全 文 ：低氧胁迫下 24鄄表油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片
光合特性及多胺含量的影响*
陆晓民1,2 摇 孙摇 锦1 摇 郭世荣1**摇 李摇 斌1
( 1南京农业大学园艺学院农业部南方蔬菜遗传改良重点开放试验室, 南京 210095; 2安徽科技学院, 安徽凤阳 233100)
摘摇 要摇 采用 1 / 2 Hoagland营养液培养,研究了低氧胁迫下 24鄄表油菜素内酯(EBR)对黄瓜
幼苗叶片光合特性及多胺含量的影响.结果表明:低氧胁迫下黄瓜幼苗的净光合速率(Pn)、气
孔导度(gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2浓度(C i)显著下降,而叶绿素含量显著提高,幼苗生长
受抑;低氧胁迫显著提高了黄瓜幼苗叶片的腐胺(Put)、亚精胺( Spd)、精胺( Spm)、多胺
(PAs)含量和 Put / PAs,但降低了(Spd+Spm) / Put.低氧胁迫下,外源 EBR不仅显著提高了黄
瓜幼苗的 Pn、gs、Tr及叶绿素含量,也显著提高了黄瓜幼苗叶片的游离态 Spm、结合态 Spd、Spm
及束缚态 Put、Spd、Spm 含量,促进了 PAs 的进一步积累,且降低了 Put / PAs,提高了( Spd+
Spm) / Put.可见,外源 EBR调节了黄瓜幼苗内源多胺含量及形态的变化,维持了较高的光合
性能,促进了叶面积和干物质量的显著增加,缓解了低氧胁迫对黄瓜幼苗的伤害.
关键词摇 黄瓜摇 低氧胁迫摇 24鄄表油菜素内酯摇 光合特性摇 多胺
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0140-07摇 中图分类号摇 S642. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous 24鄄epibrassinolide on the leaf photosynthetic characteristics and poly鄄
amines content of cucumber seedlings under hypoxia stress. LU Xiao鄄min1,2, SUN Jin1, GUO
Shi鄄rong1, LI Bin1 ( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic Im鄄
provement, College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
2Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(1): 140-146.
Abstract: A water culture experiment with 1 / 2 Hoagland solution was carried out to study the
effects of exogenous 24鄄epibrassinolide (EBR) on the leaf photosynthetic characteristics and poly鄄
amines (PAs) content of cucumber seedlings under hypoxia stress. Under the stress, the leaf net
photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance ( gs), transpiration rate (Tr), and intercellular
CO2 concentration (C i) decreased significantly while the chlorophyll content was in adverse, and
the seedling growth was inhibited. Hypoxia stress increased the leaf Put, Spd, and Spm contents
and Put / PAs ratio significantly, but decreased the (Spd+Spm) / Put. Under the stress, exogenous
EBR not only increased the Pn, gs, Tr, and chlorophyll content significantly, but also increased the
contents of free Spm, conjugated Spd and Spm, and bound Put, Spd, and Spm significantly.
Meanwhile, the PAs content and (Spd+Spm) / Put ratio were further increased, and the Put / PAs
ratio decreased. The results suggested that exogenous EBR could regulate the formation and form
transformation of PAs in cucumber seedling leaf, made the leaf keep a higher photosynthetic per鄄
formance, promote the increase of leaf area and dry mass, and alleviate the damage of hypoxia
stress.
Key words: cucumber; hypoxia stress; 24鄄epibrassinolide; photosynthetic characteristics; poly鄄
amine.
*国家自然科学基金项目(30871736)、国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119000)、现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄25鄄C鄄03)
和江苏省农业三项工程项目[SX(2010)087]资助.
**通讯作者. E鄄mail: srguo@ njau. edu. cn
2011鄄04鄄02 收稿,2011鄄10鄄22 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 140-146
摇 摇 氧是植物细胞线粒体膜上电子传递的最终受
体,驱动能量梭子 ATP 的合成,构成了植物整个生
命代谢的核心[1] .然而,自然界中洪涝、降雨、淹水、
土壤板结和微生物活动等自然条件以及无土栽培生
产实践中管理不当等都容易使植物根系供氧不
足[2-3],缺氧会引起植物叶片气孔导度下降,内源多
胺含量及形态发生急剧变化,光合作用受到抑制,最
终导致生长、产量及品质的下降[4-6] .低氧逆境已成
为植物生长过程中经常遇到的非生物胁迫因素之
一,如何缓解低氧对植物的伤害一直是人们亟待解
决的问题.
多胺(polyamines,PAs)是植物体中具有生物活
性的次生代谢产物,是一类广泛存在于生物体内具
有强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,主要包
括腐胺(putrecine,Put)、亚精胺(spermidine,Spd)和
精胺( spermine,Spm)等,在植物体内常以游离态
(free)、结合态( conjugated)、束缚态(bound)3 种形
态存在[7] .研究表明,多胺可调节植物生长发育、控
制形态建成及延缓衰老,尤其当植物受到生物和非
生物因素胁迫时,组织内的 PAs 浓度及形态会发生
急剧变化,导致植物体内多胺的大量积累,其不但能
清除活性氧、调节细胞阴阳离子平衡,而且可与捕光
色素蛋白复合体(LHC)、PS玉、PS域和 Rubisco 等蛋
白相结合,以稳定细胞膜、核酸及蛋白质等大分子物
质构象,提高光合能力,增强植物的抗逆性[8-10] .
利用外源物质对栽培作物进行处理是目前提高
植物对逆境耐性的简便、有效、可行的方法之一[11] .
油菜素内酯(BR)是广泛存在于植物中的类似于动
物和昆虫甾醇类激素的一种天然产物,已被确定为
对植物生长发育有重要影响的新型激素,可促进植
物蛋白质的合成、提高酶活性以及参与其他许多生
理过程[12],能有效缓解盐[13]、重金属[14] 和杀虫
剂[15]等多种逆境对植物体造成的伤害,增强植株对
生物和非生物胁迫的抗性. 但有关油菜素内酯对低
氧胁迫下植物的光合特性及内源多胺的影响研究尚
未见报道.为此,本文采用营养液水培法,研究了根
际低氧胁迫下外源 24鄄表油菜素内酯(EBR)对黄瓜
幼苗叶片光合特性及多胺含量的影响,探讨 EBR在
黄瓜根际低氧逆境中的调节功能,为利用 EBR减轻
作物低氧胁迫伤害提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料与试验处理
供试黄瓜(Cucumis sativus)品种为抗低氧性较
弱的‘中农 6 号爷,由中国农业科学院蔬菜花卉研究
所提供. EBR购自 SIGMA鄄ALDRICH公司.
试验于 2010 年 4—5 月在南京农业大学玻璃温
室内进行.选取饱满、整齐一致的种子,55 益温汤浸
种 15 min,搅拌至室温,再浸泡 4 h,29 益在培养箱
中催芽,将发芽的种子播于装有石英砂的育苗盘中,
昼温 25 ~ 30 益、夜温 15 ~ 18 益 .从子叶展开到长出
2 片真叶,每 2 d 浇灌 1 次 1 / 2 Hoagland 营养液,待
幼苗两叶一心时,挑选生长一致的幼苗定植于1 / 2
Hoagland营养液水培槽内,幼苗缓苗 3 d 后开始进
行试验处理.试验共设 3 个处理:CK:用气泵正常通
入空气(40 min·h-1),维持营养液溶氧浓度(DO)
为 8郾 0 mg·L-1;H:低氧胁迫,通过通入空气及氮
气,用溶氧浓度调节仪(昆腾,美国)控制营养液 DO
值为 0郾 9 ~ 1郾 1 mg·L-1;HB:低氧胁迫且营养液添
加 EBR使终浓度达 10-3 mg·L-1 .处理期间温室内
昼(夜)温度为 25 ~ 30 益 (15 ~ 18 益),湿度为
60% ~75% ,自然光照. 每处理 36 株,随机排列,3
次重复.处理后第 8 天进行相关指标测定.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 生长指标及叶绿素含量 摇 每处理分别取 10
株幼苗,用蒸馏水冲洗干净,吸干表面水分称鲜质
量,然后在 105 益杀青 15 min,85 益烘至恒量,称干
质量.用台式扫描仪(EPSON EXPERSSION 1680)将
新鲜幼苗生长点下第 2 及第 3 片功能叶扫描存入电
脑,再用图像分析软件 Win RHIZO(Regent Instru鄄
ments Company,Canada)分析得到 2 片叶的表面积
之和.叶绿素含量参照李合生[16]的方法进行测定.
1郾 2郾 2 光合参数摇 光合参数的测定采用便携式光合
测定系统(Li鄄6400,USA)进行,于 9:00—11:00 测
定生长点下数第 3 片展开叶的光合气体交换参数,
每处理测定 6 株.测定时使用开放式气路,叶室温度
控制在 25依1 益,光强控制在 1000 滋mol·m-2·s-1,
参比室 CO2浓度为 380 依10 滋mol·L-1,相对湿度
(RH)为 60% ~ 70% . 测定指标包括叶片净光合速
率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)和胞间 CO2
浓度(C i).叶片水分利用效率(WUE)= Pn / Tr [17] .
1郾 2郾 3 多胺含量 摇 参照高洪波等[18]的方法提取游
离态、结合态和束缚态 Put、Spd、Spm,并加以改进.
每处理随机取 6 株植株,称 0郾 5 g叶片,加入 1郾 6 mL
预冷的 5%高氯酸,冰浴研磨,匀浆在 4 益放置 1 h
后于 12000伊 g离心 30 min(4 益),分别收集上清液
和沉淀,上清液用于测定游离态和结合态多胺含量,
沉淀用于测定束缚态多胺含量.
1411 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陆晓民等: 低氧胁迫下 24鄄表油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片光合特性及多胺含量的影响摇 摇 摇
1)游离态多胺含量的测定:取上清液 0郾 7 mL,
加入 1郾 4 mol·L-1 NaOH 2 mL和 15 滋L苯甲酰氯原
液,涡旋混匀,37 益放置 30 min 后加入 2 mL 饱和
NaCl,混匀中止反应,再加入 3 mL 乙醚萃取,于
3000 伊 g 离心 5 min,取乙醚相 1 mL 吹干后,溶于
100 滋L 甲醇(60% ,W / V),保存于-20 益 . 取样品
10 滋L用 Dionex P680 型高压液相色谱分析仪检测.
检测条件:流动相为 64%的甲醇,Kromasil 反相 C18
柱(250 mm伊4郾 6 mm),流速为 0郾 8 mL·min-1,柱温
25 益, Dionex UVD170U 紫外检测, 检测波长
254 nm.以 Put、Spd、Spm样品(Sigma)作标准曲线.
2)结合态多胺含量的测定:取上清液 0郾 7 mL
装入安瓿瓶中,加入 6 mol·L-1HCl 6 mL,封口,在
110 益下酸解 18 h. 酸解后,在 80 益下加热使 HCl
蒸干,剩余物质用 5%高氯酸重新悬浮.之后测定步
骤同游离态多胺含量的测定.
3)束缚态多胺含量的测定:沉淀用 5%高氯酸
洗涤 4 次以除去残留的可溶性多胺,然后装入安瓿
瓶中.加入 6 mol·L-1 HCl 6 mL,封口,在 110 益下
酸解 18 h.酸解后,在 80 益下加热使 HCl蒸干,剩余
物质用 5%高氯酸重新悬浮. 之后测定步骤同游离
态多胺含量的测定.
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 和 DPS 7郾 05 软件进
行数据处理和统计分析,并用 Duncan检验法进行多
重比较,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗生长的影响
由表 1 可以看出,根际低氧胁迫下黄瓜叶面积
显著降低,仅为对照的 63郾 8% ,其干质量、鲜质量也
分别比对照降低了 36郾 1%和 40郾 4% ,且差异显著.
低氧胁迫下施用外源 EBR后,黄瓜幼苗的叶片表面
积、鲜质量和干质量分别较单纯低氧处理增加了
表 1摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗生长的影响
Table 1摇 Effects of EBR on the growth of cucumber seed鄄
lings under hypoxia stress (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
叶面积
Leaf area
(cm2)
植株鲜质量
Fresh mass
per plant
(g)
植株总干质量
Total dry
mass per
plant (g)
CK 257郾 9依15郾 7a 35郾 1依2郾 7a 2郾 4依0郾 2a
H 164郾 6依9郾 1c 22郾 4依1郾 4b 1郾 4依0郾 1c
HB 200郾 2依16郾 0b 25郾 8依2郾 5b 1郾 8依0郾 1b
同列不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters in
the same column meant significant difference at 0郾 05 level郾 下同 The
same below郾
21. 6% 、15. 0%和 26. 6% ,其中叶片表面积及干质
量均达显著差异.由此可见,低氧胁迫下,施用 EBR
缓解了低氧胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用.
2郾 2摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗叶片叶绿素含量
的影响
由表 2 可知,与对照相比,低氧胁迫下黄瓜幼苗
的叶绿素 a、叶绿素 b及叶绿素总量均有所增加,其
中叶绿素 b 和总叶绿素含量分别比对照增加了
18郾 6%和 12. 7% ,差异显著,而叶绿素 a 含量与对
照无显著差异.低氧胁迫下增施 EBR 后,叶绿素 a、
叶绿素 b及总叶绿素含量分别比单纯低氧处理增加
图 1摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗光合气体交换参数的影响
Fig. 1摇 Effects of EBR on photosynthetic gas exchange parame鄄
ters of cucumber seedlings under hypoxia stress (mean依SD)郾
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The
same below郾
241 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗叶片叶绿素含量的影响
Table 2摇 Effects of EBR on chlorophyll content in cucum鄄
ber leaves under hypoxia stress (mean依SD)
处理
Treatment
叶绿素 a
Chl a
(mg·g-1)
叶绿素 b
Chl b
(mg·g-1)
叶绿素总量
Chl a+Chl b
(mg·g-1)
叶绿素 a / b
Chl a / Chl b
CK 2郾 08依0郾 14b 0郾 59依0郾 06c 2郾 68依0郾 20c 3郾 52依0郾 15a
H 2郾 33依0郾 17b 0郾 70依0郾 05b 3郾 02依0郾 22b 3郾 33依0郾 03a
HB 2郾 59依0郾 23a 0郾 77依0郾 05a 3郾 36依0郾 27a 3郾 35依0郾 12a
了 11. 2% 、10. 0%和 11. 3% ,与对照及单纯低氧处
理均达显著差异,而叶绿素 a / b 值各处理间差异均
不显著.
2郾 3摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗光合气体交换参
数的影响
与对照相比,低氧胁迫下黄瓜幼苗的 Pn、gs、Tr
和 C i分别比对照下降了 55郾 6% 、75郾 1% 、59郾 3%和
22郾 2% ,且差异显著,而 WUE 无明显变化. 低氧胁
迫下增施外源 EBR后,黄瓜幼苗 Pn、gs、Tr较单纯低
氧处理分别提高了 29郾 2% 、40郾 8%和 38郾 0% ,差异
显著,而 C i、WUE无显著差异(图 1).
2郾 4摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗叶片多胺含量的
影响
2郾 4郾 1 不同形态 Put、Spd、Spm 含量 摇 由图 2 可知,
低氧胁迫下,黄瓜幼苗游离态、结合态、束缚态 Put、
Spd、Spm 含量显著升高,与对照相比,游离态 Put、
Spd、Spm分别提高了 48郾 1% 、33郾 4%和 104郾 7% ,结
合态 Put、Spd、Spm分别提高了 556郾 4% 、167郾 2%和
28郾 7% ,束缚态 Put、Spd、Spm 分别提高了 58郾 3% 、
26郾 5%和 95郾 1% .与单一低氧胁迫相比,增施外源
EBR对叶片中的游离态、结合态 Put 及游离态 Spd
影响不显著,而游离态 Spm、结合态 Spd、Spm 以及
束缚态 Put、Spd、Spm则显著提高.
2郾 4郾 2 多胺含量及(Spd+Spm) / Put 和 Put / PAs摇 由
表 3 可知,低氧胁迫下黄瓜幼苗 Put、Spd 和 Spm 分
别比对照提高了 131郾 2% 、183郾 2%和 186郾 4% ,幼苗
多胺总量比对照提高了 104郾 3% ,差异显著;而低氧
胁迫下增施外源 EBR 可进一步显著提高叶片中的
Spd、Spm含量及多胺总量,分别比单纯低氧处理增
加了 20郾 4% 、46郾 2%和 12郾 9% .与对照相比,低氧胁
迫下( Spd +Spm) / Put 下降,Put / PAs 上升,而外源
EBR 显著提高了 Spd、 Spm 含量,缓解了 ( Spd +
Spm) / Put的下降和 Put / PAs的上升.
3摇 讨摇 摇 论
植物功能叶面积的大小及光合色素含量的高低
直接影响其干物质的合成,单叶面积的减少是淹水
植株碳同化减少和干物质量下降的主要原因之
一[19] .叶绿素作为光合作用的主要色素,是光能吸
收、电子传递的重要组成部分,其含量变化影响植株
干物质的积累[20] . 当植物受到低氧胁迫后,其各种
生理过程受到干扰,造成水分失衡、膜系统结构破
坏、有害代谢产物积累等,这些都可能直接或间接地
影响光合色素含量,使植物光合性能改变,而低氧
图 2摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗叶片不同形态 PAs含量的影响
Fig. 2摇 Effects of EBR on contents of different forms PAs in the leaves of cucumber seedlings under hypoxia stress (mean依SD)郾
表 3摇 低氧胁迫下 EBR对黄瓜幼苗叶片多胺含量及(Spd+Spm) / Put和 Put / PAs的影响
Table 3摇 Effects of EBR on polyamines contents, (Spd+Spm) / Put and Put / PAs in the leaves of cucumber seedlings under
hypoxia stress (mean依SD)
处理
Treatment
Put
(nmol·g-1 FM)
Spd
(nmol·g-1 FM)
Spm
(nmol·g-1 FM)
总量 Total
(nmol·g-1 FM)
(Spd+Spm) / Put Put / PAs
CK 107郾 6依3郾 9b 340郾 2依19郾 5c 39郾 0依1郾 6c 486郾 8 3郾 53 0郾 22
H 248郾 7依15郾 6a 623郾 2依30郾 8b 72郾 6依8郾 7b 994郾 6 2郾 80 0郾 26
HB 266郾 4依20郾 5a 750郾 3依84郾 2a 106郾 2依9郾 2a 1122郾 8 3郾 22 0郾 24
3411 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陆晓民等: 低氧胁迫下 24鄄表油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片光合特性及多胺含量的影响摇 摇 摇
胁迫时由于不同植物、不同品种及胁迫时间与程度
的差异而使植物叶绿素的响应各不相同[21-23] .本研
究表明,低氧逆境胁迫下,植物的叶面积显著下降,
干物质量显著降低,而叶绿素 b 和总叶绿素含量却
显著增加,这可能是因为低氧胁迫下叶面积变小而
相对含量升高及一定时期内黄瓜幼苗为适应低氧逆
境而做出的生理反应. 与单纯低氧胁迫相比,增施
EBR可增大黄瓜幼苗叶面积,显著提高叶绿素 a、叶
绿素 b及总叶绿素含量,促进干物质量的积累,增强
黄瓜植株的低氧耐性.
光合作用是植物生长发育的基础,是植物合成
有机物质和获得能量的根本来源,任何逆境条件都
会对光合作用造成影响.一般情况下,逆境条件导致
光合速率降低的因素主要包括气孔限制和非气孔限
制,如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃
地进行光合时,胞间 CO2浓度应明显下降,Pn下降,
C i与 Pn变化方向相同,Pn下降的主要原因是气孔导
度的降低;如果 gs下降,而 C i维持不变甚至上升,则
光合速率的下降应是由叶肉细胞同化能力降低等非
气孔因素所致[24-25] . 本研究表明,经低氧胁迫后黄
瓜幼苗 Pn、gs、C i明显下降,说明在低氧胁迫的一定
时期内,植株叶片气孔扩散阻力增加,气孔导度降
低,吸收 CO2量减少,从而导致 Pn降低,气孔限制是
低氧胁迫下黄瓜幼苗光合速率降低的主要因素. 低
氧胁迫下增施 EBR 后,黄瓜幼苗叶片气孔导度增
加、气孔扩散阻力减小,有利于吸收更多的 CO2,净
光合速率较单纯低氧处理显著增加,但 C i改变甚
小,说明 EBR并不是完全通过减少气孔限制来提高
光合作用.
多胺作为生物代谢过程中产生的一类具有强烈
生理活性的低分子量脂肪族含氮碱,被认为在生物
体内信号传递过程中起“第二信使冶的作用,与植物
的生长发育、形态建成和胁迫响应关系密切[26] .
Spm、Spd及其合成前体 Put 是 3 种最常见的多胺,
在植物体内主要以游离态、结合态和束缚态存在,其
中游离态多胺是以多聚阳离子状态存在的多胺,其
与高分子物质以氢键和离子键结合;结合态多胺是
游离态多胺以酰胺键同羟基肉桂酸及其衍生物等小
分子物质共价结合而成的多胺;而束缚态多胺是游
离态多胺与生物大分子如蛋白质、糖醛酸或木质素
等共价结合而成的多胺[27]。 结合态多胺能形成分
子屏障、抵御外界不良因素的侵染,束缚态多胺则可
通过大分子的交联稳定细胞内成分,PAs 的种类及
其相互间的转换是影响植物抗逆性的重要因素[28] .
Zhao等[29]在大麦上的研究表明,游离态 PAs 可向
结合态和束缚态 PAs 转化,提高结合态和束缚态
PAs含量能提高盐胁迫条件下膜的稳定性. PAs 可
清除自由基,且 Spd 和 Spm 的作用大于 Put,因此,
逆境下内源 Spd和 Spm的积累程度及(Spd+Spm) /
Put、Put / PAs 的变化可反映植物对逆境胁迫的抗
性[30] .黄英金等[31]研究表明,水稻灌浆期高温胁迫
可引起剑叶内源多胺积累,水稻剑叶光合速率、叶绿
素含量和 RuBPC 活性变化与内源多胺含量变化存
在一定相关性,光合性能的改善可能与多胺能够抑
制核酸酶和蛋白酶活性、延缓蛋白质降解、增加
DNA高温耐性、促进多种酶活性、清除自由基、稳定
膜系统及延迟衰老等有关.本试验结果表明,低氧胁
迫下黄瓜幼苗 Put、Spd、Spm含量升高,(Spd+Spm) /
Put下降,Put / PAs上升,光合性能下降,说明低氧胁
迫改变了黄瓜体内多胺的代谢,从而参与黄瓜耐低
氧能力的调节;与单纯低氧胁迫相比,增施外源
EBR可显著提高黄瓜叶片游离态 Spm、结合态 Spd、
Spm及束缚态 Put、Spd、Spm 含量,促进 PAs 含量的
进一步积累,并提高了(Spd+Spm) / Put,降低了 Put /
PAs,光合性能增强,缓解了低氧胁迫对黄瓜幼苗的
伤害,增强了植株对根际低氧胁迫的耐性,使植株受
抑程度减弱,表明低氧胁迫下增施外源 EBR可通过
调节植物内源 PAs的合成及其形态转换,提高植物
光合性能,增强其抗逆性.
综上所述,低氧胁迫下黄瓜幼苗叶面积减少,光
合性能降低,干物质合成下降,植株生长受抑,而增
施 EBR可显著提高低氧胁迫下黄瓜叶片游离态
Spm、结合态 Spd、Spm及束缚态 Put、Spd、Spm含量,
促进 PAs含量的进一步积累,且降低了 Put / PAs,提
高了(Spd+Spm) / Put,调节了黄瓜幼苗内源多胺含
量及形态的变化,提高了抗性,维持了较高的光合性
能,从而促进叶面积和干物质量显著增加,缓解了低
氧胁迫对黄瓜幼苗的伤害.但低氧胁迫下 EBR通过
何种途径调节不同种类、形态多胺的变化及其提高
光合性能的机理,还有待进一步研究.
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作者简介摇 陆晓民,男,1969 年生,副教授.主要从事设施作
物生理生态研究. E鄄mail: luxiaomin88@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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