全 文 ：不同黄瓜品种幼苗对等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和
ＮａＣｌ胁迫的生理响应∗
曹齐卫１　 李利斌１　 孔素萍１　 邱　 岸１　 陈　 伟１　 张允楠２　 孙小镭１∗∗
（ １山东省农业科学院蔬菜花卉研究所 ／国家蔬菜改良中心山东分中心 ／山东省设施蔬菜生物学重点实验室， 济南 ２５０１００； ２山
东农业大学园艺科学与工程学院， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 以 ３ 个不同类型的黄瓜品种为试材，采用营养液培养方法，研究等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和
ＮａＣｌ胁迫对黄瓜幼苗生长、叶片膜脂过氧化、抗氧化酶活性以及渗透调节物质的影响，采用隶
属函数法对其耐盐性进行综合评价．结果表明：与对照相比，６０、８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ＮＯ３） ２和等
渗 ９０、１２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫下，随盐浓度的增加，３种不同生态类型的黄瓜品种幼苗株高、
茎粗、叶面积、地上部和地下部干鲜质量及抗氧化酶活性显著降低，盐浓度越高，受抑制程度
越高，丙二醛含量显著升高、增幅变大，膜脂过氧化程度加重，其中‘ＳＪ３１⁃１’的生物量及超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性下降幅度及丙二醛含量上升
幅度均小于其他品种．等渗浓度的 Ｍｇ（ＮＯ３） ２比 ＮａＣｌ 对黄瓜幼苗的抑制程度大，浓度越大差
异越显著．脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量变化存在基因型和盐类型的差异．盐胁迫后，
‘ＳＪ３１⁃１’的脯氨酸含量增幅最大，‘鲁白 １９号’的可溶性糖含量增幅最大，‘新泰密刺’介于两
者之间． ＮａＣｌ 胁迫下，不同黄瓜品种渗透调节物质以可溶性糖和可溶性蛋白为主，而
Ｍｇ（ＮＯ３） ２胁迫下以脯氨酸和可溶性蛋白为主．不同黄瓜品种耐盐性的综合评价次序为
‘ＳＪ３１⁃１’＞‘新泰密刺’＞‘鲁白 １９号’ ．
关键词　 黄瓜； Ｍｇ（ＮＯ３） ２胁迫； ＮａＣｌ胁迫； 生理响应； 隶属函数
∗山东省农业科学院青年科研基金项目（２０１４ＱＮＭ２４）和国家大宗蔬菜产业技术体系项目（ＣＡＲＳ⁃２５⁃Ｇ２４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｃｓｓｘｌ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０４⁃２９收稿，２０１５⁃０１⁃２７接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１１７１－０８　 中图分类号　 Ｓ６４２．２　 文献标识码　 Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｉｓｏ⁃ｏｓｍｏｔｉｃ Ｍｇ （ＮＯ３） ２
ａｎｄ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ． ＣＡＯ Ｑｉ⁃ｗｅｉ１， ＬＩ Ｌｉ⁃ｂｉｎ１， ＫＯＮＧ Ｓｕ⁃ｐｉｎｇ１， ＱＩＵ Ａｎ１， ＣＨＥＮ Ｗｅｉ１， ＺＨＡＮＧ
Ｙｕｎ⁃ｎａｎ２， ＳＵＮ Ｘｉａｏ⁃ｌｅｉ１ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ／ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ， Ｊｉ’ｎａｎ ２５０１００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）： １１７１－１１７８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｓｏ⁃ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ａｎｄ ＮａＣｌ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ， ｌｅａｆ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ， ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ａｃ⁃
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｔｙｐｅｓ． Ｔｈｅｎ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒ⁃
ａｎｃｅ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ６０
ａｎｄ ８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｓｏｔｏｎｉｃ ９０ ａｎｄ １２０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ ＮａＣｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ， ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｈｅｉｇｈｔ， ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｆｒｅｓｈ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ｐａｒｔ ａｎｄ ｕｎ⁃
ｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔｓ， ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｓｏｔｏｎｉｃ ＮａＣｌ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉ⁃
ｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｃａｍｅ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｉｔｈｅｒ Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ｏｒ ＮａＣｌ ｓｏ⁃
ｌｕｔｉｏｎ． ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ， ＳＪ３１⁃１ ｃｈａｎｇｅｄ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｒｅｇａｒｄｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｍｐｌｉ⁃
ｔｕｄｅｓ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ）， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ） ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １１７１－１１７８
（ＣＡＴ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｏｆ ＭＤＡ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｒｅ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｔｈａｎ ｉｓｏｔｏｎｉｃ ＮａＣｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｄｉｄ， ｓｕｃｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｕｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ， ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒｓ ｖａｒｉｅｄ ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｓａｌｔ ｔｙｐｅ． Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎ ＳＪ３１⁃１， ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎ Ｌｕｂａｉ １９ ｗｈｅｎ ｇｒｏｗ⁃
ｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｘｉｎｔａｉｍｉｃｉ ｗａｓ ｉｎ ｂｅｔｗｅｅｎ． Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇ⁃
ａｒｓ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｕｎｄｅ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗａｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ＳＪ３１⁃１ ＞ Ｘｉｎｔａｉｍｉｃｉ ＞ Ｌｕｂａｉ １９．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｕｃｕｍｂｅｒ； Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ｓｔｒｅｓｓ； ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ； ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎ．
　 　 黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ）是山东省重要的设施栽
培蔬菜之一，其产量和产值位居全国首位，它在保障
全国蔬菜周年均衡供应和提高农民收入等方面具有
重要作用．黄瓜产业在山东具有优势和独特的地位，
目前，连作障碍是制约山东省黄瓜产业发展的主要
瓶颈之一，而设施土壤次生盐渍化是引起连作障碍
的一个重要因素．有研究表明，设施土壤次生盐渍化
的盐分组成与滨海盐土（ＮａＣｌ）不同，其阴离子以
ＮＯ３
－、ＳＯ４ ２
－为主，阳离子以 Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋为主，因产区
和施肥习惯及土壤类型不一，主导阴阳离子不
同［１－４］ ．提高黄瓜的耐盐水平是克服连作障碍的重要
途径之一，生产上往往采用耐盐砧木嫁接进行长季
节栽培．随着山东短季栽培模式（生长期在 ４ ～ ５ 个
月）的大力发展，利用自根苗进行简化早熟栽培更
适合该茬口的短平快模式．朱进［５］研究表明，耐盐强
的黄瓜接穗能显著增强其嫁接苗的抗盐能力．因此，
选育耐盐黄瓜品种对于长、短季节设施栽培中克服
土壤次生盐渍化十分必要．
近年来，有关黄瓜耐盐的研究主要集中在不同
嫁接砧木或接穗品种对 ＮａＣｌ 或硝酸盐的抗性差异
及耐盐机理等方面，表明不同盐对砧木或接穗产生
的毒害程度和机理不一致［６－９］ ．吕杰等［６］研究表明，
３种含硝酸盐类的阳离子的影响大小依次为：钠盐＞
钾盐＞钙盐，在相同水平的 Ｎａ＋离子条件下，ＮａＮＯ３
处理对黄瓜幼苗生长的影响大于 ＮａＣｌ处理；王丽萍
等［７］研究表明，ＮａＣｌ对黄瓜不同嫁接砧木的伤害较
等渗 Ｃａ（ＮＯ３） ２严重，童辉等［８］利用‘津春 ２ 号’黄
瓜品种也得到了相同的结果；也有研究表明，‘津优
３号’黄瓜品种表现出对 Ｃａ（ＮＯ３） ２的伤害程度较等
渗 ＮａＣｌ严重［９］ ．
可见，植株的耐盐差异受不同的盐成分和不同
基因型影响．因此如何依据生产现状采用合理的盐
分处理，科学有效地评价黄瓜幼苗期耐盐性具有重
要的意义．本课题组在调查研究山东省黄瓜主产区
出现严重连作障碍的 １３ 年设施表层土壤溶液阴阳
离子成分组成的基础上，发现阳离子以 Ｍｇ２＋、阴离
子以 ＮＯ３
－为主［４］ ．本文以 ‘新泰密刺’、 ‘鲁白 １９
号’和‘ＳＪ３１⁃１’３种不同类型黄瓜种质为试材，采用
Ｍｇ（ＮＯ３） ２和等渗 ＮａＣｌ 进行苗期处理，从其形态指
标、膜脂过氧化程度、抗氧化酶系统的变化以及渗透
调节物质等方面进行比较，并利用多指标隶属函数
法进行综合评价，旨在了解不同黄瓜品种耐盐差异
和筛选耐盐品种资源，为进一步开展耐盐黄瓜育种
提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
选用‘新泰密刺’（华北型、耐低温弱光能力强、
高抗枯萎病）、‘鲁白 １９ 号’ （华南型、风味品质突
出）、‘ＳＪ３１⁃１’（欧美温室型、全雌、强单性结实）３ 个
类型的黄瓜品种为供试材料，由山东省农业科学院
蔬菜花卉研究所提供．
１􀆰 ２　 试验处理
试验于 ２０１２年 １０月在山东省农业科学院蔬菜
花卉研究所日光温室内进行．选取种子饱满、整齐一
致的黄瓜种子按常规方法浸种、催芽，种子露白后播
于石英砂基质的 ５０孔穴的育苗盘中．待子叶完全展
平第 １片真叶初现后，选取生长一致的健壮幼苗移
栽到含 ６ Ｌ营养液的聚乙烯塑料盆内，每盆 ９ 株，采
用日本山崎黄瓜配方［１０］营养液培养．
当植株长至 ３ 叶 １ 心时进行盐胁迫处理，每个
品种用分别含有 ６０、８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ９０、
１２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ的营养液进行盐胁迫处理，以全
部营养液处理为对照 （ ＣＫ ）． 为防止盐刺激，
Ｍｇ（ＮＯ３） ２处理按 ２０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１的浓度梯度递增，
ＮａＣｌ处理按 ３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的浓度梯度递增，各处理
２７１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
在第 ４ 天达到预定浓度．达到预定浓度后的第 １０
天，胁迫症状比较明显，进行幼苗的生长指标和生理
指标的测定，其中各处理叶面积和生理指标的测定
以第 ３ 片功能叶为标准．重复 ３ 次，随机排列，处理
期间每 ５天更换 １次营养液．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １生长指标　 用游标卡尺测量幼苗株高、茎粗；
根据叶片长 （ Ｌ）和宽 （Ｗ）计算叶面积，叶面积 ＝
１４􀆰 １６－５．０Ｌ＋０．９４Ｌ２＋０．４７Ｗ＋０．６３Ｗ２－０．６２ＬＷ［１１］；将
黄瓜幼苗的地上部和地下部分别取样，先用自来水
冲洗 ２～３次，再用蒸馏水冲洗 ２ 次，用吸水纸吸干
后称量鲜样质量，然后于 １０５ ℃下杀青 １５ ｍｉｎ，７５
℃下烘干至恒量，称干样质量．
１􀆰 ３􀆰 ２生理指标 　 酶液提取参照朱祝军等［１２］的方
法，过氧化物酶（ＰＯＤ）、超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）和
过氧化氢酶（ＣＡＴ）的活性、以及丙二醛（ＭＤＡ）、脯
氨酸（Ｐｒｏ）、可溶性蛋白和可溶性糖含量的测定方
法参照郝再彬等［１３］方法进行．
１􀆰 ３􀆰 ３耐盐性隶属函数法评价　 采用隶属函数法对
８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 １２０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ＮａＣｌ胁迫
下黄瓜品种进行耐盐性评价，耐盐隶属函数值计算
公式：
Ｘ（ｕ）＝
ｘ－ｘｍｉｎ
ｘｍａｘ－ｘｍｉｎ
式中：ｘ为黄瓜各品种在某一指标测定相对值；ｘｍａｘ
为所试品种中某一指标测定相对值的最大值；ｘｍｉｎ为
该指标中相对值的最小值．如果与耐盐性为负相关，
则用反隶属函数进行转换，计算公式为：
Ｘ（ｕ）＝ １－
ｘ－ｘｍｉｎ
ｘｍａｘ－ｘｍｉｎ
将各品种不同指标的隶属函数值进行累加后计
算平均值，平均值越大，耐盐性越强．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件对数据进行统计分析和作
图，采用 ＤＰＳ ７．５统计软件中的 Ｄｕｎｃａｎ 法进行差异
显著性检验（α ＝ ０． ０５）．图表中数据为平均数±标
准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同浓度盐胁迫对黄瓜幼苗生长的影响
由表 １可知，３ 种不同类型的黄瓜品种幼苗株
高、茎粗、叶面积及地上部和地下部干鲜质量均随盐
浓度增加而显著降低，表明高盐浓度抑制了黄瓜幼
苗的生长，而且浓度越高对黄瓜幼苗的抑制程度越
大．等渗浓度的 Ｍｇ（ＮＯ３） ２较 ＮａＣｌ 对黄瓜幼苗的抑
制程度更强，且差异显著．
　 　 不同品种对不同盐溶液胁迫的反应程度不同．
在高浓度等渗 １２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ 和 ８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｍｇ（ＮＯ３） ２胁迫下，与对照相比，黄瓜品种‘ＳＪ３１⁃１’
幼苗株高降低幅度较小，比对照下降了１７ ．５％和
表 １　 盐胁迫对不同黄瓜幼苗的生长指标的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
盐浓度
Ｓａｌｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｈ
（ｃｍ）
ＳＤ
（ｍｍ）
ＬＡ
（ｃｍ２）
ＳＦＭ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
ＳＤＭ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
ＲＦＭ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
ＲＤＭ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
鲁白 １９号 ＣＫ ０ ３２．００±１．５８ａ ５．１４±０．４０ａ ３６．２６±６．３９ａ ９．８２±０．４５ａ ０．７３ ±０．０７ａ ２．６４±０．３３ａ ０．１００±０．０１０ａ
Ｌｕｂａｉ１９ ＮａＣｌ ９０ ２３．８０±１．９２ｂ ４．２５±０．３８ｂ ２１．１１±４．０８ｂ ７．３６±０．６１ｂ ０．５９ ±０．０４ｂ ２．１０±０．１５ｂ ０．０７２±０．００５ｂ
１２０ １９．００±１．５８ｂｃ ４．１３±０．３４ｂ １５．６０±５．１２ｃ ５．３０±０．９５ｃ ０．４３ ±０．１０ｃ ０．８４±０．２３ｄ ０．０４２±０．０２０ｃｄ
Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ６０ １７．８０±１．９２ｃ ３．４８±０．２１ｃ ２０．１１±２．８０ｂ ６．１２±０．３１ｃ ０．５１±０．０４ｂｃ １．２０±０．１５ｃ ０．０４７±０．００６ｃ
８０ １５．００±１．５８ｄ ２．９１±０．１３ｄ １２．６５±２．４０ｄ ５．２６±１．１８ｃ ０．３５ ±０．０６ｄ ０．８６±０．１３ｄ ０．０３９±０．００４ｄ
新泰密刺 ＣＫ ０ ２３．６０±２．０７ａ ３．６６±０．２０ａ ２９．８３±５．３２ａ ９．５０±１．７０ａ ０．７２±０．０９ａ １．６２±０．３４ａ ０．０９２±０．０１０ａ
Ｘｉｎｔａｉｍｉｃｉ ＮａＣｌ ９０ １９．００±１．５８ｂ ３．３２±０．１７ｂ ２２．３５±３．５６ｂ ７．３８±０．６３ｂ ０．６３±０．０５ｂ １．３６±０．２３ｂ ０．０７３±０．０１ｂ
１２０ １４．３０±０．６７ｃ ２．９１±０．１６ｃ １８．３０±３．１５ｃ ５．５６±０．５１ｃ ０．５０±０．０４ｃ ０．８５±０．１７ｃ ０．０５１±０．００９ｂｃ
Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ６０ １８．００±１．５８ｂ ２．９８±０．２０ｃ １８．３４±４．２５ｃ ６．３０±１．１２ｃ ０．４５±０．０９ｃ １．０６±０．１６ｃ ０．０５８±０．００７ｂｃ
８０ １４．１０±０．７４ｃ ２．７５±０．１２ｄ １３．２５±３．８３ｄ ５．３０±０．４５ｄ ０．４２±０．０５ｄ ０．７２±０．１３ｄ ０．０４５±０．００３ｃ
ＳＪ３１⁃１ ＣＫ ０ ２４．６０±０．９６ａ ３．７０±０．０５ａ １９．８３±４．９７ａ ６．９４±０．５４ａ ０．５４±０．０３ａ １．０４±０．１１ａ ０．０５１±０．００４ａ
ＮａＣｌ ９０ ２２．９０±０．７４ｂ ３．６５±０．０７ｂ １６．２３±２．２５ｂ ５．４８±０．４５ｂ ０．４８±０．０２ｂ ０．９１±０．０８ｂ ０．０３８±０．００３ｂ
１２０ ２０．３０±１．２０ｂ ２．７８±０．０８ｄ １３．０２±１．１６ｃ ４．７８±０．１９ｃ ０．３８±０．０２ｂｃ ０．８６±０．０６ｂ ０．０３２±０．００３ｃ
Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ６０ １９．４０±１．８１ｂ ３．２１±０．０９ｂｃ １３．９６±２．１３ｃ ４．３５±０．３９ｄ ０．３６ ±０．０４ｃ ０．６９±０．０８ｃ ０．０２９±０．００７ｄ
８０ １６．６０±２．０７ｃ ２．８５±０．０３ｄ １１．３２±２．０７ｄ ３．９０±０．３７ｅ ０．３３±０．０５ｄ ０．５６±０．０７ｄ ０．０２４±０．００４ｅ
Ｈ： 株高 Ｈｅｉｇｈｔ； ＳＤ： 茎粗 Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ； ＬＡ： 叶面积 Ｌｅａｆ ａｒｅａ； ＳＦＭ： 地上部鲜质量 Ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ； ＳＤＭ： 地上部干质量 Ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ；
ＲＦＭ： 地下部鲜质量 Ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ； ＲＤＭ： 地下部干质量 Ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ． 同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌ⁃
ｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３７１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹齐卫等： 不同黄瓜品种幼苗对等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ＮａＣｌ胁迫的生理响应　 　 　 　
３２􀆰 ５％；其次为‘新泰密刺’，分别下降了 ３９．４％和
４０􀆰 ３％；‘鲁白 １９号’降幅最大，分别下降了 ４０．６％
和 ５３．１％．其他指标如茎粗、叶面积、地上部鲜质量、
地上部干质量、地下部鲜质量、地下部干质量的变化
规律与株高一致，下降幅度由小到大的次序为
‘ＳＪ３１⁃１’ ＜‘新泰密刺’＜‘鲁白 １９号’．
２􀆰 ２　 不同浓度盐胁迫对黄瓜幼苗叶片丙二醛的
影响
由图 １可知，随着 ＮａＣｌ 和 Ｍｇ（ＮＯ３） ２盐浓度的
增加，与对照相比，３个黄瓜品种幼苗叶片丙二醛含
量显著上升，表明高盐胁迫破坏了黄瓜幼苗膜系统
的稳定性．受胁迫后品种间丙二醛的增幅差异较大，
如等渗 ８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 １２０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＮａＣｌ胁迫下，‘ＳＪ３１⁃１’丙二醛含量的增加幅度相对
较小，分别比对照增加了 ３８．２％和 ２８．０％；其次是
‘新泰密刺’，分别增加了 ９３．６％和 ２８．９％；‘鲁白 １９
号’增幅最大，分别比对照增加了 ９５．７％和 ４２．１％．
品种间增幅由小到大的顺序为：‘ＳＪ３１⁃１’ ＜‘新泰密
刺’＜‘鲁白 １９ 号’，表明‘ＳＪ３１⁃１’品种能够有效地
抑制盐胁迫引起叶片中丙二醛含量的升高．可见，
Ｍｇ（ＮＯ３） ２对黄瓜幼苗的质膜伤害程度高于 ＮａＣｌ．
２􀆰 ３　 不同浓度盐胁迫对黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活
性的影响
由图 ２可知，随盐浓度的增加，３ 个黄瓜品种幼
苗叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性的降低幅度增大，各处
理酶活性显著低于对照． 等渗 ６０ ｍｍｏｌ · Ｌ－１
Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ９０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ＮａＣｌ 胁迫下不同黄瓜品
种幼苗ＳＯＤ、ＰＯＤ活性差异不显著，而ＣＡＴ活性的差
图 １　 盐胁迫下不同黄瓜品种幼苗叶片的丙二醛含量
Ｆｉｇ．１　 ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
Ⅰ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ⅱ： ９０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ； Ⅲ： １２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ；
Ⅳ： ６０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ＮＯ３） ２； Ⅴ： ８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ＮＯ３） ２ ． Ａ： 鲁
白 １９号 Ｌｕｂａｉ １９； Ｂ： 新泰密刺 Ｘｉｎｔａｉｍｉｃｉ； Ｃ： ＳＪ３１⁃１． 不同小写字母
表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
异达显著水平．在等渗 ８０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ＮＯ３） ２和
１２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫下，不同黄瓜品种幼苗叶片
ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性差异达显著水平．
　 　 与对照相比，各品种对两种盐的胁迫表现反应
不一致．１２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ 胁迫下，‘ＳＪ３１⁃１’、 ‘新
泰密刺’和‘鲁白 １９ 号’的幼苗叶片 ＳＯＤ 较对照分
别降低 ３． ５％、 ４． ２％、 ６． １％；等渗 ８０ ｍｍｏｌ · Ｌ－１
Ｍｇ（ＮＯ３） ２胁迫下，各黄瓜品种 ＳＯＤ 降幅增大，分别
比对照降低 ４．４％、５．１％、８．７％．盐胁迫下各品种幼苗
叶片 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 降幅规律与 ＳＯＤ 一致，但降幅较
ＳＯＤ大．可见，高盐浓度胁迫下，３ 个黄瓜品种抗氧
化酶活性降低幅度由小到大的顺序为：‘ ＳＪ３１⁃１’ ＜
‘新泰密刺’＜‘鲁白 １９ 号’，等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２的胁迫
危害较 ＮａＣｌ严重．
２􀆰 ４　 不同浓度盐胁迫对黄瓜幼苗叶片渗透调节物
质含量的影响
由图 ３可知，随盐胁迫浓度的增加，３ 个黄瓜品
种幼苗叶片脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量
呈上升趋势，各处理与对照差异均达显著水平，表明
图 ２　 盐胁迫下不同黄瓜品种幼苗叶片的抗氧化酶活性
Ｆｉｇ．２　 Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕ⁃
ｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
４７１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 盐胁迫下不同黄瓜品种幼苗叶片渗透调节物质的含量
Ｆｉｇ．３　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
３种渗透调节物质在不同品种的盐胁迫过程中均起
到作用．另外，脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖 ３ 种
渗透调节物质的含量变化存在品种和盐的差异．
不同品种黄瓜幼苗叶片脯氨酸含量在低盐［等
渗 ６０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ９０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ＮａＣｌ］和
高盐浓度 ［等渗 ８０ ｍｍｏｌ· Ｌ－１ Ｍｇ （ ＮＯ３ ） ２和 １２０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ］胁迫下，各处理间差异均达显著水
平．随着盐浓度的升高，增幅增大．高盐等渗 ８０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｇ（ ＮＯ３ ） ２和１２０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ ＮａＣｌ胁迫
下，与对照相比， ‘ ＳＪ３１⁃１’ 分别增加 １８５． ６％ 和
１２７􀆰 ０％，‘新泰密刺’分别增加 ８４．７％和 ３４．３％，‘鲁
白 １９号’分别增加 ７６．５％和 ２７．１％．脯氨酸增幅的
顺序为：‘ＳＪ３１⁃１’＞‘新泰密刺’ ＞‘鲁白 １９ 号’．等渗
盐胁迫下，Ｍｇ（ＮＯ３） ２较 ＮａＣｌ 胁迫下脯氨酸含量显
著升高．
在低盐浓度胁迫下，‘鲁白 １９ 号’和‘新泰密
刺’的可溶性蛋白含量在处理间差异达显著水平，
而‘ ＳＪ３１⁃１’ 处理间差异不显著； 高盐等渗 ８０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 １２０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ＮａＣｌ 胁迫
下，３个品种各处理间差异不显著，与对照相比均达
到显著水平， ‘鲁白 １９ 号’ 分别比对照增加了
２７􀆰 ６％和 ２６􀆰 ５％，‘新泰密刺’分别增加了 ２５．３％和
２６．２％，‘ＳＪ３１⁃１’分别比对照增加了 ９．６％和 ８．４％．可
溶性蛋白增幅顺序为：‘鲁白 １９ 号’ ＞‘新泰密刺’ ＞
‘ＳＪ３１⁃１’．低盐浓度下，等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２较 ＮａＣｌ对可
溶性蛋白影响大；高盐浓度下，等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和
ＮａＣｌ对可溶性蛋白的影响基本一致．
可溶性糖与脯氨酸表现一致，低盐和高盐浓度
下，各品种处理间差异均达显著水平，但品种间的增
幅水平不一致． 随着盐浓度的升高， 等渗 ８０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 １２０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ＮａＣｌ 胁迫
下，与对照相比，‘鲁白 １９ 号’分别增加了 ６５􀆰 ２％和
１２０􀆰 １％，‘新泰密刺’分别增加了 ５２．３％和 １１２．７％，
‘ＳＪ３１⁃１’分别增加了 ２８．１％和 ４３．０％．可溶性糖增幅
由大到小的顺序为：‘鲁白 １９ 号’ ＞‘新泰密刺’ ＞
‘ ＳＪ３１⁃１’．等渗盐胁迫下 ＮａＣｌ 较 Ｍｇ（ＮＯ３） ２可溶性
糖含量显著升高．
２􀆰 ５　 不同黄瓜品种耐盐性综合评价
植物的耐盐性是一个受多种因素影响的较为复
杂的综合性状，因此应该选用尽可能多的指标来综
合评价．本文通过计算与耐盐相关的 １４ 个指标的隶
属函数值，用隶属函数法综合评价其耐盐性，以
避免单一指标评定所造成的片面影响．由表２可知，
表 ２　 不同黄瓜品种耐盐性综合评价
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
黄瓜品种　 　
Ｃｕｌｔｉｖａｒ ｏｆ　 　
ｃｕｃｕｍｂｅｒ　 　
指标的隶属函数值 Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｄａｔａ ｏｆ ｉｎｄｅｘ
Ｈ ＳＤ ＬＡ ＳＦＭ ＳＤＭ ＲＦＭ ＲＤＭ ＰＲＯ ＰＯＤ ＣＡＴ ＳＯＤ ＭＤＡ ＳＳ ＳＰ 平均
Ｍｅａｎ
耐盐性排序
Ｏｒｄｅｒ ｏｆ
ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ＮａＣｌ 鲁白 １９号 ０．００ １．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．５３ ０．００ ０．００ ０．００ １．００ １．００ ０．９２ ０．３２ ３
新泰密刺 ０．０５ ０．８４ ０．８１ ０．３１ ０．９２ ０．４１ ０．６５ ０．００ ０．９５ ０．５９ ０．７１ ０．００ ０．９０ １．００ ０．５８ ２
ＳＪ３１⁃１ １．００ ０．００ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ ０．０１ ０．００ ０．００ ０．７２ １
Ｍｇ（ＮＯ３） ２ 鲁白 １９号 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ １．００ １．００ ０．１４ ３
新泰密刺 ０．６２ ０．９１ ０．４３ ０．８５ ０．７９ ０．５６ １．００ ０．０７ ０．９８ ０．７９ ０．８４ ０．０６ ０．６２ ０．７３ ０．６６ ２
　 ＳＪ３１⁃１ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ ０．８１ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ ０．００ ０．００ ０．８４ １
ＳＯＤ： 超氧化物歧化酶 Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ； ＰＯＤ： 过氧化物酶 Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ； ＣＡＴ： 过氧化氢酶 Ｃａｔａｌａｓｅ； ＰＲＯ： 脯胺酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ； ＳＳ： 可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ； ＳＰ： 可溶性蛋白 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ．
５７１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹齐卫等： 不同黄瓜品种幼苗对等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ＮａＣｌ胁迫的生理响应　 　 　 　
‘ＳＪ３１⁃１’的平均隶属函数值最高，表明其对 ＮａＣｌ 和
Ｍｇ（ＮＯ３） ２胁迫具有较强的适应性，为耐盐性强的品
种，‘新泰密刺’次之，为耐盐性中的品种，‘鲁白 １９
号’的平均隶属函数值最低，为耐盐性弱的品种．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和等渗 ＮａＣｌ 胁迫下对不同黄瓜品
种幼苗生长和抗氧化酶系统的影响
植物在盐胁迫下最明显的变化就是生长受抑．
盐胁迫损害植物细胞正常的代谢过程，最终造成植
物生长不良和生产力下降［１４］ ．本研究发现，两种盐
对不同黄瓜品种幼苗的生长均产生了抑制，随着浓
度的增大抑制程度加重．盐胁迫还易导致活性氧的
积累，引起膜脂过氧化，严重的导致植物程序化死
亡［１５－１６］ ．本研究中，ＮａＣｌ和Ｍｇ（ＮＯ３） ２胁迫均导致不
同品种间 ＭＤＡ 积累量显著增加，随着盐浓度的增
大而增高，表明两种盐均对黄瓜植株膜系统造成了
严重的氧化胁迫．在此情况下，植物为了克服盐介导
的氧化胁迫，活性氧清除系统的应激反应是其防御
盐胁迫的重要途径［１７］ ．ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 是清除活
性氧（ＲＯＳ）过程中最重要的抗氧化酶［１８－１９］ ．其中，
ＳＯＤ清除 Ｏ２
－·，将 Ｏ２
－·歧化为 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２，而 ＰＯＤ和
ＣＡＴ是 Ｈ２Ｏ２的主要清除剂，可将 Ｈ２Ｏ２分解为 Ｈ２Ｏ
和 Ｏ２，彻底消除 ＲＯＳ对植物的伤害．等渗Ｍｇ（ＮＯ３） ２
和 ＮａＣｌ胁迫均导致 ３ 个黄瓜品种叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ活性的显著降低，浓度越大，下降的幅度越大．
就酶的种类而言，ＳＯＤ 的降幅较小，ＰＯＤ、ＣＡＴ 的活
性降幅较大，表明黄瓜品种在两种盐胁迫下对清除
Ｈ２Ｏ２的反应脆弱，如何采用合理的措施提高其酶活
性可能是提高其抗盐能力的一个有效途径，如尚庆
茂等［２０］利用 ＳＡ处理盐胁迫后的黄瓜品种，显著提
高了 ＰＯＤ和 ＣＡＴ氧化酶的活性和持久性．
本研究中，两种盐对黄瓜幼苗的胁迫存在差异，
Ｍｇ（ＮＯ３） ２较等渗 ＮａＣｌ 胁迫伤害更严重．原因不仅
与硝酸根的危害胁迫大于氯离子有关［６］，过量的镁
离子对黄瓜也可能产生了毒害，Ｍｇ２＋在植物体内运
输以被动吸收为主，受蒸腾影响［２１］，而且能够在韧
皮部中移动［２２］，主要集中在幼苗的茎叶中，过量的
Ｍｇ２＋对 Ｃａ２＋、Ｋ＋等产生拮抗作用可能要大于 Ｎａ＋，从
而对细胞质膜的结构和功能以及离子吸收等方面造
成较为严重的危害，表现为等渗胁迫下 Ｍｇ（ＮＯ３） ２
较 ＮａＣｌ 导致黄瓜幼苗叶片 ＭＤＡ 增幅变大（图 １）、
抗氧化酶活性降幅增大（图 ２），植株的生长受抑制
程度加重（表 １）．盐害产生的原因往往是多方面的，
具体差异需要从相关代谢途径及分子角度进行进一
步的研究．
３个品种中‘ＳＪ３１⁃１’生长指标降幅小，ＭＤＡ 增
幅小，幼苗叶片的酶活性降幅显著低于其他两个品
种，表明‘ＳＪ３１⁃１’盐胁迫下清除活性氧的能力强，遭
到的氧化胁迫较小，生长受抑制的程度轻．
３􀆰 ２　 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和等渗 ＮａＣｌ 胁迫下对黄瓜不同品
种渗透调节物质的影响
植物的渗透调节物质与盐胁迫的浓度、盐分组
成、基因型有关［２３－２４］ ．高辉远等［２５］发现，盐胁迫下可
溶性糖在耐盐性弱的黄瓜品种‘鸡脚草’和‘圆叶
蒿’中起到重要的渗透调节作用．童辉等［８］以耐盐性
较弱的 ‘津春 ２ 号 ’ 为试验材料， 研究了 ５６
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｃａ（ＮＯ３） ２和等渗 ８４ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ＮａＣｌ 对
其幼苗胁迫后渗透调节物质的影响，ＮａＣｌ 胁迫下黄
瓜幼苗内渗透调节物质以可溶性糖为主，而
Ｃａ（ＮＯ３） ２胁迫以可溶性蛋白为主．张平丽等［２６］以
‘改良津春 ２ 号’为试材，在 ２５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度下，
ＮａＣｌ和 ＮａＨＣＯ３两种盐对脯氨酸和可溶性糖含量影
响不大，而 ７５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度下脯氨酸和可溶性糖
的含量显著升高，ＮａＨＣＯ３胁迫的增幅大于 ＮａＣｌ．朱
进［５］研究表明，１００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ 胁迫后，‘早多
佳’（抗盐性强）渗透调节物质以脯氨酸为主，‘津春
２号’（耐盐性弱）则以可溶性糖和可溶性蛋白为主．
本研究表明，脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖 ３
种渗透调节物质在耐盐性不同的 ３个品种盐胁迫过
程中都参与了作用．渗透调节物质也存在盐类型和
基因型的差异． ＮａＣｌ 胁迫下，不同黄瓜品种渗透调
节物质以可溶性糖和可溶性蛋白为主，而Ｍｇ（ＮＯ３） ２
胁迫以脯氨酸和可溶性蛋白为主．耐盐性强的品种
‘ＳＪ３１⁃１’高盐胁迫后以脯氨酸增幅最大，耐盐性弱
的品种‘鲁白 １９号’以可溶性糖增幅为最大，‘新泰
密刺’介于两者之间．脯氨酸被认为是一种最有效的
渗透调节物质［２７］，脯氨酸不仅在渗透调节过程中起
到重要的作用，对活性氧有直接的清除作用，其对植
物的抗逆具有双重作用［２８］ ．可溶性糖不是一个稳定
的调节剂［２９］，这可能也是造成‘ＳＪ３１⁃１’和‘鲁白 １９
号’耐盐性差异的一个重要原因．此外，本研究还发
现，低盐浓度下等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２较 ＮａＣｌ 对可溶性蛋
白影响大，高盐浓度下等渗的 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ＮａＣｌ 对
可溶性蛋白的影响基本一样，这可能是黄瓜抵御
ＮａＣｌ和 Ｍｇ（ＮＯ３） ２渗透伤害的共同途径之一．
６７１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
３􀆰 ３　 黄瓜不同品种的耐盐性综合评价
幼苗期是黄瓜盐敏感的关键时期，苗期耐盐性
鉴定对于黄瓜耐盐种质的筛选和抗性品种的选育具
有重要意义．盐分的离子构成是合理评价种质耐盐
性的前提．本研究是在调查山东省黄瓜主产区次生
盐渍化土壤盐分组成和含量的基础上，得出
Ｍｇ（ＮＯ３） ２为主要成分［４］，有别于滨海盐土成分
ＮａＣｌ．ＮａＣｌ和硝酸盐及不同的阳离子对植物产生的
毒害程度和机理不同［６，８］ ．本文采用 Ｍｇ（ＮＯ３） ２评价
黄瓜种质耐盐性更符合生产实际．隶属函数法是用
来综合评价作物抗逆性的一种有效方法，可以消除
个别指标带来的片面性，从而使各种质对逆境的耐
受性差异更具有可比性．本研究利用该方法从黄瓜
不同品种幼苗盐胁迫后生物量、抗氧化酶系统、渗透
调节物质的变化等不同方面对其耐盐性进行了综合
评价，筛选出的 ‘ ＳＪ３１⁃１’ （欧美温室型） 种质对
Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ＮａＣｌ具有较强抗盐性，其抗性优于我
国耐 ＮａＣｌ盐优异种质新泰密刺［３０］ ．育种上可以通
过杂交回交途径将其耐盐基因转入到我国重要黄瓜
种质如‘新泰密刺’和‘鲁白 １９ 号’中，以提高其抗
盐性，拓宽我国黄瓜优异种质的遗传基础．
参考文献
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［７］　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｐ （王丽萍）， Ｓｕｎ Ｊ （孙　 锦）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭
世荣）， ｅｔ ａｌ． Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ⁃ｇｒａｆｔｅｄ
ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１２， ２３（５）： １３１１－１３１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｔｏｎｇ Ｈ （童　 辉）， Ｓｕｎ Ｊ （孙　 锦）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世
荣）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｓｏ⁃ｏｓｍｏｔｉｃ Ｃａ（ＮＯ３） ２ ａｎｄ ＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西
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［９］　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｐ （王丽萍）， Ｃｈｅｎ Ｐ⁃Ｈ （陈普红）， Ｌｉａｎｇ Ｗ⁃
Ｌ （梁伟玲）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｓｏ⁃ｏｓｍｏｔｉｃ Ｃａ（ＮＯ３） ２ ａｎｄ
ＮａＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ
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［１２］　 Ｚｈｕ Ｚ⁃Ｊ （朱祝军）， Ｙｕ Ｊ⁃Ｑ （喻景权）， Ｇｅｒｅｎｄａｓ Ｊ ，
ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｈ２ Ｏ２ ⁃ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ．
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［１３］　 Ｈａｏ Ｚ⁃Ｂ （郝再彬）， Ｃａｎｇ Ｊ （苍　 晶）， Ｘｕｅ Ｚ （徐　
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［１４］　 Ｚｈｕ ＪＫ． Ｓａｌｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
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［１５］　 Ｙａｎｇ Ｃ⁃Ｗ （杨春武）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｙ （李长有）， Ｙｉｎ Ｈ⁃Ｊ （尹
红娟）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｘｉａｏｂｉｎｇｍａｉ
（ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ⁃Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ） ｔｏ ｓａｌｔ －
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［１７］　 Ｔｉａｎ Ｘ⁃Ｍ （田雪梅）， Ｗｅｉ Ｍ （魏　 珉）， Ｌｉｕ Ｑ （刘　
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ｌｉｎｇｓ ｇｒａｆｔｅｄ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ ｔｏ ＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１２， ２３（１）： １４７－１５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｂａｉ Ｔ⁃Ｈ （白团辉）， Ｍａ Ｆ⁃Ｗ （马锋旺）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｙ （李
翠英）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ Ｒｅｈｄ． ｕｎｄｅｒ ｒｏｏｔ⁃
ｚｏｎｅ ｈｙｐｏｘｉａ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学
报）， ２００８， ３５（２）： １６３－１６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｈａｎ Ｂ （韩 　 冰）， Ｓｕｎ Ｊ （孙 　 锦）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ（郭世
荣）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２０１０， ３７ （ １２）：
１９３７－１９４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｓｈａｎｇ Ｑ⁃Ｍ （尚庆茂）， Ｓｏｎｇ Ｓ⁃Ｑ （宋士清）， Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃
Ｇ （张志刚）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓａｌｉ⁃
ｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学），
２００７， ４０（１）： １４７－１５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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７７１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹齐卫等： 不同黄瓜品种幼苗对等渗 Ｍｇ（ＮＯ３） ２和 ＮａＣｌ胁迫的生理响应　 　 　 　
ｕｍ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９７０， ４６： ５０－５２
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｈ （汪　 洪）， Ｃｈｕ Ｔ⁃Ｄ （褚天铎）． Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｆ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅ⁃
ｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ （植物学通报）， １９９９， １６（３）： ２４５－２５０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗｕ Ｘ （武　 香）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｏｓｍｏｔｉｃ Ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ａｎｄ
Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， ２０１２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｏ Ｋ⁃Ｆ （赵可夫）， Ｆａｎ Ｈ （范 　 海）． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｔｏ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄ⁃
ｊｕｓｔｍｅｎｔ ｉｎ ｅｕ⁃ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｃｒｅｔｏｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ （应用与
环境生物学报）， ２０００， ６（２）： ９９－１０５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］ 　 Ｇａｏ Ｈ⁃Ｙ （高辉远）， Ｌｉ Ｗ⁃Ｊ （李卫军）， Ｓｈａｎｇ Ｘ⁃Ｇ
（尚新刚）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｈｅｒｂａｇｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｎａ２ＳＯ４ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｕｇｕｓｔ
Ｆｉｒｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ （八一农学院学报）， １９９４，
１７（１）： ２７－３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｚｈａｎｇ Ｐ⁃Ｌ （张平丽）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｓｈｉ Ｑ⁃Ｈ
（史庆华）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ＮａＣｌ ａｎｄ ＮａＨＣＯ３ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００８， １９（８）： １８５４－１８５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｆ （王玉凤）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｍａｉｚｅ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ＮａＣｌ Ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｍｅｃｈｉａｎｉｓｍ ｏｆ Ｓａｌｔ
Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｓｈｅｎｙａｎｇ： Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃
ａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｗａｎｇ Ｊ （王　 娟）， Ｌｉ Ｄ⁃Ｑ （李德全）． Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｏｓｍｏｔｉｃｕｍ ａｎｄ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ （植物学通
报）， ２００１， １８（４）： ４５９－４６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ （张福锁）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔ⁃
ｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｐ （张丽平）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｙ （张格英）， Ｓｈｉ Ｑ⁃Ｈ
（史庆华）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ
ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２００８， １４（４）： ７６１－
７６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 曹齐卫，男，１９７９ 年生，副研究员．主要从事黄瓜
遗传育种与栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃａｏｑｉｗｅｉ２００４＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
８７１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷