全 文 ：向日葵和马铃薯间作的生育期模拟模型*
苟摇 芳摇 张立祯**摇 董宛麟摇 于摇 洋摇 邸万通摇 沈姣姣
(中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193)
摘摇 要摇 向日葵和马铃薯间作是我国北方农牧交错带的一种重要种植方式,准确模拟其间套
作的发育时期对评价和优化间套作种植具有重要意义.以生理发育时间为基础建立了向日葵
和马铃薯单作、间作的生育期模拟模型,并利用 2010—2011 年的大田试验数据对模型进行检
验.结果表明: 生育期模拟值与观测值的符合度较好,播种—出苗期、出苗—开花期、开花—
成熟期和全生育期的均方差根(RMSE)分别为 1. 2、2. 9、2. 4 和 2. 6 d,误差<5% .模型既有较
强的机理性,又有较好的适用性,为探索间套作条件下作物的生长发育规律提供了良好工具.
关键词摇 间套作摇 马铃薯摇 向日葵摇 热效应摇 作物模型
文章编号摇 1001-9332(2012)10-2773-06摇 中图分类号摇 S16摇 文献标识码摇 A
Simulation model for the crop development stages in sunflower鄄potato intercropping. GOU
Fang, ZHANG Li鄄zhen, DONG Wan鄄lin, YU Yang, DI Wan鄄tong, SHEN Jiao鄄jiao (College of
Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(10): 2773-2778.
Abstract: Potato鄄sunflower intercropping is a prevailing cropping system in the agricultural and pas鄄
toral ecotone in China. To precisely simulate the crop phenology in the intercropping system is of
significance for the assessment and optimization of intercropping systems. In this paper, the simula鄄
tion model for the development stages of sunflower and potato in monoculture and intercropping was
established, based on the crop爷 s physiological development time, and validated with the field ex鄄
perimental data from 2010 to 2011. A good fitness was observed between the simulated and ob鄄
served values of the crop爷s development stages. The root mean square error (RMSE) of the devel鄄
opment stages from sowing to emergence, emergence to flowering, flowering to mature, and from so鄄
wing to mature was 1. 2, 2. 9, 2. 4 and 2. 6 d, respectively, with the prediction error lower than
5% . The model was strong on mechanistic, explanation and adaptability, and could be applied as a
good tool in the researches of crop growth and development.
Key words: intercropping; potato; sunflower; thermal effect; crop model.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BA009B00)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhanglizhen@ cau. edu. cn
2012鄄03鄄19 收稿,2012鄄07鄄01 接受.
摇 摇 间套作是集约化生产普遍采用的一种种植方
式,其目的是在有限的时间内、有限的土地面积上收
获到两种以上作物的经济产量,降低气候和市场风
险[1-2] .间套作体系充分利用了自然资源(光、热、
水、养分)和社会资源(劳动、技术、农业资源和资
金),是传统技术和现代化技术相结合的生产体系,
间套作以追求最佳的经济和生态效益为目的,适应
了农业生产的现实需要. 间套作在没有扩大土地面
积的前提下,显著提高了粮食产量,为解决世界人口
的温饱问题做出了不可忽视的贡献[3] . 目前国内外
间套作研究中,主要关注间套作对作物产量和品质
的影响,间套作复合群体在氮、磷、钾养分及水分利
用等方面的竞争和互补利用[4-7] . 由于间套作复合
群体的复杂性, 间作作物的生长发育相互影响又相
互促进,而对间套作系统模型的研究比较缺乏.
间套作是我国北方农牧交错带的一种重要种植
方式,具有高产、稳产和防风蚀等重要作用[8-11] . 向
日葵(Helianthus annuus)和马铃薯(Solanum tuberos鄄
um)单作的生长发育模拟在早期的模型研究中均有
涉及,如向日葵生育模型[12],马铃薯生长发育与产
量形成模型 POTATO,全球气候变化对马铃薯生长
发育和产量的影响,以及以马铃薯生长模型为基础
的生态区划研究[13] .但是, 向日葵和马铃薯间作条
件下的生长发育模型尚未见报道.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 10 月摇 第 23 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2012,23(10): 2773-2778
作物生育期模拟是研究作物生长与环境因子关
系的重要方法[14-17],是模拟作物干物质积累与分
配、养分吸收与转移、产量和品质等方面的基础[18],
模拟结果是反映作物生育进程的重要指标[19-21] .有
研究表明,间套作种植条件下,作物的生育期有显著
变化,如对桉农间作系统和棉麦套作系统的研究均
表明,间作改变了作物冠层温度,对作物生育期产生
影响[22-23] .目前,还没有对向日葵和马铃薯间作的
作物生育期进行过系统研究.因此,本文的目的是以
生理发育时间(PDT)为基础建立向日葵和马铃薯的
单作和不同带宽间作的生育期模拟模型,量化间作
对作物生育期的影响,为间套作条件下作物的生长
发育规律研究提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2009—2011 年在农业部武川农业环境
科学观测实验站(41毅06忆 N,111毅28忆 E)进行. 气象
数据来源于内蒙古武川县气象局,距实验站直线距
离 40 km,与实验站气象条件基本一致.研究区属于
干旱半干旱大陆性气候,海拔 1756 m,年均温 2郾 7
益,逸0 益年积温 2553 益·d,年降水量 354 mm,降
水主要集中在 7、8 月,占整个生长季的 80% ,无霜
期 97 d,年日照时数 2963 h,年光合有效辐射 2858
MJ·m-2,年均风速 3 m·s-1 .土壤以栗钙土为主.
1郾 2摇 试验设计
1郾 2郾 1 分期播种试验摇 分期播种试验用于模型参数
(作物温度三基点和品种遗传性参数)的确定.向日
葵单作( S),行距 0郾 5 m,株距 0郾 4 m;马铃薯单作
(P):行距 0郾 5 m,株距 0郾 5 m.小区面积 25 m2,设 5
个播期,4 个重复,随机区组排列. 2009 年 5 月 8 日
为第一播期,以后每隔 5 d一个播期.供试向日葵为
晋葵 3 号,属中熟食葵;供试马铃薯为紫花白,属中
熟品种. 2010 年 4 月 28 日为第一播期,以后每隔 10
d一个播期,供试向日葵为内葵杂 3 号,属早熟油
葵;供试马铃薯为费乌瑞特,属早熟品种.
1郾 2郾 2 间作试验摇 设 4 个处理:1)向日葵单作(S),
行距 0郾 5 m,株距 0郾 4 m;2)马铃薯单作(P):行距
0郾 5 m,株距 0郾 5 m;3)2 m 带宽向日葵 /马铃薯间作
(2S2P),配置为 1 m带宽种植 2 行马铃薯,1 m带宽
种植 2 行向日葵;4)4 m 带宽向日葵 /马铃薯间作
(4S4P),配置为 2 m带宽种植 4 行马铃薯,2 m带宽
种植 4 行向日葵.间作系统中,马铃薯和向日葵的行
距均为 0郾 5 m,向日葵株距为 0郾 4 m,马铃薯株距为
0郾 5 m. 2009 和 2010 年,供试向日葵为科阳 7 号,为
中熟食葵;供试马铃薯为克新 1 号,属中熟品种.
2011 年,供试向日葵为 T33,为中熟食葵;供试马铃
薯为紫花白,属中熟品种. 2009 年的试验数据结合
分期播种试验的结果用于模型参数校正,2010 和
2011 年的试验结果用于模型验证.向日葵和马铃薯
的播期为 5 月中旬,小区面积均为 60 m2,每处理 4
个重复,随机区组排列.
分期播种试验和间作试验中,单作和间作的肥
料分配和施用相同,均为播前一次性施入底肥.施肥
量:尿素 150 kg·hm-2(N 含量 46郾 3% ),磷酸二铵
90 kg·hm-2(N含量 18% ,P2O5含量 46% ),氯化钾
60 kg·hm-2(K2O含量 60% ). 2009 年生育期内,雨
水较充足,基本保证作物对水分的需求. 2010 和
2011 年作物生育期内降水较少,在作物生育期适当
补水.
生育期内,每日 10:00 对向日葵和马铃薯进行
观测.向日葵总播种穴的 50%出苗定义为出苗期,
50%植株开花为开花期,所有花单株籽粒的 50%蜡
熟为成熟期.马铃薯总播种穴的 50%出苗定义为出
苗期,50%植株开花为开花期,总叶面积 70%枯黄
为成熟期.
1郾 3摇 模型验证
采用观测值和模拟值的均方差根(RMSE)对模
拟值与观测值的符合度进行统计分析. RMSE 值越
小,模型的预测精度越高.采用观测值与模拟值1 颐 1
关系的直方图直观显示模型的拟合度和可靠性.
RMSE = 1 / N·移
N
i
(Oi - Si) 2 (1)
式中:Oi、Si、N分别为观测值、模拟值和样本容量.
1郾 4摇 模型的实现
建模语言使用基于 Fortran 的模拟编程语言
FST( Fortran Simulation Translator),该语言是荷兰
Wageningen大学开发的专门进行作物系统模拟的
高级语言.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 模型构建
综合和借鉴水稻、小麦和棉花基于生理发育时
期模拟模型的概念和框架[24-26],将向日葵和马铃薯
的生育期分为播种—出苗期、出苗—开花期、开花—
成熟期 3 个发育阶段. 根据品种遗传特性和环境因
子对向日葵和马铃薯生长发育过程的影响,在定量
每日热效应和遗传效应的基础上,建立单作和间作
4772 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
的生长发育模拟模型.
2郾 1郾 1 每日热效应 摇 本模型采用 2 段线性函数. 温
度对作物发育速率的影响程度用相对热效应( rela鄄
tive thermal effective, RTE) 来衡量,取值范围为
0 ~ 1.
RTE =
0
(T - Tb) / (To - Tb)
(Tm - T) / (Tm - To)
ì
î
í
ï
ï
ï
ï0
摇
(T < Tb)
(To > T > Tb)
(Tm > T > To)
(T > Tm)
(2)
式中:RTE表示温度为 T时的相对热效应;To为发育
的最适温度,发育时期不同,最适发育温度也不同;
Tb为发育的下限温度,低于这一温度,作物发育速率
为 0;Tm为发育的上限温度,超过这一温度,作物停
止发育.
日温变化对发育速率有影响,特别是温差较大
地区的最高温和最低温. 有研究采用日温变化的余
弦曲线生成每小时日温,并用小时为基本步长对热
效应进行积分,这种方法比较准确,但增加了模型的
运行时间,其精度效果不是很大[27],因此,本研究采
用积分步长为 1 d.假设一天中温度变化的综合效应
由 50%的平均温度、25%的最高温度和 25%的最低
温度组成,每日热效应 f(T)公式为:
f(T)= 0郾 5RTEa+0郾 25RTEm+0郾 25RTEn (3)
式中:RTEa为日平均温度的相对热效应;RTEm为最
高温度的相对热效应;RTEn为最低温度的相对热效
应.
2郾 1郾 2 生理发育时间 摇 生理发育时间(physiological
development time,PDT)是指在最适温光条件下,作
物完成某一生育阶段(如从播种到成熟)所需的时
间[28] .对于某一特定基因型品种,完成某一特定生
育阶段所需的日数和生理发育时间基本恒定. 不同
类型品种所需的生理发育日数的差异,通过引入品
种的遗传性参数(VE)来调节,生理发育时间由每日
生理效应 RPDT积分得出.
PDT = 乙t
t 0
RPDT·dt (4)
RPDT = f(T)·VE (5)
对于光周期敏感的作物,光周期对作物的生育
期也有一定影响,并且通常用光周期效应、热效应和
遗传效应(遗传性参数)的互作来决定[14] . 1983 年,
段维生等[29]通过遮光试验发现,向日葵对短光照敏
感,表现出短日照植物的特性.在短光照条件下(10
h),营养生长与生殖生长失调,营养生长期缩短,现
蕾、开花和成熟等生殖生长期均相应提前.马铃薯的
生长发育受光周期影响不明显[13] .本研究中,作物生
育期内试验点的日长为 11 ~14 h,光周期对马铃薯和
向日葵的发育没有显著影响,因此模型中不考虑.
品种的遗传性参数(VE)由特定作物不同品种完
成生育周期所需的有效积温观测值确定.设特早熟品
种的 VE=1,参考值为该特早熟品种完成生育周期所
需的有效积温.不同熟性品种的 VE公式[23]为:
VE =移 f ref(T - Tb) /移 f(T - Tb) (6)
式中:移fref(T-Tb)为早熟参考品种完成生育周期所
需要的有效积温;移f(T-Tb)为待测品种完成生育
周期所需要的有效积温. VE越小,生长期越长,熟性
越晚.在计算品种的遗传性参数时,可以用累积热效
应代替有效积温,两者相差很小.通常情况下,VE 是
通过品种的区域试验、生产试验或文献中获得,所以
用有效积温更方便些.
2郾 1郾 3 模型参数的确定摇 模型建立所需要的主要参
数有向日葵和马铃薯的温度三基点和品种的遗传性
参数.模型的品种遗传性参数通过 2009—2010 年分
期播种试验得到,在本文中,马铃薯“费乌瑞特冶为
早熟品种,设定品种遗传性参数为 1,向日葵“内葵
杂 3 号冶为早熟品种,设定品种遗传性参数为 1,其
他品种的遗传性参数分别以这 2 个品种的积温作为
参考,见表 1.
表 1摇 不同向日葵和马铃薯品种的遗传性参数
Table 1 摇 Genetic parameters for different sunflower and
potato cultivars
作物
Crop
品种
Cultivar摇 摇
熟性
Maturity摇 摇
生育期内所需
的有效积温
(观测值)
Te(Observed
value)(益·d)
遗传性参数
VE
马铃薯
Potato
紫花白
Zihuabai
中熟
Medium
1831 0郾 95
费乌瑞特
Favorite
早熟
Early
1743 1
克新 1 号
Kexin 1
中熟
Medium
1785 0郾 98
向日葵
Sunflower
晋葵 3 号
Jinkui 3
中熟
Medium
1563 0郾 96
内葵杂 3 号
Neikuiza 3
早熟
Early
1506 1
科阳 7 号
Keyang 7
中熟
Medium
1725 0郾 87
T33 中熟
Medium
1696 0郾 89
马铃薯生育期内有效积温为逸2 益的有效积温,向日葵生育期内有效积温为
逸5 益的有效积温,晋葵 3 号是中熟品种,但在本试验点表现为早熟 Required
effective accumulated temperature during growth period was accumulated tempera鄄
ture above 2 益 for potato, and above 5 益 for sunflower郾 Jinkui 3 was medium ma鄄
turity in the crop introduction, but it observed as early maturity in the experimental
site郾
577210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苟摇 芳等: 向日葵和马铃薯间作的生育期模拟模型摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 向日葵和马铃薯温度三基点和单作条件下到达各生
育时期所需的 PDT
Table 2摇 Temperature window and required PDT in differ鄄
ent developmental stages of sunflower and potato in mono鄄
cropping
作物
Crop
生育期
Growth stage
Tb
(益)
To
(益)
Tm
(益)
PDT
(d)
马铃薯
Potato
播种—出苗
Sowing to emergence
2 18 34 20郾 32依0郾 74
出苗—开花
Emergence to flowering
10 18 34 41郾 13依1郾 51
开花—成熟
Flowering to mature
10 18 34 71郾 43依1郾 41
向日葵
Sunflower
播种—出苗
Sowing to emergence
5 31 37 6郾 83依0郾 47
出苗—开花
Emergence to flowering
8 31 37 35郾 25依0郾 65
开花—成熟
Flowering to mature
8 31 37 51郾 92依0郾 48
摇 摇 通过文献[30-32]和 2009—2010 年向日葵和
马铃薯分期播种试验的生育期数据确定向日葵和马
铃薯的温度三基点,以及单作向日葵、单作马铃薯的
生理发育时间,见表 2.
摇 摇 间作条件下,作物的生育期会发生一定变化.利
用 2009 年间作试验数据获得间作条件下向日葵和
马铃薯完成生育时期所需的 PDT值,结果见表 3.根
据作物在间作和单作种植条件下所需的 PDT 天数
的差异,来定量间作条件下作物生育期的延缓和间
作对生育期的影响.
摇 摇 向日葵为高秆作物,马铃薯为矮秆作物,向日葵
出苗后 30 d,株高已达到 1 m,最大值为 2郾 0 m,而马
铃薯株高最大值为 0郾 4 m.因此,向日葵对马铃薯有
遮阴作用,而马铃薯封垄会影响近地面通风透气,进
而影响间作向日葵的生长发育.从表 3 可以看出,向
日葵从播种到出苗的天数,单作模式下为 19 d,间作
模式下为 20 d.与单作和 4S4P 间作处理相比,2S2P
间作处理中,向日葵出苗—开花期的天数延长 4 ~ 6
d,全生育期延长 3 ~ 5 d.间作马铃薯播种—出苗期
的天数与单作马铃薯播种—出苗期天数均为 32 d;
而与单作相比,2S2P和 4S4P间作处理下,马铃薯出
苗—开花期的天数延长 3 ~ 4 d,全生育期天数增加
2 ~ 4 d.
2郾 2摇 模拟结果和模型检验
将马铃薯和向日葵单作(表 2)和间作(表 3)的
温度三基点、品种遗传性参数、生理发育时间 PDT
值和当年气象数据作为输入项,用建立的单、间作生
育期模型分别模拟了 2010—2011 年马铃薯和向日
葵单、间作到达某一生育期的天数,并利用 2010 和
2011 年的间作试验中实际观测值对模拟结果进行
验证.
摇 摇 由图 1 可以看出,模型对不同种植模式下马铃
薯和向日葵各生育期的预测性都较高,模拟值与观
测值的 RMSE 在播种—出苗期、出苗—开花期、开
花—成熟期和全生育期分别为 1郾 2、2郾 9、2郾 4 和 2郾 6
d.单作向日葵和马铃薯各生育期模拟值与观测值的
RMSE分别为 1郾 0、3郾 5、2郾 2 和 1郾 4 d,2S2P间作处理
下各生育期模拟值与观测值的 RMSE 分别为 1郾 2、
2郾 4、2郾 8 和 3郾 0 d, 4S4P 间作处理下各生育期模拟
值与观测值的 RMSE分别为 1郾 2、2郾 7、2郾 1 和 3郾 0 d.
2010 年,模拟值与观测值的 RMSE 在播种—出苗
期、出苗—开花期、开花—成熟期和全生育期分别为
0郾 8、3郾 1、2郾 0 和 2郾 7 d,2011 年分别为 1郾 4、2郾 7、2郾 7
和 2郾 8 d. 2011 年单作马铃薯出苗—开花期和 2011
年 2S2P间作处理下向日葵开花—成熟期的模拟值
和观测值相差 5 d,马铃薯和向日葵的全生育期为
108 ~ 130 d,误差<5% ,表明该模型能很好地运用于
单、间作向日葵和马铃薯生育期的模拟.
表 3摇 2009 年不同种植模式下向日葵和马铃薯的实际生育期天数和到达各生育时期所需的 PDT
Table 3摇 Observed development duration and required PDT in different growth stages of sunflower (S) and potato (P) in
different planting models in 2009
作物
Crop
处理
Treatment
实际生育期天数 Observed growth duration (d)
播种—出苗
Sowing to
emergence
出苗—开花
Emergence to
flowering
开花—成熟
Flowering to
mature
全生育期
Total growth
duration
PDT (d)
出苗
Emergence
开花
Flowering
成熟
Maturity
向日葵 S 19 60 42 121 7 35 51
Sunflower 2S2P 20 66 40 126 7 37 52
4S4P 20 62 41 123 7 36 51
马铃薯 P 32 32 46 110 21 41 71
Potato 2S2P 32 36 46 114 21 44 74
4S4P 32 35 45 112 21 43 72
6772 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 2010—2011 年单、间作向日葵和马铃薯各生育期的模拟值和观测值
Fig. 1摇 Simulated and observed growth stages of sunflower and potato for monoculture and intercropping from 2010 to 2011郾
a)播种—出苗期 Sowing to emergence; b)出苗—开花期 Emergence to flowering; c)开花—成熟期 Flowering to maturity; d)全生育期 Total growth
duration郾
3摇 讨摇 摇 论
大量的作物模型研究采用日平均温度构建了线
性和非线性的作物生育期模型. Angus等[12]对 14 种
作物的生长发育进程研究发现,基于土壤温度的模
型模拟准确度和基于空气温度的模型模拟准确度没
有显著差异.传统的作物生长生育期预测均采用积
温法,同一作物的同一品种在不同的生态条件下完
成一个生育周期所需要的积温往往差异很大,因此
积温法在用于计算作物生长的温度效应时被认为是
线性的[33] .非线性指作物在最适温度之上和最适温
度之下反应不同,描述这一过程有非正态性概率密
度函数的 Beta 模型、两段线性函数和 Logistic 函数
等[14] .本研究以向日葵和马铃薯的生物学特性为基
础,选用两段线性函数的每日热效应(RTE)和生理
发育时间(PDT)定量向日葵和马铃薯的发育进程,
充分考虑了种植模式、温度和品种遗传特性对作物
发育进程的影响,建立了向日葵和马铃薯单作和间
作生育期模拟模型. 模型的模拟结果和试验观测结
果较为吻合,播种—出苗期、出苗—开花期、开花—
成熟期和全生育期的 RMSE分别为 1郾 2、2郾 9、2郾 4 和
2郾 6 d.
间作系统中,温度是影响植株生长发育和产量
形成的重要因素.有研究表明,棉麦套作系统的近地
面温度显著低于单作(平均差值为 3 益),晴天时这
种差异尤为明显,延缓了套作棉花的出苗时间;而在
桉农间作系统中,晴天白天地面温度比纯农地低
3郾 2 益 [22-23] . 可见,间作系统中高秆作物的遮阴会
影响矮杆作物的冠层温度,从而可能对矮秆作物的
生长发育产生影响.本研究中,间作作物达到某一发
育期的 PDT比单作大,如单作马铃薯出苗—开花期
所需 PDT为 20 d,与向日葵间作时马铃薯出苗—开
花期所需 PDT 为 22 ~ 23 d. 因此,对于间作群体与
单作群体的生态环境,特别是温度和光照环境需要
进一步研究,以便更好地解释间作模式对作物生长
发育进程的影响.
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作者简介摇 苟摇 芳,女,1985 年生,硕士研究生. 主要从事间
套作资源高效利用和间套作模型研究. E鄄mail: goufang041
@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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