem 域 of Pisum sativum under elevated temperature
probed by the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient: OKJIP. Biochimica et Biophysica Acta
(BBA)鄄Bioenergetics, 1997, 1320: 95-106
[21]摇 Srivastava A, Strasser RJ. Stress and stress management
of land plants during a regular day. Journal of Plant
Physiology, 1996, 148: 445-455
[22]摇 Strasser RJ, Tsimill鄄Michael M, Srivastava A. Analysis
of the chlorophyll a fluorescence transient / / Papageor鄄
giou GC, Govindjee, eds. Advances in Photosynthesis
and Respiration. Netherlands: KAP Press, 2004: 1-47
作者简介摇 李摇 磊,男,1988 年生,硕士研究生.主要从事植
物生理生态学研究. E鄄mail: llll0991@ sina. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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