全 文 ：长白山区阔叶红松林残留片段木本植物
物种组成与群落结构*
宋厚娟1,2 摇 叶 摇 吉1 摇 师 摇 帅1,2 摇 张昭臣1,2 摇 匡 摇 旭1,2 摇 邢丁亮1,2 摇 原作强1
蔺摇 菲1,2 摇 蔡成军3 摇 王绪高1**摇 郝占庆1
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3磐石市
官马林场, 吉林磐石 132300)
摘摇 要摇 阔叶红松林是我国东北东部山区的地带性植被,长白山区是阔叶红松林的核心分布
区.由于人类活动的干扰,目前天然阔叶红松林只在长白山和小兴安岭地区残留了一些面积
不等的片段.为比较分析阔叶红松林在不同分布区的异同,以广义长白山区阔叶红松林残留
片段为研究对象,依照巴拿马 Barro Colorado Island (BCI) 50 hm2热带雨林样地的技术规范,
于 2012 年在吉林长白山自然保护区和辽宁东部山区阔叶红松林残留片段分别建立了 3 个固
定样地,对 6 个样地内胸径逸1 cm的木本植物进行定位调查.结果表明: 6 个样地共记录到木
本植物 69 种,隶属于 24 科 42 属,其中槭树科为 6 个样地物种最丰富的科,区系组成均以北温
带成分为主,同时混有亚热带成分;从物种多度、平均胸径、胸高断面积和重要值看,各样地优
势种明显;6 个样地所有独立个体的径级结构均呈倒“J冶型,但各样地不同径级个体比例有很
大差异,表明 6 个样地群落处于不同的演替阶段.各样地中重要值位于前 3 位物种的径级结
构可分为倒“J冶型、“L冶型、单峰型和偏峰型 4 种类型;各样地主要树种随物种、径级的变化呈
现出不同的空间分布格局,同一物种在不同样地的分布格局也表现出一定的差异.
关键词摇 长白山区摇 阔叶红松林摇 物种组成摇 径级结构摇 空间分布
*国家科技基础性工作专项(2012FY112000)和国家自然科学基金项目(41101188,31100447)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wxg_7980@ 163. com
2013鄄07鄄03 收稿,2014鄄02鄄18 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1239-11摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Woody plant species composition and community structure in residual fragments of broad鄄
leaved Korean pine mixed forests in Changbai Mountains area. SONG Hou鄄juan1,2, YE Ji1,
SHI Shuai1,2, ZHANG Zhao鄄chen1,2, KUANG Xu1,2, XING Ding鄄liang1,2, YUAN Zuo鄄qiang1, LIN
Fei1,2, WANG Xu鄄gao1, HAO Zhan鄄qing1 ( 1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Insti鄄
tute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2University of Chi鄄
nese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Guanma Forest Farm, Panshi 132300, Jilin,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1239-1249.
Abstract: The broad鄄leaved Korean pine mixed forest represents the typical vegetation type of the
eastern mountain area in Northeast China. However, due to the interference of human activities,
the natural broad鄄leaved Korean pine forest only distributes in some residual fragments with unequal
areas in Changbai Mountains and Small Hinggan Mountains. To compare and analyze the similarities
and differences of broad鄄leaved Korean pine mixed forests in the different areas, we established six
forest plots following the field protocol of the 50 hm2 forest plot in Panama (Barro Colorado Island,
BCI) in 2012 in Changbai Mountain National Nature Reserve in Jilin Province and the eastern
mountain area in Liaoning Province. All free鄄standing plant species with DBH (diameter at breast
height) 逸1 cm were mapped, tagged and identified to species. The results showed that there were
69 woody species in the six plots, comprising 42 genera and 24 families. Aceraceae was the most
species鄄rich family in all six plots. Most species belonged to the plant type of North Temperate
Zone, with a minor subtropical plant species component. The statistics of species abundance, basal
area, mean DBH, and importance value showed that there were obviously dominant species in each
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1239-1249
community. The DBH distribution of all individuals showed a reversed “J冶 type. However, the per鄄
centage of individuals in small size鄄class and large size鄄class varied in the six communities, which
indicated that these communities were at different successional stages. Ranked by the importance
value, the DBH distribution of the top three species in the six plots showed four distribution types:
reversed “J冶 distribution, reversed “L冶 distribution, unimodal distribution, and partial peak distri鄄
bution. Spatial distribution patterns of the main species in the six plots changed differently with spe鄄
cies and size鄄class, and the distribution patterns of the same species varied in the different plots.
Key words: Changbai Mountain; broad鄄leaved Korean pine mixed forest; species composition; tree
size distribution; spatial distribution.
摇 摇 阔叶红松林是我国东北温带针阔混交林区的典
型植被类型,分布于我国东北东部的长白山、完达山
和 小 兴 安 岭, ( 49毅 20忆—40毅 40忆 N, 134毅—
124毅45忆 E) [1],其中长白山区是阔叶红松林的核心
分布区[2] .阔叶红松林区受海面陷落、冰期和间冰
期时代的气候和环境变化的影响,物种进行了大尺
度的迁移,如冰期时代西伯利亚的寒地植物由北向
南移动,间冰期时代植物由南向北退却,南北相互渗
透.独特的进化与演变历史导致阔叶红松林区具有
丰富的生物多样性[3],是研究生物多样性形成与维
持机制的关键区域.
阔叶红松林群落结构复杂,自 20 世纪 50 年代
以来,许多学者对其组成与结构[2,4-6]、更新及演
替[7-9]、主要树种的分布格局[5,10-14]等方面进行了
广泛研究.因各方面条件的限制,以往的研究主要集
中于长白山自然保护区,虽然近年来对小兴安岭阔
叶红松林的研究逐渐增多,但对分布区南端的辽宁
东部(以下简称辽东)山区阔叶红松林的研究较少.
另外,对阔叶红松林的物种组成与群落结构的研究
多集中于某一样地,有关阔叶红松林在不同地理分
布区的对比研究较少.
群落作为生物多样性的基本载体之一,群落的
组成与结构为研究物种共存机制提供了重要信
息[15-16] .固定样地的建设为研究群落结构、物种共
存机制和生物多样性保护提供了很好的平台[17-19] .
近一个多世纪以来,由于人类活动的干扰,原始阔叶
红松林的面积急剧缩小[20],阔叶红松林呈显著的斑
块性分布,辽东山区为阔叶红松林分布的最南端.因
此,在东北阔叶红松林残留片段内建立固定样地进
行动态监测,对不同地区阔叶红松林的物种组成、群
落特征、空间格局等进行对比分析是十分必要的.
基于此,以广义长白山区阔叶红松林残留片段
为研究对象,参照巴拿马巴洛科罗拉多岛 ( Barro
Colorado Island,BCI)50 hm2热带雨林样地的技术规
范,于 2012 年在吉林和辽东的长白山区,分别建立
了 3 块阔叶红松林自然群落残留片段样地,对 6 个
样地进行了调查和取样. 本文对 6 个样地的物种组
成、区系特征、径级结构和主要树种的空间分布进行
了分析和对比,以期为阔叶红松林生物多样性的保
护提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
长白山区有广义与狭义之分,广义长白山一般
指长白山系,即中国东北部和朝鲜北部山地高原的
总称[21],在中国主要包括长白山主脉、千山山脉、龙
岗山脉、威虎岭、张广才岭等多个分支;狭义的长白
山则特指长白山旅游区[21] .本文研究区域为广义长
白山区.
长白山区的核心区为吉林境内的长白山.吉林
长白山位于中国东北吉林省东南部的中朝交界处,
是中国东北地区松花江、鸭绿江和图们江 3 大河流
的发源地.由于特殊的自然条件及历史、社会原因,
使得长白山成为我国乃至全球自然生态系统保存最
为完整的地区之一[22] .该区属于温带大陆性季风气
候,冬季寒冷而漫长,夏季温暖多雨且短暂. 气候随
海拔高度的变化较大,山脚表现出典型的暖温带气
候,山顶表现出复杂、多变的近极地气候[23] .巨大的
海拔差异导致了水热条件的不同,从而形成了从下
至上明显的环境梯度,造就了长白山类型多样的自
然植被[22] .南北植物种渗入,为该样地添加了亚热
带和亚寒带的特色.
长白山区的南端为辽东山区,是长白山脉向南
的延伸.辽东山区包括铁岭鄄营口线以东的山地丘陵
地区,组成本区的山脉均为东北鄄西南走向,自北向
南有大黑山、吉林哈达岭山脉、龙岗支脉、千山山脉
和老爷岭山脉,地势由北向南逐渐升高,东北鄄西南
走向的山脉便于植物的相互渗透[24-25] .本区属于温
带湿润的季风气候,冬季比较寒冷,夏季多雨且短
暂.土壤多为棕色森林土和暗棕色森林土.全区植物
0421 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
属长白植物区系,地带性植物群落为以红松为主的
针阔混交林,目前绝大部分已演变为天然次生
林[26] .受第四纪冰期强烈融冻作用的影响,该区形
成了很多乱石窖地貌,乱石窖地貌具有特殊的水、热
条件,对该地区的植被分布具有一定影响[24] .
1郾 2摇 样地概况
经卫星图片数据、林业部门资料以及实地踏查,
沿纬度梯度建立了 6 块样地. 6 个样地沿纬度由南
向北依次为白石砬子、老秃顶、清原、松江河、西坡和
露水河(表 1),前 3 个样地位于长白山区南端的辽
东山区,后 3 个样地位于吉林长白山核心区. 其中,
白石砬子和老秃顶样地人为干扰较少,动植物种类
丰富;2 个样地均经过漫长的地质发育,地形复杂,
老秃顶样地更是具有典型的“跳石塘冶地貌.而清原
样地近一个世纪以来受到剧烈的人为干扰,森林植
被的顶极群落仅残留小面积的阔叶红松林. 长白山
的 3 个样地位于保护区内,具有完整的森林生态系
统,受到人为干扰较少.
受地形及群落面积等限制,6 个样地的面积大
小不一,前 3 个样地的面积分别为 0. 8、0. 6 和 0. 5
hm2,后 3 个样地的面积均为 1 hm2 . 6 个样地海拔梯
度较大,海拔最低的样地为露水河样地(723. 6 ~
731. 5 m),海拔最高的样地为松江河样地(1016 ~
1024 m).长白山保护区内 3 个样地地势较为平缓,
最大的高差为松江河样地,仅为 8. 0 m,而辽东山区
3 个样地的地势陡峭,高差最大的清原样地达到
44郾 2 m,老秃顶样地和白石砬子样地的高差分别为
40郾 8 和 42. 0 m,且 3 个样地内石头较多,环境复杂.
1郾 3摇 样方设置
采用与 BCI 50 hm2样地相同的技术规范,用全
站仪将样地分成若干个 20 m伊20 m 样方,再将每个
20 m伊20 m样方分成 16 个 5 m伊5 m的小样方.对样
方内所有胸径逸1 cm木本植物进行详细的调查、测
量、定位并挂牌.
1郾 4摇 数据处理
物种的地理区系参考吴征镒[26]属级类型的分
类标准. 稀有种为平均每公顷个体数臆1 的物
种[27] .各样地物种重要值[28] = (相对频度+相对多
度+相对优势度) / 3,相对频度的取样样方为 20 m.
径级分布图采用的径级间隔大小为 2 cm.各样地主
要树种的径级(diameter at breast height,DBH)划分
为 1 cm臆DBH < 10 cm、10 cm 臆DBH < 30 cm、和
DBH逸30 cm3 个范围. 种鄄面积曲线采用随机取样,
并用幂函数 S = cAz拟合. 群落共有度为 2 个群落共
有种的数目占两群落物种总数的百分比,采用 Jac鄄
card指数[29]计算. 采用 R 2. 15. 0 和 Excel 2010 软
件进行数据统计和作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 物种组成与区系特征
6 个样地共记录到木本植物 69 种,隶属于 24
科 42 属,其中共有物种 16 种,隶属于 10 科 11 属. 6
个样地物种最丰富的科均为槭树科,其次是蔷薇科.
各样地物种数为 33 ~ 44,老秃顶样地木本植物物种
数最多,达 44 种(表 2). 6 个样地木本植物包括 7 个
分布型和 2 个亚型(表 3),区系组成均以北温带成
分为主;白石砬子样地和老秃顶样地的植物区系特
征最显著,均为 6 个分布型和 2 个亚型;世界分布型
只有鼠李属,旧世界热带分布型只有八角枫属,旧世
界温带分布型只有丁香属,泛热带分布型只有卫
矛属.
从物种多度来看,6 个样地从南到北个体数最
多的物种依次为天女木兰(Magnolia sieboldii)、暴马
丁香(Syringa reticulata)、假色槭(Acer pseudo鄄siebold鄄
ianum)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、鱼鳞云杉(Picea
jezoensis var. komarovii)和色木槭 (A. mono),其中,
除天女木兰和假色槭为小乔木树种外,其他均为乔
木树种. 6 个样地从南到北稀有种的个数依次为 7、
8、14、4、2、5.松江河样地的稀有种最多,占总物种数
的比例最大;虽然老秃顶样地物种数最多,但其稀有
种数最少.
从平均胸径来看,露水河样地所有木本植物个
表 1摇 长白山区 6 个阔叶红松林样地基本地理信息
Table 1摇 Basic geographic information of six broad鄄leaved Korean pine forest plots in Changbai Mountains area
样地名称
Name of plot
样地编号
Code of plot
面积
Area (m2)
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Altitude (m)
高差
Dispersion (m)
白石砬子 Baishilazi A 80伊100 40毅54忆 N 124毅47忆 E 812. 0 ~ 854. 0 42. 0
老秃顶 Laotuding B 100伊60 41毅19忆 N 124毅54忆 E 871. 8 ~ 912. 6 40. 8
清原 Qingyuan C 50伊100 41毅49忆 N 124毅54忆 E 893. 1 ~ 937. 3 44. 2
松江河 Songjianghe I 100伊100 42毅12忆 N 127毅54忆 E 1016. 0 ~ 1024. 0 8. 0
西坡 Xipo H 100伊100 42毅14忆 N 127毅52忆 E 996. 3 ~ 1003. 7 7. 4
露水河 Lushuihe J 100伊100 42毅28忆 N 127毅51忆 E 723. 6 ~ 731. 5 7. 9
14215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋厚娟等: 长白山区阔叶红松林残留片段木本植物物种组成与群落结构摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 长白山区 6 个阔叶红松林样地基本物种组成信息
Table 2摇 Basic species composition in six broad鄄leaved Korean pine forest plots in Changbai Mountains area
样地名称
Name of plot
物种数
Number of
species
科属信息
Family and
genera
独立个体数
Number of
individuals
平均胸径
Mean DBH
(cm)
胸高断面积
Basal area
(m2·hm-2)
白石砬子 Baishilazi 41 20 科 29 属 1436 9. 80 28. 63
老秃顶 Laotuding 44 19 科 27 属 1699 8. 13 28. 22
清原 Qingyuan 34 18 科 24 属 978 10. 73 33. 37
松江河 Songjianghe 38 16 科 24 属 1640 10. 65 40. 79
西坡 Xipo 33 17 科 22 属 1946 9. 81 43. 31
露水河 Lushuihe 35 18 科 26 属 1150 12. 72 45. 94
表 3摇 长白山区 6 个阔叶红松林样地木本植物群落种子植物属的分布区类型
Table 3摇 Distribution areal types of spermatophyte in the six broad鄄leaved Korean pine forest plots in Changbai Mountains
area
分布区类型
Areal鄄type
白石砬子
Baishilazi
老秃顶
Laotuding
清原
Qingyuan
松江河
Songjianghe
西坡
Xipo
露水河
Lushuihe
世界分布 Cosmopolitan distribution 0(0) 1(3. 9) 0(0) 1(4. 2) 0(0) 0(0)
泛热带分布 Pantropic distribution 1(3. 3) 1(3. 9) 1(4. 2) 1(4. 2) 1(4. 6) 1(3. 9)
旧世界热带分布 Old world tropics distribution 1(3. 3) 0(0) 0(0) 0(0) 0(0) 0(0)
北温带分布 North temperate distribution 17(56. 7) 18(69. 2) 17(70. 8) 17(70. 8) 16(77. 3) 16(61. 5)
北温带和南温带间断分布“全温带冶
N. Temp. & S. Temp. disjuncted (“Pan鄄temperate)
2(6. 7) 1(3. 9) 0(0) 1(4. 2) 0(0) 2(7. 7)
东亚和北美洲间断分布
E. Asia & N. Amer. disjuncted distribution
4(13. 3) 1(3. 9) 1(4. 2) 1(4. 2) 0(0) 1(3. 9)
旧世界温带分布 Old world temperate distribution 1(3. 3) 1(3. 9) 1(4. 2) 0(0) 0(0) 1(3. 9)
东亚分布 East Asia distribution 2(6. 7) 2(7. 7) 3(12. 5) 2(8. 3) 3(13. 6) 4(15. 4)
中国鄄日本分布 Sin鄄Japan (SJ) distribution 2(6. 7) 1(3. 9) 1(4. 2) 1(4. 2) 1(4. 6) 1(3. 9)
合计 Total 30(100) 26(100) 24(100) 24(100) 22(100) 26(100)
括号中数字为属数百分比 Data in parentheses was the percentage of genera.
体的平均胸径最大.虽然清原样地个体数最少,但是
其平均胸径为 10. 73 cm,仅次于露水河样地和松江
河样地. 6 个样地从南到北平均胸径最大的物种依
次为黄檗(Phellodendron amurense) 22. 36 cm、斑叶
稠李 (Padus maackii) 20. 12 cm、蒙古栎 (Quercus
mongolica) 29. 78 cm、大青杨 (Populus ussuriensis)
79. 43 cm、蒙古栎 58. 22 cm 和香杨(P. koreana)
152. 00 cm.虽然这 6 个树种的平均胸径最大,但除
斑叶稠李外,其他 5 个物种的个体数均较少,露水河
样地的大青杨仅有 1 个个体. 斑叶稠李是老秃顶样
地唯一平均胸径>20 cm的物种,且其个体数仅次于
个体数最多的暴马丁香. 对长白山保护区内 3 个样
地的红松进行分析发现,西坡样地红松的平均胸径
为 46. 18 cm,仅次于该样地的蒙古栎,但个体数明
显多于蒙古栎;露水河样地红松的平均胸径为
49郾 97 cm,仅次于香杨和水曲柳(Fraxinus mandshu鄄
rica),但其个体数远大于香杨和水曲柳,由此可见 2
个样地的红松在主林层占优势地位.
从胸高断面积来看,6 个样地胸高断面积最大
的为露水河样地,达到 45. 94 m2·hm-2,最小的为
老秃顶样地,仅为 28. 22 m2·hm-2 . 长白山保护区
内 3 个样地的胸高断面积均显著大于辽东山区 3 个
样地;辽东山区 3 个样地中,清原样地的胸高断面积
显著大于其他 2 个样地. 6 个样地从南到北胸高断
面积最大的物种依次是硕桦(Betula costata) 8. 30
m2·hm-2、斑叶稠李 10. 49 m2·hm-2、蒙古栎 8. 12
m2 · hm-2、红松 14. 15 m2 · hm-2、蒙古栎 9郾 00
m2·hm-2和红松 22. 43 m2·hm-2,其胸高断面积依
次占总胸高断面积的 53. 3% 、19. 6% 、32. 7% 、
24郾 4% 、37. 2%和 18. 1% . 6 个样地从南到北胸高断
面积>1 m2·hm-2的树种的胸高断面积之和分别占
总胸高断面积的 91. 7% 、90. 8% 、94. 2% 、89. 5% 、
72郾 5%和 88. 9% .
从重要值来看,6 个样地从南到北重要值>1 的
物种数分别为 16、17、15、11、14 和 14. 与胸高断面
积一样,西坡样地和露水河样地重要值最大的树种
均为红松,分别为 12. 15 和 19. 08.辽东山区 3 个样
地重要值最大的树种有很大的差异,从南到北分别
为硕桦 8. 07、斑叶稠李 16. 00 和假色槭 11. 66.从物
种多度、平均胸径和胸高断面积可以看出:个体数
多、平均胸径和胸高断面积大的树种主要是各样地
2421 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 长白山区 6 个阔叶红松林样地种鄄面积曲线
Fig. 1摇 Species鄄area curve of six broad鄄leaved Korean pine forest plots in Changbai Mountains area.
A: 白石砾子 Baishilizi; B: 老秃顶 Laotuding; C: 清原 Qingyuan; I: 松江河 Songjianghe; H: 西坡 Xipo; J: 露水河 Lushuihe. 下同 The same be鄄
low.
主林层的乔木树种,如水曲柳、斑叶稠李、紫椴、蒙古
栎和红松等,而一些物种个体数较多,但平均胸径和
胸高断面积较小的树种,主要是林下灌木层的优势
物种,如毛榛 (Corylus mandshurica)、簇毛槭 ( A.
barbinerve)和天女木兰等.
摇 摇 从图 1 可以看出,6 个样地种鄄面积曲线的斜率
均随取样面积的增加而降低,利用幂函数 S = cAz对
白石砬子、老秃顶、清原、松江河、西坡、露水河 6 个
样地的种鄄面积曲线进行拟合,其 z 值分别为 0. 32、
0. 33、0. 39、0. 33、0. 32、0. 37. 幂函数对松江河样地
的种鄄面积曲线拟合最好;清原样地的 z 值最大,表
明该样地的物种数随取样面积的变化程度最大.
从表4可以看出,松江河样地与西坡样地木本
表 4摇 长白山区 6 个阔叶红松林群落木本植物种共有度
Table 4 摇 Co鄄possession of woody plant species among six
broad鄄leaved Korean pine forest communities in Changbai
Mountains area (%)
白石砬子
Baishilazi
老秃顶
Laotuding
清原
Qingyuan
松江河
Songjianghe
西坡
Xipo
老秃顶
Laotuding
64. 7
清原
Qingyuan
60. 9 59. 2
松江河
Songjianghe
41. 8 49. 1 46. 9
西坡
Xipo
43. 1 42. 6 55. 8 65. 1
露水河
Lushuihe
44. 2 43. 6 53. 3 49. 0 51. 1
植物种共有度最大,为 65. 1% ,其次是白石砬子样
地与老秃顶样地、白石砬子样地与清原样地.除了松
江河样地与西坡样地的共有度外,辽东山区 3 个样
地之间的共有度值均显著大于长白山保护区内各样
地之间的共有度.辽东山区 3 个样地与长白山保护
区内 3 个样地之间的木本植物种共有度相对较小,
但清原样地与辽东山区其他 2 个样地相比,与西坡
样地和露水河样地的木本植物种共有度相对较大.
2郾 2摇 径级结构
6 个样地所有个体的径级结构均呈倒“J冶型(图
2).各样地的径级范围具有很大差异,径级范围最
大的为露水河样地,最大胸径达 152 cm.总体上,长
白山保护区内 3 个样地的径级范围大于辽东山区 3
个样地.辽东山区 3 个样地从南到北胸径>30 cm的
个体数分别为 79 (占 5. 5% )、31(占 1. 8% )和 63
(占 6. 4% ),而长白山保护区内 3 个样地从南到北
分别为 150 (占 9郾 2% )、156 (占 8. 0% )和 147 (占
12. 8% ).
对 6 个样地重要值位于前 3 的乔木树种的径级
结构进行分析发现,同一物种在不同样地的径级结
构存在很大差异(图 3). 6 个样地主要树种的径级
结构表现为倒“J冶型、“L冶型、单峰型和偏峰型 4 种
类型,以倒“ J冶型为主. 露水河和西坡样地的红松、
清原样地蒙古栎为单峰型分布,且主要为 DBH逸30
cm的个体. “L冶型分布的仅有老秃顶样地的暴马丁
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图 2摇 长白山区 6 个阔叶红松林样地所有木本植物的径级分布图
Fig. 2摇 Species size鄄class distribution of all woody plants in six broad鄄leaved Korean pine forest plots in Changbai Mountains area.
香.白石砬子的硕桦和松江河的臭冷杉为偏峰型分
布,主要为小径级和中径级个体. 露水河样地紫椴、
松江河样地蒙古栎、老秃顶样地斑叶稠李和白石砬
子样地色木槭的径级结构为近似单峰型分布,其中
紫椴 DBH逸30 cm的个体较多,1 cm臆DBH<10 cm的
个体数明显减少,而且出现了间断现象,松江河样地
蒙古栎与清原样地的蒙古栎一样,DBH逸30 cm 的
个体较多(占 85. 3% ).其余物种的径级结构均为倒
“J冶型,小树多,大树少,主要为 1 cm臆DBH<10 cm
和 10 cm臆DBH<30 cm2 个径级范围的个体,清原样
地的假色槭和千金榆均没有 DBH逸30 cm的个体.
2郾 3摇 主要树种的空间分布格局
对 6 个样地重要值位于前 3 的乔木树种 3 个不
同径级的空间分布进行分析发现,各样地主要树种
的空间分布格局随径级的变化表现出不同的格局
(图 4).松江河样地臭冷杉 1 cm臆DBH<10 cm的个
体大部分围绕 10 cm臆DBH<30 cm 个体分布,表现
出轻度聚集.清原样地千金榆 1 cm臆DBH<10 cm和
10 cm臆DBH<30 cm 的个体呈交叉分布. 老秃顶样
地暴马丁香 1 cm臆DBH<10 cm 和 10 cm臆DBH<
30 cm个体的空间分布显著不同. 1 cm臆DBH<10 cm
的个体数量较多且在样地内均有分布,样地的南部
分布相对较少,而 10 cm臆DBH<30 cm 个体仅有 10
个,且均分布于样地的东南部. 紫椴 1 cm臆DBH<
10 cm的个体主要分布在样地的北部. 白石砬子样
地假色槭和露水河样地色木槭 1 cm臆DBH<10 cm
的个体在样地内呈斑块性分布.
很多物种的空间分布与地形因子相关.白石砬
子样地硕桦 10 cm臆DBH<30 cm的个体和松江河紫
椴 1 cm臆DBH<10 cm 的个体主要分布在样地低海
拔地区. 老秃顶样地斑叶稠李 10 cm臆DBH<30 cm
的个体、清原样地假色槭 1 cm臆DBH<10 cm 的个
体、蒙古栎 10 cm臆DBH<30 cm 和 DBH逸30 cm 的
个体以及白石砬子样地的色木槭在样地高海拔地方
呈明显的聚集分布. 西坡样地鱼鳞云杉 10 cm臆
DBH<30 cm的个体主要分布在样地的西部和中部,
且在样地中部聚集.
露水河和西坡样地的红松、露水河样地的紫椴、
西坡样地的臭冷杉、松江河样地的蒙古栎在样地内
没有明显空间分布特征.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 物种组成与区系特征
通过对 6 个阔叶红松林残留片段样地物种组成
与群落结构的分析,发现从物种组成与区系特征上
看,6 个样地区系特征明显,均以北温带成分为主,
间冰期和冰期代表物种较多;6 个样地物种组成丰
富,优势树种明显.物种数最少的样地为 33 个种,最
多的达 44 个种. 6 个样地在物种组成上既有较多的
共有物种,又存在较大差异,6 个样地共有种为 16
种,辽东山区 3 个样地共有种数达 27 种,长白山保
护区内 3 个样地共有种数为 19 种.通过对 6 个群落
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木本植物共有度计算可知,海拔差小的样地间,群落
间的共有度大;海拔相差较大的样地间,群落的共有
度相对较小,且海拔相差最小的群落间共有度最大,
这与长白山北坡植物群落间物种共有度的海拔梯度
变化的研究结果一致[30] .
与小兴安岭凉水典型阔叶红松林[6]和长白山
图 3摇 长白山区 6 个阔叶红松林样地重要值位于前 3 位的乔木的径级结构
Fig. 3摇 Species size鄄class distribution of the top three tree species ranked by importance value in six broad鄄leaved Korean pine forest
plots in Changbai Mountains area.
a)硕桦 Betula costata; b)假色槭 Acer pseudo鄄sieboldianum; c)色木槭 Acer mono; d)斑叶稠李 Padus maackii; e)暴马丁香 Syringa reticulata; f)紫
椴 Tilia amurensis; g)蒙古栎 Quercus mongolica; h)千金榆 Carpinus cordata; i)臭冷杉 Abies nephrolepis; j)红松 Pinus koraiensis; k)鱼鳞云杉 Picea
jezoensis var. microsperma. 下同 The same below.
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图 4摇 长白山区 6 个阔叶红松林样地重要值位于前 3 位的乔木径级空间分布
Fig. 4摇 Spatial distribution pattern of the top three trees ranked by importance value at three DBH classes in six broad鄄leaved Korean
pine forest plots in Changbai Mountains area.
阔叶红松林样地(CBS) [2]相比,凉水样地的 11 个物
种和 CBS样地的 7 个物种在这 6 个样地内没有出
现;而这 6 个样地内有 16 个物种在凉水样地和 CBS
样地没有出现,其中,八角枫(Alangium chinense)、灯
台树(Bothrocaryum controversum)、天女木兰、千金榆
等 10 个物种仅在辽东山区 3 个样地内出现. 6 个样
地中,有的物种虽仅在个别样地内出现,但其并不是
该样地的特有种,因为在 CBS 和凉水样地均有生
长[2,6],如光萼溲疏(Deutzia glabrata)、山杨(Populus
davidiana)和龙牙楤木(Aralia elata)等.
自第四纪以来,地面陷落、冰期时代和间冰期时
代的环境变化,导致了东北植物分布的变化.白石砬
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子样地的刺楸(Kalopanax septemlobus)为间冰期时
代的孑遗种,白石砬子样地和老秃顶样地的天女木
兰为冰期时代的孑遗种,因其繁殖能力较弱,现仅分
布在辽东的凤凰山一带;红松、春榆、黄檗、鱼鳞云杉
和红皮云杉(Picea koraiensis)为第三纪孑遗物种,另
外,狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)和软枣猕猴桃
(A. arguta)为华中区间冰期植物的代表[3],使阔叶
红松林混有了亚热带成分.
对多度、平均胸径、胸高断面积和重要值的综合
分析表明,长白山保护区内 3 个样地木本植物的胸
高断面积显著高于辽东山区 3 个样地;露水河和清
原样地的个体数相对较少,但平均胸径和胸高断面
积相对较大,说明该样地中大径级个体较多.红松已
经成为吉林长白山保护区 3 个样地和辽东山区清原
样地的建群种,在群落中占有绝对优势;红松在这 4
个样地中个体数相差不大,但平均胸径和胸高断面
积相差较大,露水河样地和西坡样地的红松已成为
群落的建群种.各样地的伴生阔叶树种有很大差异,
紫椴、簇毛槭和假色槭是 6 个样地共有的主要伴生
阔叶树种;辽东山区 3 个样地中,斑叶稠李为白石砬
子样地和老秃顶样地特有的伴生阔叶树种;千金榆
为清原样地特有的伴生树种,天女木兰为白石砬子
样地与老秃顶样地共有的伴生阔叶树种;吉林长白
山保护区内 3 个样地主要以白牛槭、假色槭等槭属
树种为伴生阔叶树种.
3郾 2摇 径级结构
对 6 个样地所有个体的径级结构分析表明,6
个样地所有个体的径级结构呈倒“ J冶型,但各样地
不同径级个体比例有很大差异,表明各样地群落处
于不同的演替或发育阶段. 各样地径级较小的个体
主要是一些林下层的物种,如簇毛槭、暴马丁香和毛
榛等.长白山保护区内 3 个样地各径级之间的个体
数差异较辽东山区 3 个样地大. 从各样地重要值前
3 位物种的径级分布特征可以看出,径级结构主要
表现为倒“J冶型、“L冶型、单峰型和偏峰型 4 种类型,
倒“J冶型分布经常被描述为天然林在没有干扰或者
代表性样方中平均干扰尺度上出现的一种自然属
性[31],径级分布呈倒“J冶型的物种在演替过程中的
竞争能力更强[32] .同一物种在不同样地的径级分布
存在很大差异.
6 个样地的所有树种的平均胸径均大于凉水样
地(7. 41 cm) [6],白石砬子样地、老秃顶样地和西坡
样地的平均胸径小于 CBS样地(10. 25 cm) [2],其他
3 个样地的平均胸径均大于 CBS 样地.在 6 个样地
的主要树种中,针叶树种红松主要为大径级个体,臭
冷杉和鱼鳞云杉主要是小径级和中径级个体;主要
阔叶树种紫椴在露水河样地主要为大径级个体,在
老秃顶主要为小径级和中径级个体;色木槭在露水
河样地主要为小径级和中径级个体,而在白石砬子
主要为中径级和大径级个体;蒙古栎主要为大径级
个体.与凉水和 CBS 样地相比,凉水样地的红松在
大径级上分布较多,主要阔叶树种如紫椴、色木槭等
在小径级上分布较多[6];而 CBS 样地的主要树种则
是中径级和大径级个体数量均较多[2],说明各林分
处于不同的发育阶段.
3郾 3摇 主要树种的空间分布格局
本研究中,6 个样地主要树种的空间分布格局
随径级的变化表现出不同的格局,大径级个体主要
表现为随机分布,其原因可能是自疏导致大径级个
体间的强烈竞争[13,33];各样地不同树种和不同径级
之间空间分布格局存在显著差异,这与 CBS 样地的
研究结论一致[2] .
与 CBS 样地 4 个优势树种的空间分布格局相
比,露水河和西坡样地红松 DBH>30 cm 的个体与
CBS样地 DBH>30 cm 的红松个体分布格局差别不
大;老秃顶和松江河样地紫椴 1 cm臆 DBH<10 cm
的个体分布与地形表现出明显的相关性,而 CBS 样
地 3 个径级的紫椴都有一定数量的个体分布于整个
样地,且没有明显的分布特点;蒙古栎在松江河和清
原样地几乎没有 1 cm臆DBH<10 cm的个体,清原样
地其他 2 个径级的个体仅东北角呈现出聚集的特
点,与 CBS样地蒙古栎的分布格局有明显不同;露
水河的色木槭 1 cm臆DBH<10 cm 个体的空间分布
与 CBS样地的色木槭 1 cm臆DBH<10 cm 个体均表
现出聚集性.这表明同一物种在不同样地间的空间
分布格局有明显差异. 这可能是由于不同样地的生
境条件存在一定差异,群落内物种为满足其存活和
建成的需求,对生境有着不同的需求[33-34],很多物
种的空间分布与海拔、地形等生境因素密切相关.生
境异质性[35-36]是导致物种聚集分布的一个重要因
素[14] .聚集性在清原样地中表现更显著,人为干扰
可能也是导致林分结构和空间分布的一个重要
原因.
限制性扩散限制[37]也是导致物种聚集分布的
一种重要因素[14] .松江河样地臭冷杉 1 cm臆DBH<
10 cm和 10 cm臆DBH<30 cm 的个体表现出聚集
性,且幼树大部分都围绕大树或离大树不远的地方
生长;西坡样地臭冷杉的分布格局与其相似,这可能
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是由于臭冷杉的种子靠动物或重力传播,受种子扩
散的限制,并没有传播到离母树很远的地方.
综上所述,各样地优势树种明显,从各样地的物
种数、平均胸径和胸高断面积 3 个指标来看,6 个样
地在物种组成与群落结构特征方面存在显著差异,
这可能是受群落所处的环境和地理位置的影响. 6
个样地的径级结构均呈倒“ J冶型,但各样地的径级
范围存在显著差异;从主要树种的空间分布可以看
出,同一物种在不同样地中分布表现出一定的差异
性.阔叶红松林残留片断样地的建立为阔叶红松林
的研究提供了很好的平台,对各样地群落结构与组
成的分析提供了更多阔叶红松林的基本信息,为以
往的阔叶红松林研究提供了补充,也为阔叶红松林
的保护提供了科学依据. 对阔叶红松林物种的分布
规律、物种共存的机制以及导致阔叶红松林物种组
成与群落结构差异的原因还有待于深入研究.
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作者简介摇 宋厚娟,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: songhoujuan@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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