全 文 ：黄土丘陵区生物结皮对土壤可蚀性的影响*
高丽倩1,2,3 摇 赵允格1,2**摇 秦宁强1 摇 张国秀1
( 1西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院水利部
水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 3中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 在采样分析生物结皮对土壤理化属性影响的基础上,采用 EPIC 模型估算与模拟降
雨试验相结合的方法,研究了黄土丘陵区不同生物量、不同土壤质地和不同季节的生物结皮
对土壤可蚀性(K值)的影响.结果表明: 生物结皮显著降低了土壤可蚀性,生物结皮层土壤
可蚀性较下层土壤降低 17% ;土壤可蚀性随生物结皮生物量的增加呈降低趋势,藓结皮土壤
可蚀性 K值较藻结皮土壤降低 21% ;生物结皮土壤可蚀性在不同季节因其生物活性不同而存
在差异,雨季中显著高于雨季前和雨季末;不同质地土壤上生物结皮对可蚀性的影响不同,可
蚀性 K值为砂壤>粉壤>砂土;模拟降雨条件下测定表明,生物结皮的发育使土壤可蚀性较对
照(下层 5 ~ 10 cm土壤)降低约 90% .
关键词摇 生物结皮摇 生物量摇 土壤质地摇 土壤可蚀性
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0105-08摇 中图分类号摇 S154. 1, S157. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of biological soil crust on soil erodibility in Hilly Loess Plateau Region of Northwest
China. GAO Li鄄qian1,2,3, ZHAO Yun鄄ge1,2, QIN Ning鄄qiang1, ZHANG Guo鄄xiu1 ( 1State Key La鄄
boratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Con鄄
servation, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2State Key Laboratory of
Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation,
Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, Shaanxi, China;
3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(1): 105-112.
Abstract: Based on the analysis of the effects of biological soil crust ( biocrust) in re鄄vegetated
grasslands on soil physical and chemical properties, and by using EPIC estimation model in combi鄄
ning with simulated rainfall trials, this paper studied the effects of biocrust with different biomass
and different soil texture on the soil erodibility (K value) in Hilly Loess Plateau Region of North鄄
west China in different seasons. The results showed biocrust could significantly decrease soil erod鄄
ibility, with the K value of biocrust soil decreased by about 17% , compared with subsoil. The soil
erodibility decreased with the increasing biomass of biocrust. The K value of moss crust soil de鄄
creased by 21% , compared with cyanobacteria crust soil. The erodibiliy of biocrust soil differed
with different seasons, being significantly higher in rainy season than before or after the rainy season
due to the differences in the biological activity of the biocrust organisms. The erodibilty of biocrust
soil with different texture also varied significantly, with the K value in the order of sandy loam soil >
silt soil > sandy soil. The measurement under simulated rainfall showed that the development of bio鄄
crust could decrease the erodibility of biocrust soil by about 90% , compared with that of the subsoil
(5-10 cm).
Key words: biological soil crust; biomass; soil texture; soil erodibility.
*国家自然科学基金面上项目(40971174,41271298)和中国科学院
“西部之光冶人才培养计划项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: zyunge@ ms. iswc. ac. cn
2012鄄04鄄06 收稿,2012鄄10鄄15 接受.
摇 摇 黄土高原是我国土壤侵蚀最严重的区域之一.
土壤可蚀性(soil erodibility)是评价土壤被降雨侵蚀
力分离、冲蚀和搬运难易程度的一项指标,是影响土
壤流失的内在因素[1] .以往关于土壤可蚀性的研究
主要集中于 3 方面:土壤可蚀性指标确定、K 值的测
定和估算、土壤可蚀性指标的时空变化及不确定性
分析[2] .已有的研究表明,土壤可蚀性与土壤颗粒
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 105-112
组成、有机质含量、土壤容重、孔隙度、土壤结构、渗
透性和水稳性团聚体含量等有关[3-8] .
生物土壤结皮(生物结皮)指由不同种类的苔
藓、地衣、藻类、地钱、真菌、蓝藻和细菌等生物与其
下层很薄的土壤共同形成的一个复合的生物土壤
层,是干旱、半干旱地区普遍存在的地被物[9] . 近年
来,由于退耕还林还草工程的实施,黄土丘陵区生物
结皮广为发育,盖度可达 70%以上,与高等植被共
同覆盖地表[10] .生物结皮的覆盖不仅能够通过削减
雨滴动能来降低土壤流失量[11],同时能够增加土壤
有机质含量[10,12-14],降低土壤 pH[10,15],提高速效养
分、全量养分含量[10,15-17]以及增加粘粒粉粒含量
等[10,15] . Bowker 等[18]研究了美国犹他州南部生物
结皮土壤可蚀性因子和土壤抗侵蚀性,认为生物结
皮对土壤可蚀性的影响主要是由于覆盖作用,而非
对土壤固有属性的改变.但是,该研究主要在以演替
初期的藻结皮为主的沙漠地带进行,缺乏生物结皮
高级阶段对土壤可蚀性影响的分析. 在我国黄土高
原半干旱地区,生物结皮往往在 8 ~ 10 年内即可演
替至地衣和苔藓结皮等较高级阶段,对土壤理化属
性具有深刻影响[10,15],与干旱沙漠地区的藻结皮存
在显著差异.生物结皮是由低等植物与土壤复合而
形成的具有生命活性的地被物,它对土壤可蚀性的
影响与其生理活性是否有关、在不同类型的土壤上
表现如何,至今仍缺乏研究. 为此,本文以典型黄土
丘陵区生物结皮为研究对象,研究不同生物量、不同
土壤质地和不同季节的生物结皮对土壤可蚀性的影
响,并进一步通过模拟降雨试验加以验证,旨在为揭
示生物结皮抗侵蚀机理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验在位于陕西省安塞县的中国科学院安塞水
土保持综合试验站山地试验场内及纸坊沟小流域
(36毅51忆 N,109毅18忆 E)进行,该区为典型的黄土丘
陵沟壑区,属暖温带半干旱季风气候. 平均海拔
1200 m,相对高差 100 ~ 300 m,年均气温 8郾 8 益,年
均降水量 505 mm,降水年度分配不均,7—9 月降水
量约占年降水量的 60% ,且多暴雨;年日照时数
2300 ~ 2400 h,逸10 益积温 3282 益,干燥度指数为
1郾 48,无霜期 157 d.
地带性土壤为黑垆土,由于严重的水土流失,黑
垆土损失殆尽,土壤以黄土母质上发育来的黄绵土
(钙质干润雏形土)为主.植被区划属于森林草原的
南部边缘,地带性植被为暖温性灌草丛和草甸草原
群落,其分布规律为:在阳坡和半阳坡,主要分布着
茭蒿(Artemisia giraldii)+长芒草(Stipa bungeana)群
落、白羊草(Bothriochloa ischaemun)+茭蒿群落、白羊
草+达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)群落、长芒草
+达乌里胡枝子群落等;在阴坡和半阴坡,主要分布
有铁杆蒿(Artemisia sacrorum) +茭蒿群落、虎榛子
(Ostryopsis davidiana)群落、沙棘(Hippophae rham鄄
noides)群落;此外,还有小片紫丁香 ( Syringa ob鄄
late)、绣线菊(Spiraea sp郾 )、小叶锦鸡儿(Caragana
microphylla)等.
1郾 2摇 样品采集
1郾 2郾 1 不同生物量生物结皮及土壤样品的采集摇 样
品采集于 2010 年 8 月.以研究区 3 ~ 30 a 的退耕撂
荒坡地为对象,结合生物结皮的生物量选取人为扰
动少、生物结皮相对完整的退耕地作为研究样地,共
选 13 个不同年限样地(表 1),每个年限的样地 3 ~ 4
个重复,以同区域坡耕地作为对照.采样前,采用 25
样点法(25 cm伊25 cm 小样方),根据样地形状在每
个样地内按照梅花状或之字状布设 10 个样方调查
生物结皮种类和盖度,记录样方中苔藓、地衣、藻、裸
土、小石砾、高等植物、植物枯落物的出现频率,以各
类物种在调查总点数的百分数计算其相应的覆盖
度.同时,记录采样区海拔、坡度、坡向、植被状况和
土壤侵蚀状况等立地条件(表 1).调查完成后,于每
个样地选取 5 点分别采集生物结皮层及其下 0 ~ 2、
2 ~ 5、5 ~ 10 cm 的土壤样品,同层混合作为一个分
析样.采样时,选取高等植被间的空地进行,避免植
被根系影响.
1郾 2郾 2 不同质地土壤上生物结皮和土壤样品的采集
摇 不同质地土壤样品采集于 2011 年 8 月.土壤质地
包括粉壤、砂壤和砂土. 其中,粉壤样品在陕西吴起
县杨青流域采集,砂壤样品采集于安塞站山地试验
场和安塞县纸坊沟小流域,砂土样品在宁夏盐池县
采集.于每种质地土壤上选取发育至稳定期的生物
结皮样地作为研究样地,每个样地 3 ~ 4 个重复,调
查及采样方法同 1郾 2郾 1.
1郾 2郾 3 不同季节生物结皮和土壤样品的采集摇 针对
生物结皮对水分敏感的特殊性及研究区降雨比较集
中的特征将一年分为 3 个季节,分别为雨季前(3—
5 月)、雨季中(6—10 月)、雨季后(11 月至翌年 2
月),采样时间分别为 2011 年 4、8 和 11 月. 3 个季
节的样品采集在固定样地上进行,样品采集及样地
调查方法同 1郾 2郾 1.
601 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 调查样地概况
Table 1摇 Characteristics of the plots
样地编号
Plot No.
退耕年限
Rehabilitation years
(a)
坡度
Gradient
(毅)
坡向
Aspect
植被盖度
Vegetation coverage
(% )
生物结皮盖度
Biocrust coverage
(% )
苔藓生物量等级
Biomass grade
F19 3 0 - 40 89 玉
F9 6 18 东 E 80 83 域
F22 5 0 - 45 89 域
F13 17 3 北 N 47 86 域
F23 18 15 东 E 32 94 芋
F20 30 25 东偏北 45毅 EN45毅 67 90 芋
F21 28 25 东偏北 45毅 EN45毅 53 88 芋
F8 8 15 东 E 65 88 郁
F5 12 20 西 W 75 86 郁
F12 20 7 西 W 70 71 郁
F6 16 5 北 N 40 80 吁
F16 30 3 北 N 69 81 吁
F11 15 17 北 N 59 74 遇
调查样地类型均为梁峁坡,海拔在 1200 m左右,主要的植物种类为铁杆蒿、达乌里胡枝子、茵陈蒿、长芒草、柳枝稷、狗尾草 Sampling plots all lo鄄
cated on gully slopes郾 The altitude was approximately 1200 m, and the main plant specties were Artemisia sacrorum, Lespedeza davurica, Artemisia capil鄄
laris, Stipa bungeana, Panicum virgatum and Setaria viridis郾 生物量以单位面积苔藓质量来表征(g·dm-2 ),等级划分以苔藓植物覆盖度(% )和
生物量为标准 Biomass was mass of moss per unit area (g·dm-2), and the grade was classified based on the coverage and biomass of moss郾 玉:苔藓植
物覆盖度为 0,即藻结皮 The coverage of moss was 0, that was cyanobacteria;域:苔藓植物覆盖度 10% ~ 30% ,生物量(1郾 71依0郾 05) g·dm-2 The
coverage of moss was from 10% to 30% , and the biomass was (1郾 71依0郾 05) g·dm-2; 芋:苔藓植物覆盖度 30% ~50% ,生物量(2郾 91依0郾 12) g·
dm-2 The coverage of moss was from 30% to 50% , and the biomass was (2郾 91依0郾 12) g·dm-2; 郁:苔藓植物覆盖度 50% ~ 60% ,生物量(3郾 31依
0郾 05) g·dm-2 The coverage of moss was from 50% to 60% , and the biomass was (3郾 31依0郾 05) g·dm-2; 吁:苔藓植物覆盖度 60% ~80% ,生物量
(4郾 31依0郾 12) g·dm-2 The coverage of moss was from 60% to 80% , and the biomass was (4郾 31依0郾 12) g·dm-2; 遇:苔藓植物覆盖度>80% ,生物
量(8郾 84依0郾 27) g·dm-2 The coverage of moss was more than 80% , and the biomass was (8郾 84依0郾 27) g·dm-2 郾 下同 The same below郾
1郾 3摇 测定项目及方法
颗粒组成:吸管法.
土壤有机质含量:重铬酸钾容量法.
苔藓结皮生物量的测定:将风干后遮光保存的
苔藓结皮用水喷湿,使其脱离休眠状态,然后用打孔
器取一定面积(0郾 95 cm2)的苔藓结皮样放入网筛中
冲洗,收集苔藓植物放到称量瓶中,于烘箱中 85 益
杀青 30 min,再于 65 益烘至恒量后称量,计算出单
位面积苔藓植物生物量(g·dm-2) [11] .
1郾 4摇 土壤可蚀性因子的估算
对于土壤可蚀性,国际上通常用土壤可蚀性因
子(K)作为度量指标. 本研究针对土壤固有性质的
差异与土壤可蚀性的关系,采用侵蚀鄄生产力模型
(erosion productivity impact calculator,EPIC) [19]中的
K值作为衡量土壤可蚀性指标,其计算公式为:
K={0郾 2+0郾 3exp[-0郾 0256SAN(1-SIL / 100)]}·
( SILCLA+SIL)
0郾 3·[1郾 0- 0郾 25cc+exp(3郾 72-2郾 95c)] ·
[1郾 0-
0郾 7SN1
SN1+exp(-5郾 51+22郾 9SN1)
]
式中:SAN 为砂粒含量(% );SIL 为粉粒含量(% );
CLA为粘粒含量(% );c 为有机碳含量(% );SN1 =
1-SAN / 100
张科利等[2]研究了我国不同水土流失区的土
壤可蚀性值问题,并利用实测资料,对我国土壤可蚀
性估算问题进行探讨,认为用 EPIC 模型计算的土
壤可蚀性值(Kepic)与实测 K值之间具有良好的线性
关系,通过修正转换可用于我国黄土高原地区土壤
可蚀性值估算,修正式如下:
K= -0郾 01383+0郾 51575Kepic
( r=0郾 613,P=0郾 106)
本文利用上式计算 K值.
1郾 5摇 降雨条件下生物结皮土壤可蚀性的模拟
在模拟降雨试验条件下,利用室内填装土槽测
定土壤可蚀性因子 KSR,并与 EPIC 估算的 K 值进行
比较.在模拟降雨试验中,根据研究区生物结皮不同
发育阶段的生物组成设 3 个处理:藻结皮(藻结皮
盖度> 90% )土壤、藻 +苔藓结皮 (藻结皮盖度约
50% ,苔藓结皮盖度约 40% )土壤、苔藓结皮(苔藓
结皮盖度>85% )土壤,以无结皮土壤为对照(5 ~ 10
cm土壤,CK). 试验所需生物结皮土壤及对照样品
均采自陕西省安塞县纸坊沟小流域. 根据地表生物
结皮组成以及研究区的生物结皮厚度,采集地表包
含生物结皮层在内的<2 cm 厚的混合土壤样品. 样
品风干并过 5 mm 筛,除去生物结皮中的苔藓植物
及高等植物根系,供降雨试验使用. 2011 年 7 月下
7011 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高丽倩等: 黄土丘陵区生物结皮对土壤可蚀性的影响摇 摇 摇 摇 摇
旬采集样品.
模拟降雨所用土槽规格为 100 cm伊20 cm伊10
cm,土槽填装容重为 1郾 30 g·cm-3,坡度设定 20毅,
雨强设定 2 mm·min-1 .每处理 6 次重复.
采用 USLE模型计算模拟降雨条件下土壤可蚀
性 KSR值:
KSR =
A
R 伊 LS 伊 C 伊 P
式中:A为单位面积土壤流失量( t·hm-2);R 为降
雨侵蚀力因子(MJ·mm·hm-2·h-1);LS 为坡长坡
度因子;C为作物覆盖与管理因子;P 为水土保持措
施因子.
R采用 EI30经典方法计算,步骤如下:
1)单位降雨动能(em)的计算公式如下:
em =0郾 29[1-0郾 72exp(-0郾 05im)]
式中:im 为断点雨强(mm·h-1).
2)降雨总动能(E)的计算公式如下:
E =移
n
r = 1
(er,Pr)
式中:er为时段 r 的单位降雨动能;Pr为时段 r 的雨
量(mm).
3)降雨侵蚀力(R)的计算公式如下:
R=E·I30
式中:I30为最大 30 min雨强(mm·h-1).
1郾 6摇 数据处理
用 SPSS 16郾 0 分别对不同生物量、不同土壤质
地、不同季节各处理间和各处理下不同土壤层次间
的土壤可蚀性进行显著性分析(LSD 方法),显著性
水平设定为 琢 = 0郾 05. 图表中数据为平均值依标准
差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 黄土丘陵区生物结皮及其下层土壤可蚀性
土壤可蚀性与土壤颗粒组成、有机质含量、土壤
容重等有关,生物结皮的形成对这些土壤属性具有
重要影响,因此生物结皮的形成可能导致土壤可蚀
性 K 值的变化. 由图 1 可以看出,研究区生物结皮
层土壤可蚀性 K 值显著小于下层土壤,仅为下层土
壤的 83% .生物结皮下层 0 ~ 2、2 ~ 5、5 ~ 10 cm土壤
可蚀性因子 K 值在 0郾 0239 ~ 0郾 0244 t·hm2·h·
hm-2·MJ-1·mm-1,平均值为 0郾 0242 t·hm2·h·
hm-2·MJ-1·mm-1,且与同区域坡耕地(CK)土壤可
蚀性 K值差异不显著. 可见,研究区生物结皮的形
成发育显著降低了土壤可蚀性.
图 1摇 研究区生物结皮及其下层土壤可蚀性
Fig. 1摇 Erodibility of biocrusts and subsurface soil in the study
area郾
不同字母表示不同处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant
significant differences among treatments at 0郾 05 level郾
2郾 2摇 黄土丘陵区生物结皮生物量对结皮土壤可蚀
性的影响
自然条件下,生物结皮存在一个连续不断的演
替过程,其生物量也随演替阶段的不同而变化,可能
对土壤可蚀性产生不同影响. 由于多数结皮生物量
等级下,生物结皮层下 0 ~ 10 cm土壤可蚀性无显著
差异(表 2),故仅选择下层 5 ~ 10 cm土壤作为对照
分析研究区生物结皮生物量对结皮土壤可蚀性的影
响.由图 2 可以看出,随着生物结皮生物量的增加,
土壤可蚀性显著降低.在生物结皮发育过程中,苔藓
植物的出现,即生物量域等级[苔藓植物覆盖度为
10% ~30%,生物量(1郾 71依0郾 05) g·dm-2],土壤可
蚀性显著降低,土壤可蚀性 K 值为 0郾 0230 t·hm2·
h·hm-2·MJ-1·mm-1,较初期藻结皮降低了 8% ,其
后,土壤可蚀性呈缓慢降低趋势;当生物结皮生物量
达遇等级,即苔藓生物量为(8郾 84依0郾 27) g·dm-2、
地表覆盖度>80%时,土壤可蚀性 K 值较初期藻结
皮降低了 21% .
对比生物结皮与下层5 ~ 10 cm土壤可蚀性可
表 2摇 研究区不同生物量生物结皮下层 0 ~ 10 cm土壤可蚀
性因子 K值
Table 2摇 K value of 0-10 cm soil layers under different bio鄄
mass biocrusts in the study area
土层
Soil layer
(cm)
生物量等级 Biomass grade
玉 域 芋 郁 吁 遇
0 ~2 0郾 0266a 0郾 0236a 0郾 0243a 0郾 0238a 0郾 0242a 0郾 0240b
2 ~ 5 0郾 0265a 0郾 0239a 0郾 0245a 0郾 0241a 0郾 0243a 0郾 0243a
5 ~ 10 0郾 0267a 0郾 0240a 0郾 0244a 0郾 0242a 0郾 0243a 0郾 0245a
不同字母表示相同等级不同土层之间差异显著 (P<0郾 05) Different letters
meant significant differences among different soil layers in the same grade at 0郾 05
level郾
801 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 研究区生物结皮生物量对结皮土壤可蚀性的影响
Fig. 2摇 Effects of biomass of biocrusts on soil erodibility in the
study area.
玉 ~遇含义同表 1 The meanings of 玉-遇 see Table 1.
见,退耕后生物结皮的形成发育显著降低了土壤可
蚀性,发育初期的藻结皮较下层 5 ~ 10 cm K 值亦有
所降低.在生物结皮发育后期(遇),生物结皮土壤
可蚀性较下层 5 ~ 10 cm 土壤降低了 19% . 随着生
物结皮生物量的增加,其下层 5 ~ 10 cm土壤的可蚀
性除在域等级生物量时较藻结皮 (玉等级)降低
10%外,域等级之后土壤可蚀性 K 值无显著差异.
进一步说明生物结皮的形成发育降低了土壤可蚀
性.
2郾 3摇 黄土丘陵区土壤质地对生物结皮土壤可蚀性
的影响
土壤质地是土壤可蚀性的主要影响因素之一,
不仅影响土壤的抗蚀性,还影响生物结皮的形成和
发育.由图 3 可以看出,研究区砂壤和粉壤质地上生
物结皮的 K值均显著低于其下层 0 ~ 10 cm土壤,并
且较下层土壤分别降低了14%和22% ,下层0 ~
图 3摇 研究区土壤质地对生物结皮土壤可蚀性的影响
Fig. 3摇 Effects of soil textures on biocrust soil erodibility in the
study area.
0 cm表示生物结皮层 0 cm in the chart was the biocrust layer郾 玉:粉壤
Silt soil; 域:砂壤 Sand soil; 芋:砂土 Sand.
10 cm土壤无显著差异,K值约为 0郾 024 t·hm2·h·
hm-2·MJ-1·mm-1;砂土生物结皮层的 K 值与下层
0 ~ 2 cm 无显著差异,却显著高于 2 ~ 5、5 ~ 10 cm
土壤.研究区 3 种质地土壤的生物结皮层土壤可蚀
性由大到小依次为砂壤、粉壤、砂土. 粉壤质地上发
育的生物结皮对 K值的影响最大,砂壤次之.
2郾 4摇 黄土丘陵区生物结皮土壤可蚀性的季节差异
生物结皮对水分敏感.黄土丘陵区降雨较集中,
存在明显的季节性,因此生物结皮在不同降水条件
下(雨季前、雨季中和雨季后)的生物活性不同,对
土壤可蚀性的影响也可能存在差异. 由图 4 可以看
出,雨季前、雨季中和雨季后均表现为生物结皮层土
壤可蚀性显著低于其下层 5 ~ 10 cm土壤,并且 3 个
季节生物结皮层的 K 值分别较下层 5 ~ 10 cm 土壤
降低了 18% 、14%和 16% . 雨季中的生物结皮层土
壤可蚀性显著高于雨季前和雨季后,雨季前和雨季
后无显著差异,且雨季前和雨季后生物结皮层的 K
值较雨季中降低 8% . 表明生物结皮对土壤可蚀性
的影响与其生物活性有关,表现在不同季节上存在
差异.
2郾 5摇 模拟降雨条件下生物结皮土壤可蚀性
模拟降雨条件下, 3 种生物结皮的土壤可蚀性
(KSR)值显著低于对照,并且较对照降低了约 90%
(图 5).其中,对照土壤的 KSR值为 0郾 0328 t·hm2·
h·hm-2·MJ-1·mm-1,在前人研究的我国土壤可
蚀性范围(0郾 001 ~ 0郾 04) [2]之内. 研究区 3 种不同
发育阶段的生物结皮土壤可蚀性由小到大依次为藻
结皮、藻+苔藓结皮、苔藓结皮,3种生物结皮的KSR
图 4摇 不同季节生物结皮土壤可蚀性
Fig. 4摇 Biocrust soil erodibility in different seasons.
玉:雨季前 Before rainy season; 域:雨季中 Rainy season; 芋:雨季后
After rainy season郾 不同小写字母表示同一处理不同层次间差异显著
(P<0郾 05) Different small letters meant significant differences among dif鄄
ferent soil layers in the same treatment at 0郾 05 level郾 不同大写字母表
示同一层次不同处理间差异显著(P<0郾 05) Different capital letters
meant significant differences among different treatments in the same soil
layer at 0郾 05 level郾
9011 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高丽倩等: 黄土丘陵区生物结皮对土壤可蚀性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 模拟降雨条件下生物结皮的土壤可蚀性
Fig. 5摇 Biocrust soil erodibility under simulated rainfall condi鄄
tion.
A:藻结皮 Cyanobacteria; B:藻+苔藓结皮(藻结皮盖度 50% ,苔藓盖
度 40% ) Cyanobacteria and moss( coverage of cyanobacteria 50% and
moss 40% ); C:苔藓结皮 Moss郾 不同小写字母表示处理间差异显著
(P< 0郾 05) Different small letters meant significant differences among
treatments at 0郾 05 level郾
值在 0郾 0015 ~ 0郾 0042 t·hm2 ·h·hm-2 ·MJ-1 ·
mm-1,低于前期 EPIC模型估算值.由于生物结皮的
发育,生物结皮土壤较对照土壤可蚀性显著降低,与
EPIC模型估算的结果趋势一致.这进一步说明生物
结皮的发育能够显著降低土壤可蚀性.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生物结皮对土壤可蚀性的影响
土壤可蚀性通常用可蚀性因子 K 值来表征,主
要受土壤内在属性的影响,这些属性包括土壤质地、
土壤结构和土壤有机质含量等[20] .生物结皮能够较
深刻地影响土壤属性,进而对土壤可蚀性产生影响.
本研究表明,生物结皮的发育能够显著降低土壤可
蚀性,且在生物结皮的不同演替阶段,不同生物量和
不同土壤质地的影响也有所差异.徐杰等[21]研究发
现,生物结皮对土壤理化性质的影响因物种组成和
发育阶段的不同而有所差异,且苔藓类结皮土壤中
的有机质、全磷、全氮、速效磷、速效氮含量显著高于
藻结皮土壤,有机质表现尤为突出. Bowker 等[18]通
过对美国犹他州南部地区生物结皮对土壤稳定性的
影响研究发现,藻结皮中叶绿素 a 较胞外多糖
(EPS)能更好地指示土壤稳定性 ( R2 = 0郾 21 ~
0郾 75),这进一步证明随着生物结皮生物量的增加,
土壤稳定性增大,抗蚀性增强,与本研究结果基本一
致. Bowker等[18]认为,生物结皮对土壤抗蚀性的影
响主要在于覆盖(C 因子)作用,该研究区以藻结皮
为主;黄土高原地区生物结皮在 8 ~ 10 年间即可演
替至较高阶段的苔藓结皮,对土壤理化属性的影响
远大于藻结皮[10,15] . 本研究也表明,当苔藓植物出
现时,即生物结皮生物量为域等级[苔藓植物覆盖
度为 10% ~30% ,生物量为(1郾 71依0郾 05) g·dm-2]
时,土壤可蚀性较藻结皮急剧下降,且随着生物结皮
生物量的增加,土壤可蚀性持续降低.在整个生物结
皮的形成发育过程中,即使在初期藻结皮阶段,结皮
层土壤可蚀性也低于对照土壤,且随着生物结皮生
物量的增加,土壤可蚀性降幅增大. 因此,当生物结
皮发育到一定阶段,即苔藓植物出现后,其能够降低
土壤流失量不仅是由于覆盖作用(C 因子),而且土
壤可蚀性因子 K 的降低也起到了一定作用.但覆盖
作用 C 因子与土壤可蚀性 K 因子哪一个更能表征
生物结皮土壤的抗蚀性尚需进一步探讨.
3郾 2摇 生物结皮土壤可蚀性的季节差异与质地差异
生物结皮对水分较敏感,周围环境水分不同,生
物结皮植物生理活性亦表现出显著差异. 张科利
等[22]研究发现,土壤可蚀性受季节变化影响. 刘宝
元等[23]认为,K 值季节性变化的主要原因有 3 方
面:土壤冻融、土壤质地和土壤水的变化. 本研究表
明,生物结皮对土壤可蚀性的影响存在季节差异,表
现为雨季中显著高于雨季前和雨季末.有研究表明,
土壤可蚀性的大小主要与土壤颗粒组成、有机质含
量和结构等有关[5,20] .因此,不同季节生物结皮的不
同生物活性对土壤属性的影响可能是导致土壤可蚀
性变化的内在原因. 在雨季前、雨季中和雨季后,生
物结皮的生物活性对土壤颗粒组成和有机质含量的
影响存在差异(表 3). 3 个季节有机质含量表现出
与土壤可蚀性相反的变化趋势,即有机质含量增大,
土壤可蚀性降低.雨季中的粉粒和粘粒含量低于雨
季前和雨季后,而砂粒含量则高于后两者. 因此,生
物结皮对土壤可蚀性的影响可能是由于不同季节生
物结皮生物活性不同所致,从而使不同季节生物结
皮对土壤可蚀性的影响也有所差异.
不同质地土壤母质不同,土壤本身的属性亦有
所不同[7] .因此,不同质地土壤上发育的生物结皮
对土壤可蚀性的影响存在差异.粉壤和砂壤质地上,
生物结皮对土壤可蚀性的影响可能主要在于对土壤
有机质和颗粒组成状况的改善. 粉壤上发育的生物
结皮对土壤可蚀性的影响较砂壤大,这可能是由于
粉壤更有利于生物结皮的生长发育,其细颗粒较多,
更易形成团聚体.对于砂土来说,运用 EPIC 模型计
算的土壤可蚀性低于粉壤和砂壤,可能原因有:1)
砂土质地的砂粒含量(80%以上)较多且有机质含
量很低;2)EPIC模型主要用于水蚀区土壤可蚀性的
011 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 不同季节生物结皮对土壤颗粒组成和有机质的影响
Table 3摇 Effects of biocrusts on soil particle composition and organic matter in different seasons
类型
Type
雨季前 Before rainy season (% )
粘粒
Clay
粉粒
Silt
砂粒
Sand
有机质
Organic
matter
雨季中 Rainy season (% )
粘粒
Clay
粉粒
Silt
砂粒
Sand
有机质
Organic
matter
雨季后 After rainy season (% )
粘粒
Clay
粉粒
Silt
砂粒
Sand
有机质
Organic
matter
农地
Farmland
11郾 9 55郾 3 32郾 8 0郾 5 10郾 9 55郾 3 33郾 7 0郾 5 11郾 0 49郾 3 39郾 7 0郾 4
藻结皮
Cyanobacteria
15郾 8 62郾 9 21郾 3 1郾 5 14郾 7 64郾 0 21郾 2 0郾 6 13郾 3 57郾 1 29郾 6 0郾 9
苔藓结皮
Moss
12郾 5 56郾 6 30郾 9 2郾 8 12郾 7 57郾 9 29郾 4 1郾 5 12郾 5 52郾 4 35郾 2 2郾 1
估算,对以风蚀为主的砂土地区土壤可蚀性的估算
存在一定偏差.有研究表明,砂土上生物结皮的发育
增加了生物结皮层有机质含量和土壤细颗粒含量,
进而改善了土壤状况[15] .说明土壤可蚀性主要由土
壤本质属性所决定,土壤质地较生物结皮对土壤可
蚀性的影响可能更大.
3郾 3摇 模拟降雨条件下生物结皮土壤可蚀性
本研究运用模拟降雨试验测定了不同组成生物
结皮土壤可蚀性 K 值,结果表明,由于生物结皮的
发育,土壤可蚀性显著降低.这可能是由于生物结皮
的假根系对土壤颗粒的捆绑作用,以及生物结皮胞
外分泌物对土壤颗粒的粘结团聚作用,使土壤颗粒
不易被径流携走,导致土壤可蚀性降低. 本研究表
明,3 种生物结皮实测的土壤可蚀性依次为:藻结皮
<藻+苔藓结皮<苔藓结皮,但估算结果却与之相反.
实测结果的原因可能是藻结皮和苔藓结皮对土壤熟
化程度及胶结机理不同所致,初期藻结皮能够分泌
较多的胞外多聚糖,并且藻结皮中的一些物种(如
丝状蓝藻)能够捆绑土壤颗粒,并且可以分泌胞外
糖,使藻结皮层易侵蚀的土壤细颗粒逐渐被捆绑,并
粘结成不易被侵蚀的土壤团聚体;苔藓结皮分泌的
胞外糖较少,其假根系对土壤颗粒的捆绑起主要作
用.因此,藻结皮的可蚀性较苔藓结皮低,但具体原
因仍需进一步研究. 估算结果只考虑了生物结皮土
壤的颗粒组成状况和有机质含量,缺乏对土壤结构
情况的考虑,导致估算结果与模拟降雨测定结果有
所差异.国内外对土壤可蚀性值的测定一般都在标
准小区上测得,而本文中人工模拟降雨的测定面积
较小,这也可能是造成模拟降雨测定值与估算值存
在差异的原因.另外,本文的模拟降雨试验仅对雨季
中生物结皮土壤可蚀性进行研究,而对于雨季前和
雨季后的降雨试验测定结果是否与雨季中有所差
异,尚需进一步完善.虽然运用模拟降雨试验对土壤
可蚀性的测定值与估算值之间存在差异,但由于生
物结皮的发育,使土壤可蚀性显著降低的结果基本
一致.
4摇 结摇 摇 论
本文以不同生物量、不同土壤质地和不同季节
生物结皮为研究对象,运用 EPIC 模型估算和模拟
降雨试验研究了生物结皮对土壤可蚀性的影响,结
果表明:生物结皮的形成显著降低了土壤可蚀性,土
壤可蚀性较下层土壤降低约 17% ;土壤可蚀性随生
物结皮生物量的增加呈降低趋势,演替后期的苔藓
结皮 K值较初期藻结皮降低 21% ;生物结皮土壤可
蚀性与生物活性有关,表现在在不同季节上存在差
异,雨季中显著高于雨季前和雨季后,雨季前和雨季
后生物结皮层的 K 值较雨季中降低 8% . 不同质地
土壤上生物结皮可蚀性也存在差异,表现为砂壤>
粉壤>砂土,且生物结皮对粉壤可蚀性的影响较大.
模拟降雨条件下生物结皮土壤可蚀性 K 值较对照
降低约 90% ,进一步证实生物结皮的形成显著降低
了土壤可蚀性.
致谢摇 感谢中国科学院水土保持研究所许明祥副研究员对
本研究工作的鼎力帮助,感谢中国科学院安塞水土保持综合
试验站对本文的大力支持.
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作者简介摇 高丽倩,女,1986 年生,硕士.主要从事生物结皮
生态功能研究. E鄄mail: gaoliqian1986@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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