全 文 ：玉米 /大豆间作系统的作物资源竞争*
吕摇 越1,2,3 摇 吴普特1,2,3,4**摇 陈小莉2,3,4 摇 王玉宝1,2,3,4 摇 赵西宁1,2,3,4
( 1西北农林科技大学水利与建筑工程学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院, 陕西杨凌
712100; 3国家节水灌溉杨凌工程技术研究中心, 陕西杨凌 712100; 4中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 通过分析不同分隔方式下[地上地下均不分隔(T1)、地上地下均分隔(T2)、仅地下
分隔(T3)、仅地上分隔(T4)]玉米 /大豆间作系统的土壤储水量、作物生长发育、生物量及产
量,研究了间作作物间的资源竞争.结果表明: T1中玉米行 120 cm 土层平均土壤含水量比其
他处理低 3. 1% ~12. 9% ,大豆行比其他处理低 2. 8% ~12. 5% .与 T1相比,T2、T3和 T4的玉米
生育进程均有所推后,株高、叶面积、生物量累积、籽粒产量及产量构成因素均降低;大豆则与
之相反.综上,玉米 /大豆间作系统作物生长和产量的变化是由于地上部与地下部综合作用的
结果,且地下部作用大于地上部.
关键词摇 间作摇 分隔方式摇 地上部作用摇 地下部作用摇 产量
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0139-08摇 中图分类号摇 S344. 2摇 文献标识码摇 A
Resource competition in maize / soybean intercropping system. L譈 Yue1,2,3, WU Pu鄄te1,2,3,4,
CHEN Xiao鄄li2,3,4, WANG Yu鄄bao1,2,3,4, ZHAO Xi鄄ning1,2,3,4 ( 1College of Water Resources and Ar鄄
chitectural Engineering, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2 Institute of
Water Saving Agriculture in Arid Regions of China, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3National
Engineering Research Center for Water Saving Irrigation at Yangling, Yangling 712100, Shaanxi,
China; 4 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water
Resources, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 139-146.
Abstract: The soil water storage, growth development, biomass and yield in maize / soybean inter鄄
cropping system under different separation methods were measured to analyze the resource competi鄄
tion of the intercropping crops. The treatments included no shoot or root separation (T1), shoot and
root separation (T2), only root separation (T3), and only shoot separation (T4). Results indicated
that compared to others, the average soil moisture content in the 0-120 cm soil layer decreased by
3. 1% -12. 9% in maize line, and by 2. 8% -12. 5% in soybean line for T1 . Compared to T1,
maize growth stage in T2, T3 and T4 came late, and the plant height, leaf area and cumulative total
biomass, yield and yield components all decreased, while the trends found for soybean were the
opposite. In summary, the changes of crop growth and yield in the maize / soybean intercropping
system were driven by the interactions of above鄄 and below鄄ground parts, and the below鄄ground part
played a more important role.
Key words: intercropping; separation method; shoot interaction; root interaction; yield.
*国家科技支撑计划项目(2011BAD29B09)、教育部、国家外国专家
局“111冶计划项目(B12007)、西北农林科技大学青年学术骨干项目、
西北农林科技大学基本科研业务费项目和西北干旱半干旱农业区大
学农业科技服务模式关键技术集成与示范项目(2013BAD20B03)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: gjzwpt@ vip. sina. com
2013鄄05鄄20 收稿,2013鄄11鄄07 接受.
摇 摇 在中国北方,玉米 /大豆间作是一种常见的可实
现粮油增产的种植方式[1-4] . 为研究间套作群体地
上与地下部分相互作用对两作物产量贡献的大小,
明确作物间的竞争与互补作用,隔根研究法被大量
应用[5-7] . 已有研究表明,由于根系分布的互补作
用,间作作物生长期比单作更能充分利用养分和水
分资源,这是复合群体增产的主要原因之一[1-3,8] .
间作条件下水、肥等外界环境条件对作物根系形态
的作用直接影响了间作系统中的作物产量[9-10] . 同
时,也有研究分析了作物地上部分相互作用对间作
产量的贡献,即间作改变了作物的受光状态[11],从
而使作物群体的光环境发生了明显改变,进一步对
间作作物产量及产量组成产生较大影响. 在影响作
物产量的很多因素中,光能是光合作用的唯一能量
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 139-146
来源[12],其他资源的利用状况直接受光能的影响,
高效利用光能可使间作作物增产并提高其他资源的
利用效率[13] .
实际上,间作要同时利用光、温、水、肥等资源,
产量优势是作物地上和地下部分共同作用的结果,
但目前尚缺乏对间作系统地上和地下部分共同作用
及相对贡献的认知[14-16] . 为此,本试验通过设计玉
米 /大豆间作系统地上部与地下部的不同分隔方式,
在遮雨条件下,量化了分隔方式与间作作物竞争力
动态变化的关系,比较了不同分隔方式对两作物土
壤储水量、生长发育、生物量累积和产量的影响,以
期为复合群体资源利用提供一定的理论依据.
1摇 研究地点与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验于 2012 年 4—9 月在西北农林科技大学
(34毅20忆 N,108毅04忆 E)农作物标本区遮雨棚内进
行,遮雨棚高 6 m,用透光塑材覆盖棚顶,棚侧可通
风.试验地海拔 466. 7 m,属暖温带半湿润偏旱型气
候,年蒸发量 993. 5 mm,年均降雨量 550 mm,干旱
指数为 1. 3 ~ 1. 59,年均气温 12. 9 益,极端最高气
温可达 42 益,极端最低气温可达-19. 4 益,年均日
照时数 2196 h,无霜期 220 d,光照充足.土壤为粘壤
土,容重 1. 22 g·cm-3,有机质 11. 82 g·kg-1,全氮
1. 26 g·kg-1,全磷 0. 81 g·kg-1,全钾6. 13 g·kg-1,
速效氮 51. 02 mg·kg-1,速效磷20. 17 mg·kg-1,速
效钾 95. 32 mg·kg-1,pH值 7. 56.
1郾 2摇 试验设计
试验采用玉米 /大豆 1 颐 1 种植,共设 4 种分隔
处理方式,分别是:地上地下均不分隔(T1,对照)、
地上地下均分隔(T2)、仅地下分隔(T3)、仅地上分
隔(T4).地下分隔消除了玉米和大豆根系间的水分
和养分竞争作用;当地下不分隔时,两作物地下部相
互作用强烈.地上分隔的目的是将作物叶片控制在
自己的行距内生长,即消除了玉米对大豆叶片的遮
阴作用,而忽略了塑料对作物吸收侧光的影响;地上
不分隔时,遮阴作用仍存在. 每个处理重复 3 次,共
12 个小区,小区面积为 4. 0 m伊2. 7 m = 10. 8 m2,南
北行向种植,用 PVC 板的无底箱子区分小区,箱子
尺寸为:长伊宽伊高=4. 0 m伊2. 7 m伊1. 0 m.地下分隔
材料也为 PVC板,隔板长 2. 7 m,深 1. 0 m,厚 3 mm,
间距 0. 4 m,将 4. 0 m长的小区划分为 10 个隔断.在
每个小区开挖土坑,随后放入箱子,模拟试验地土层
顺序分层填土,每 20 cm 为一层,对土壤的扰动模拟
田间土壤翻耕过程.地上分隔材料为塑料膜,布置在
地下隔板的正上方,塑料膜长 2. 7 m,高2. 2 m,厚
0郾 08 mm,两端用图钉和铁丝与木桩绑扎,木桩位于隔
板两端,底部扎入地面 0. 6 m以保证其固定(图 1).
图 1摇 不同分隔方式下玉米 /大豆间作的示意图
Fig. 1摇 Sketch map of intercropping maize / soybean under different separation modes.
所有距离单位均为 cm All distance were given in cm. T1: 地上与地下均不分隔 No shoot or root separation; T2: 地上与地下均分隔 Shoot and root
separation; T3: 仅地下分隔 Only root separation; T4: 仅地分隔 Only shoot separation. 伊: 玉米 Maize; 荫: 大豆 Soybean. 下同 The same below.
041 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
摇 摇 玉米 /大豆复合群体每个种植带均包括一行玉
米与一行大豆,带宽为 80 cm,玉米行与大豆行相距
40 cm. 玉米与大豆行距均为 40 cm,株距均为
30 cm.供试玉米和大豆的品种分别为郑单 958 和豫
豆 22.玉米 5 月 2 日播种,8 月 31 日—9 月 12 日收
获;大豆 5 月 2 日播种,8 月 30 日—9 月 10 日收获,
两作物共生期约 115 d. 底肥施用量为: N 125
kg·hm-2,P 45 kg·hm-2,K 65 kg·hm-2 .在玉米拔
节期和抽雄期分别追施 N 肥, 用量均为 60
kg·hm-2,肥料平均分配给玉米行和大豆行,各处理
施肥量相同.播前均匀翻耕,人工除草,试验均在上
述遮雨棚内进行,充分供水,田间管理措施按当地生
产实践常规方式进行,以充分保证作物生长发育需
求为基础.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 土壤含水量摇 土壤含水量的取样深度为 0 ~
200 cm土层,在 0 ~ 20 cm 内每 10 cm 取 1 个土样,
20 ~ 200 cm以下每 20 cm 取 1 个土样,取样位置为
玉米一侧和大豆一侧,采用称量法测定, 测定时间
为玉米拔节期、抽雄期、孕穗期,分别对应大豆分枝
期、开花期、鼓粒期.每次测定 3 个重复.土壤储水量
采用以下公式计算:
W=10hpb
式中:W为土壤储水量(mm);h 为土层深度(cm);p
为土壤容重(g·cm-3);b为土壤水分质量百分数.
1郾 3郾 2 根质量密度摇 在 T1的剖面上取样测定根质量
密度(在作物收获前取样). 取样位置:水平方向上
以玉米条带为起点,0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30 和 30 ~
40 cm分别设一个取样点,至大豆条带的中间行结
束,共 5 个取样点;垂直方向上以地表为起点,每隔
10 cm设一个取样点,取样深度视根系的实际生长
状况而定.取样方法:将 10 cm伊5 cm伊10 cm 的铁盒
垂直于剖面压入土体中,压入深度 10 cm,所取土样
水平宽度 5 cm、垂直高度 10 cm.土样取出后,先放
在清水中浸泡约 4 h,再通过孔径为 0. 5 mm的土壤
筛过滤,将根系烘干称量,每次取样重复 2 次.
1郾 3郾 3 玉米和大豆生育时期摇 用每个小区内 70%的
玉米和大豆表现出某个生育时期的特征作为进入该
生育时期的标准.
1郾 3郾 4 株高、叶面积 摇 在每个小区中选取 5 株有代
表性且长势一致的植株进行挂牌标记,从进入玉米
拔节期(大豆分枝期)开始,每隔 7 d测定一次株高,
并在第一片完全展开叶出现后同步测定其功能叶面
积,共测定 10 次;采用系数法测定叶面积,即单叶面
积=叶片中脉长度( cm) 伊叶片最大宽度( cm) 伊系
数,其中,玉米系数为 0. 75,大豆系数为 0. 7.
1郾 3郾 5 根、茎、叶干质量摇 在每个小区中选取 3 株有
代表性且长势一致的植株,对玉米的根、茎、叶、穗和
大豆的根、茎、叶、豆荚分别取样,并在 105 益下杀青
30 min,80 益下烘干 48 h,测定其干质量.测定周期
为:从玉米拔节后期(出苗后 30 d 左右)开始,每
15 d测定一次,共测定 5 次.
1郾 3郾 6 产量及产量构成因素 摇 玉米和大豆各取 10
株在室内进行考种,记录每株玉米的穗数和粒数等;
每株大豆的结荚数和荚粒数等.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件对数据进行处理
和绘图,采用 DPS 3. 11 专业版统计分析软件分析数
据.图表中所列数据均为 3 次重复的平均值;对测定
结果进行 F 检验,并用 LSD 法进行多重比较(琢 =
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同分隔方式对间作玉米和大豆土壤储水量
的影响
由图 2 可知,在玉米生育期内,T1中玉米一侧的
土壤储水量显著低于 T2和 T3(P<0. 05),但与 T4差
异不显著.表层土壤水分变化较剧烈,100 cm 以下
土层土壤含水量变化已不明显,所以图2只列出了
图 2摇 间作玉米(a) /大豆(b)0 ~ 120 cm各层土壤储水量
Fig. 2摇 Soil moisture storage at 0-120 cm layer in maize (a) /
soybean (b) intercropping system.
1411 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 越等: 玉米 /大豆间作系统的作物资源竞争摇 摇 摇 摇 摇 摇
0 ~ 120 cm各土层水分状况.在玉米全生育期,T1中
玉米一侧 0 ~ 120 cm 平均土壤储水量比 T2和 T3分
别降低 7. 6% ~12. 9%和 6. 9% ~11. 2% ,而只比 T4
降低 3. 1% ~ 4. 6% . 在大豆生育期内,T1中大豆一
侧的土壤储水量显著低于 T2和 T3(P<0郾 05),但与
T4差异不显著,0 ~ 120 cm 平均土壤储水量比 T2和
T3分别降低 8. 6% ~12. 5%和 5. 7% ~ 10. 2% ,只比
T4降低 2. 8% ~3. 9% .
由图 3 可知,在玉米和大豆条带之间,不同位置
两种作物的根量不同.玉米和大豆距玉米行 0 ~ 10、
10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~ 40 cm 处的根质量密度分别为
35. 51、9. 41、2. 90、2. 02 g·cm-3和 0. 16、2. 34、5郾 69
和 19. 7 g·cm-3,说明玉米根系水平分布范围较广,
而大豆根系水平分布范围相对有限.在 T1中无地上
地下分隔处理,地下部玉米根系已进入大豆根区,吸
收了大豆根区土壤的水分,说明玉米根系对土壤水
分有强烈的竞争作用.同时,地上部作用使玉米叶片
获得充足的光照,叶片升温增加了自身对水分的消
耗量,间接促使玉米根系吸收更多的水分,因此玉米
一侧和大豆一侧的土壤储水量下降幅度均最大,这
是地上部和地下部相互作用的结果. T2有地上地下
分隔处理,两作物间不存在对水分和光照的竞争作
用,与 T1相比,玉米一侧和大豆一侧的土壤储水量
下降幅度均最小. T3仅有地下分隔,与 T1相比,二者
仅地下作用不同,地下部作用对玉米一侧和大豆一
侧土壤水分竞争的影响显著. T4仅有地上分隔,与
T1相比,二者仅地上作用不同,地上部作用对作物土
壤水分竞争的间接影响不显著.
2郾 2摇 不同分隔方式对间作玉米和大豆生育进程的
影响
由表 1 可知,除苗期外,与 T1相比,T2、T3和 T4
玉米的生育进程均推后,拔节期、大喇叭口期、抽雄
期、开花期及成熟期分别推后了 9、6 和 4 d,11、7 和
4 d,14、7 和 3 d,17、11 和 4 d,12、9 和 4 d.而大豆的
生育进程均提前,分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期及
成熟期分别提前了 4、2 和 2 d,8、5 和 3 d,9、5 和
3 d,11、7 和 3 d,11、6 和 3 d.说明除苗期外,间作玉
米和大豆在整个生育期内生育进程的差异因分隔处
理的变化而异,即与地上部和地下部的作用有关.
T1由于无分隔限制,在对水分和光照的竞争中,
玉米处于竞争优势,从而促进了玉米的生长,而大豆
则处于竞争劣势,相对抑制了大豆的生长,因此在 4
种间作处理中,T1的玉米均最早到达各个生育时期,
而 T1的大豆均最晚到达各个生育时期.在 T2中则相
反,与 T1相比,T2玉米的生育进程推后而大豆的生
育进程提前是地上与地下部共同作用的结果.在 T3
中,两作物只存在对光照的竞争,而无水分竞争,与
T1相比,仅地下部作用不同,因此,玉米的生育进程
推后而大豆的生育进程提前是地下部作用的结果.
同理,T4与T1相比,仅地上部作用不同,玉米的生育
图 3摇 间作玉米 /大豆根质量密度的空间分布
Fig. 3摇 Spatial distribution of root mass density in maize / soybean intercropping system.
A: 距离玉米行0 ~ 10 cm 0-10 cm from maize row; B:距离玉米行10 ~ 20 cm 10-20 cm from maize row; C:距离玉米行20 ~ 30 cm 20-30 cm from
maize row; D: 距离玉米行 30 ~ 40 cm 30-40 cm from maize row.
241 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 间作玉米 /大豆生育进程
Table 1 摇 Growth stages in maize / soybean intercropping
system
作物
Crop
生育时期
Growth stage
处理 Treatment
T1 T2 T3 T4
玉米 播种 Sowing 05鄄02 05鄄02 05鄄02 05鄄02
Maize 出苗 Seedling 05鄄09 05鄄09 05鄄09 05鄄09
拔节 Jointing 06鄄03 06鄄12 06鄄09 06鄄07
大喇叭口
Trumpeting
06鄄21 07鄄01 06鄄28 06鄄25
抽雄 Tasseling 07鄄02 07鄄16 07鄄09 07鄄05
开花 Flowering 07鄄05 07鄄22 07鄄16 07鄄09
成熟 Maturing 08鄄31 09鄄12 09鄄09 09鄄04
大豆 播种 Sowing 05鄄02 05鄄02 05鄄02 05鄄02
Soybean 出苗 Seedling 05鄄11 05鄄11 05鄄11 05鄄11
分枝 Branching 06鄄18 06鄄14 06鄄16 06鄄16
开花 Flowering 07鄄06 06鄄30 07鄄01 07鄄03
结荚 Podsetting 07鄄17 07鄄08 07鄄12 07鄄14
鼓粒 Filling 08鄄07 07鄄31 08鄄02 08鄄05
成熟 Maturing 09鄄10 08鄄30 09鄄04 09鄄07
T1: 地上与地下均不分隔 No shoot or root separation; T2:地上与地下
均分隔 Shoot and root separation; T3:仅地下分隔 Only root separation;
T4: 仅地分隔 Only shoot separation. 下同 The same below.
进程推后而大豆的生育进程提前是地上部作用的
结果.
2郾 3摇 不同分隔方式对间作玉米和大豆株高、叶面积
及生物量累积的影响
由表 2 可知,在不同分隔方式下,T1玉米的株
高、叶面积及生物量累积均最大,播种后 85 d,植株
株高及叶面积基本达到全生育期最大.全生育期内,
与 T1 相比, T2、 T3 和 T4 平均株高比 T1 低 13% 、
10郾 6% 、5. 5% ;平均叶面积比 T1低 20. 8% 、15. 2% 、
7郾 9% ;收获时,平均生物量比 T1低 18. 7% 、13% 、
4郾 1% .间作玉米在整个生育期内,T2与 T1、T3与 T1
差异均达到显著水平,但前两者间的差异大于后两
者间的差异,T4与 T1无显著差异.全生育期内,与 T1
相比,T2、T3和 T4大豆的株高、叶面积及生物量累积
均高于 T1 . T2、 T3 和 T4 平均株高比 T1 高 17% 、
13郾 7% 、8. 6% ;平均叶面积比 T1高 23. 1% 、8. 6% 、
8郾 1% ;收获时,平均生物量比 T1高 9. 5% 、7% 、
6郾 1% .间作大豆在整个生育期内,T1与其他 3 种处
理均差异显著,差异最大的是 T2与 T1,其次是 T3与
T1和 T4与 T1 .
在 T1中,玉米的株高、叶面积和生物累积量在 4
种间作处理中均最大,主要是因为地下部作用增强
了土壤中的水分运移和根系空间叠加的补偿效应;
同时,地上部作用增加了上位作物玉米的侧面受光,
改变了田间小气候,加强了群体水气与外界的交换,
为玉米提供了有利的生长条件,促进了玉米株高及
叶片的生长,最终提高了生物累积量.而不分隔处理
使玉米根系在一定程度上限制了大豆根系的生长发
育,大豆受玉米遮阴影响显著,因此,抑制了大豆生
长,T1中大豆株高、叶面积和生物累积量在 4 种间作
处理中均最小. T2与 T1则相反.与 T1相比,T3与 T4中
均表现为玉米的株高、叶面积和生物累积量降低,而
大豆增加,T3与 T1的差异是由两者间不同的地下部
作用所致,T4与 T1的差异是由于两者间不同的地上
部作用所致. 综上所述,对于间作玉米和大豆的株
高、叶面积和生物累积量,地上部与地下部的共同作
用大于单一因素的作用(地上部或地下部作用),地
下部作用大于地上部作用.
应用一元非线性回归计算方法,分别对不同分
隔方式下间作玉米 /大豆的株高、叶面积、生物量积
累进行曲线拟合,得到相应的动态模型,均为指数函
数(表 3). 在间作玉米处理中,与 T1相比,T2、T3和
T4株高的理论最大值比 T1低 11. 9% 、9. 7% 、5. 6% ;
叶面积理论最大值比T1低19. 7% 、14. 6% 、7. 7% ;
表 2摇 间作玉米 /大豆株高、叶面积及生物量累积
Table 2摇 Plant height, leaf area and cumulative biomass of maize / soybean in intercropping system
作物
Crop
处理
Treat鄄
ment
株高
Plant height (cm)
播后 40 d
40 d after
sowing
播后 85 d
85 d after
sowing
叶面积
Leaf area (cm2)
播后 40 d
40 d after
sowing
播后 85 d
85 d after
sowing
单株生物量
Biomass per plant (g)
播后 40 d
40 d after
sowing
播后 85 d
85 d after
sowing
收获
Harvest
玉米 T1 111. 2a 213. 6a 322. 0a 596. 2a 30. 5a 309. 9a 442. 0a
Maize T2 92. 9c 187. 9c 212. 3c 390. 6c 23. 1c 245. 2c 336. 6c
T3 96. 2b 190. 1b 228. 1b 422. 0b 25. 2b 282. 5b 405. 7b
T4 106. 5a 200. 3a 282. 7a 523. 1a 28. 6a 380. 6a 432. 1a
大豆 T1 38. 1c 45. 6c 18. 6c 38. 9c 19. 7c 37. 8c 44. 0c
Soybean T2 41. 6a 52. 9a 25. 3a 48. 7a 25. 6a 47. 2a 52. 0a
T3 40. 3a 50. 7a 24. 2a 44. 6a 23. 7a 45. 0a 47. 7a
T4 39. 6b 47. 2b 20. 2b 39. 2b 21. 1b 39. 6b 45. 6b
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05
level. 下同 The same below.
3411 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吕摇 越等: 玉米 /大豆间作系统的作物资源竞争摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 间作玉米 /大豆单株株高、叶面积和生物量累积的动态模型
Table 3摇 Dynamic models of the plant height, leaf area and cumulative biomass of maize / soybean in intercropping system
作物
Crop
处理
Treat鄄
ment
株高 Plant height (cm)
模型 Model R2
叶面积 Leaf area (cm2)
模型 Model R2
生物量 Biomass (g)
模型 Model R2
玉米 T1 h=911. 76exp(-123. 74 / t) 0. 99 s=20743. 63exp(-233. 57 / t) 0. 98 w=4119. 27exp(-229. 67 / t) 0. 94
Maize T2 h=1033. 24exp(-123. 92 / t) 0. 99 s=19935. 06exp(-210. 52 / t) 0. 97 w=5314. 7exp(-239. 16 / t) 0. 92
T3 h=914. 61exp(-125. 67 / t) 0. 99 s=14061. 57exp(-222. 47 / t) 0. 98 w=3809. 91exp(-229. 06 / t) 0. 94
T4 h=979. 77exp(-124. 17 / t) 0. 99 s=17525. 11exp(-210. 69 / t) 0. 96 w=4795. 48exp(-234. 19 / t) 0. 93
大豆 T1 h=136. 52exp(-77. 32 / t) 0. 99 s=456. 57exp(-145. 09 / t) 0. 91 w=395exp(-197. 31 / t) 0. 92
Soybean T2 h=104. 51exp(-68. 92 / t) 0. 97 s=494. 39exp(-157. 96 / t) 0. 92 w=390exp(-197. 18 / t) 0. 91
T3 h=147. 58exp(-81. 36 / t) 0. 99 s=579. 37exp(-151. 90 / t) 0. 92 w=431exp(-203. 56 / t) 0. 91
T4 h=129. 35exp(-76. 22 / t) 0. 99 s=388. 91exp(-136. 33 / t) 0. 96 w=390exp(-197. 23 / t) 0. 91
h:株高 Plant height; s:叶面积 Leaf area; w:生物量 Biomass; t:生育进程 Growth stage.
表 4摇 间作玉米 /大豆产量及产量构成因素
Table 4摇 Yield and yield components of maize / soybean in intercropping system (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
玉米 Maize
单株穗数
Panicles
per plant
穗粒数
Seed
numbers
千粒重
1000鄄seed
mass (g)
单株产量
Yield per
plant (g)
大豆 Soybean
结荚数
Pod
numbers
荚粒数
Seed
numbers
千粒重
1000鄄seed
mass (g)
单株产量
Yield per
plant (g)
T1 2. 0依0. 2a 507. 3依13. 2a 340. 0依1. 1a 218. 6依2. 1a 26. 8依2. 2c 1. 6依0. 1c 165. 7依1. 7c 11. 2依2. 1c
T2 1. 2依0. 1c 426. 2依10. 1c 286. 6依2. 1c 175. 5依2. 7c 37. 5依2. 2a 2. 5依0. 1a 185. 6依2. 5a 17. 8依2. 8a
T3 1. 5依0. 1b 480. 5依11. 9b 312. 3依1. 6b 196. 0依3. 5b 34. 4依2. 6a 2. 2依0. 3a 185. 1依2. 2a 17. 2依2. 6a
T4 1. 9依0. 2a 500. 2依13. 1a 335. 6依1. 9a 216. 2依3. 5a 29. 6依2. 6b 2. 1依0. 3b 177. 6依1. 3b 12. 9依2. 1b
收获时,生物量理论最大值比 T1低 18. 5% 、12. 8% 、
4. 2% .在间作大豆处理中,与 T1相比,T2、T3和 T4株
高的理论最大值比 T1高 12. 7% 、6. 9% 、3. 2% ;叶面
积理论最大值比 T1高 20. 8% 、12. 6% 、6. 5% ;收获
时,生物量理论最大值比 T1高 22. 7% 、15. 6% 、
5郾 2% ,两作物的动态模型均与实测数据拟合较好.
2郾 4摇 不同分隔方式对间作玉米和大豆产量的影响
由表 4 可知,T2玉米的籽粒产量及产量构成因
素较 T1显著降低,单株穗数、穗粒数、千粒重和籽粒
产量分别降低了 33. 9% 、16. 0% 、15. 7%和 19. 7% ;
T3较 T1也显著降低,分别降低了 24. 7% 、5. 3% 、
8郾 2%和 10. 3% ;T4与 T1差异不显著. T2和 T3大豆的
籽粒产量及产量构成因素较 T1均显著增加,T2的结
荚数、荚粒数、千粒重和籽粒产量分别增加了
40郾 0% 、56. 3% 、10. 7% 和 37. 1% ,T3分别增加了
28郾 3% 、37. 5% 、10. 5%和 33. 7% ;T4也较 T1显著增
加,分别增加了 10. 5% 、40. 0% 、7. 2%和 13. 2% .
与 T1相比,T2的玉米和大豆单株产量之和降低
了 15. 9% ,差异显著;T3降低了 7. 2% ,差异显著;T4
只降低了 0. 3% ,差异不显著.玉米的增产效果弥补
了大豆产量的下降,使 T1的产量之和在 4 种间作处
理中最高.说明地上部与地下部相互作用对玉米 /大
豆间作产量之和的影响最大,其次为地下部作用和
地上部作用.
叶面积和生物量是增加作物产量的重要生理指
标,叶片是光合作用的主要器官,是形成产量及其构
成因素的物质基础.由上述对作物株高、叶面积和生
物累积量的分析可知,T1玉米的产量及其构成因素
在 4 种间作处理中最高,大豆最低,但玉米的增产足
以弥补大豆的减产,因此两作物单株产量之和仍最
高. T2与 T1则相反. T3与 T1之间产量及其构成因素
的差异是由两者间不同的地下部作用所致,T4与 T1
之间的差异是由两者间不同的地上部作用所致. 由
此可见,地上部和 /或地下部作用对间作玉米和大豆
产量的影响顺序与对两作物株高、叶面积及生物量
累积的影响顺序相同.
3摇 讨摇 摇 论
不同分隔处理下间作玉米和大豆的生长环境有
很大改变,即改善了作物的生长状况,进而影响其生
长发育.本试验结果表明,不同分隔处理在苗期无变
化,因为此时基本不存在地上部与地下部的竞争.出
苗后,分隔处理对玉米和大豆生育进程的影响程度
不一致,地上部与地下部均为不分隔处理(T1)的玉
米凭借较强的竞争能力获得了较多的资源,玉米根
系同时吸收了玉米行和大豆行较多的水分,同时玉
米叶片获得了较高的光照强度,因此玉米一侧和大
豆一侧的土壤储水量均明显降低,生育进程加快,株
441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
高、叶面积及生物累积量加大,产量也有所增加. 而
大豆受玉米的遮阴严重,对光、热和水等资源利用不
充分,处于竞争劣势,抑制了大豆叶片生长和生物量
增加,从而降低了产量,但两作物单株产量之和仍增
加,这是地上部和地下部相互作用的结果.在地上部
与地下部均分隔的处理(T2)中,两作物之间已无竞
争,玉米一侧和大豆一侧的土壤储水量值最大;玉米
生育进程推后,大豆则提前;玉米的株高、叶面积、生
物量累积及产量和产量构成因素显著减小,大豆则
显著增大;两作物单株产量之和仍显著降低. T3与
T1和 T4与 T1之间的各种指标差异分别是由两处理
不同的地下部作用和地上部作用所引起.综上所述,
对玉米 /大豆生产力的影响以地上部与地下部共同
作用最为显著,其次,地下部相互作用大于地上部相
互作用.
Ledent等[17]试验表明,玉米和大豆间作时,与
隔根的玉米相比,不隔根的玉米生育进程提前,玉米
一侧和大豆一侧的土壤储水量均降低,株高、叶面
积、生物累积量与产量均增大,大豆则相反. 刘浩
等[10]和刘秀珍等[18]对豆科与禾本科间作盆栽根系
分隔试验的研究结果也具有相似特点. Zhang 等[19]
研究发现,玉米 /蚕豆间作在不隔根的条件下,地上
部与地下部相互作用对间作系统作物生长和产量的
影响具有同等重要性. 刘广才[20]研究小麦 /玉米间
作系统时发现,在不隔根的条件下,地上部作用对间
作系统作物生长和产量的影响大于地下部作用. 以
上研究结果与本研究结果不一致,这可能是因为作
物组合与试验处理方式等不同,使地上部与地下部
作用对间作系统作物生长和产量的影响不同所致.
在间作群体中,采取不同分隔方式使作物根系
在空间生态位上产生竞争与互补,既体现空间上的
重叠,又会引起生理生态学特性的改变,这是决定地
上部与地下部作用大小的重要因素.然而,除分隔模
式外,还有其他因素对玉米 /大豆间作优势产生影
响,如作物种类、种植时间与地区、行距间距、灌溉次
数、地上部与地下部的分隔材料、各种资源的利用效
率等.因此,如果人为对复合群体结构及结构走向进
行主动调控,利用间作系统作物在时间和空间上的
生态位差异及对光资源的需求差异,可进一步认知
间作植物的竞争机理.
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作者简介摇 吕摇 越,女,1982 年生,博士研究生.主要从事间
作作物群体的生理生态特性研究. E鄄mail: 53048830@ qq.
com
责任编辑摇 张凤丽
641 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷