全 文 ：开敞度调控对次生林林冠下红松径高生长量
和地上生物量的影响*
沈海龙1**摇 丛摇 健1 摇 张摇 鹏1 摇 张摇 群2 摇 范少辉3 摇 杨文化1 摇 刘世荣4
( 1东北林业大学林学院林木遗传育种国家重点实验室, 哈尔滨 150040; 2中国林业科学研究院林业研究所, 北京 100091; 3国
际竹藤网络中心, 北京 100102; 4中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091)
摘摇 要摇 以同处于演替层 15 年生(龄级玉)和 22 年生(龄级域)的人工红松鄄天然阔叶混交林
为对象,对林下栽植红松个体的开敞度(K)进行调整(K=1. 0, 1. 5, 2. 0),研究调整后 4 年间
林下红松直径和树高生长量及第 4 年的红松生物量状况.结果表明: 2 个龄级红松地径 /胸径
和树高定期生长量和地上部生物量均以 K = 1. 0 处理最大;随时间的延伸,K = 1. 5 和 K = 2. 0
处理对年生长量的促进效果不断增强,接近或超过 K=1. 0 处理.龄级 I的 K=1. 0 处理的树干
生物量比例显著高于其他处理和对照,而龄级域各处理的差异不明显;龄级 I 各处理的枝叶
生物量比值均显著高于对照,而龄级域则差异不显著;两个龄级不同年龄针叶的比例及分布
状态不同.开敞度为 1. 0 ~ 2. 0 时有利于次生林林冠下栽植的 15 ~ 22 年生红松的生长发育.
关键词摇 红松摇 开敞度摇 量化调控摇 径高生长量摇 生物量
*林业公益性行业科研专项 (201104070 )、 “十一五冶国家科技支撑计划项目 (2006BAD03A04)、科技部农业科技成果转化资金项目
(2007GB24320427)和吉林省博士后科研项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: shenhl鄄cf@ nefu. edu. cn
2011鄄04鄄28 收稿,2011鄄08鄄21 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2781-11摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Effect of opening degree regulation on diameter and height increment and aboveground bio鄄
mass of Korean pine trees planted under secondary forest. SHEN Hai鄄long1, CONG Jian1,
ZHANG Peng1, ZHANG Qun2, FAN Shao鄄hui3, YANG Wen鄄hua1, LIU Shi鄄rong4 ( 1State Key La鄄
boratory of Forest Genetics and Tree Breeding, School of Forestry, Northeast Forestry University,
Harbin 150040, China; 2Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091, China; 3 International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China; 4Research
Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2781-2791.
Abstract: Taking mixed forest of artifical Pinus koraiensis and natural broad鄄leaved trees as test ma鄄
terial, among which the P. koraiensis was 15 (stage I) and 22 (stage 域) years old respectively,
and was in the same succession layer, the height and diameter increment during 4 years experimen鄄
tal period and the aboveground biomass (AGB) at the 4th experimental year for P. koraiensis were
measured in the opening degree (K = 1. 0, 1. 5, 2. 0) regulation experiment. The periodic incre鄄
ment of basal diameter (BD) / diameter at breast height (DBH), tree height and AGB of P. ko鄄
raiensis trees were highest in the opening degree K=1. 0 treatment. The opening degree K=1. 5 and
K=2郾 0 treatments promoted the annual increment of P. koraiensis, with the effect increased along
with the experimental period elongation and approached or exceeded that of K=1. 0 treatment. The
stem biomass proportion of P. koraiensis trees was significantly higher in K=1. 0 treatment than that
in the other treatments and the control in stage I, but no significant difference among treatments was
found in stage域. The ratio of branch to needle biomass in all opening degree treatments was also
significantly higher than that in control in stage I, but no significant difference in stage 域. The pro鄄
portion and distribution of needles in different ages differed in the two stages. It was concluded that
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2781-2791
opening degrees of 1. 0-2. 0 were all suitable for the growth of P. koraiensis of 15-22 years old
trees planted under secondary forest.
Key words: Pinus koraiensis; opening degree; quantitative regulation; diameter and height incre鄄
ment; biomass.
摇 摇 红松阔叶林是我国东北温带地区的地带性顶极
植被群落.由于各种原因造成的大面积破坏,目前原
始红松阔叶林所占比重很小,次生林占据了绝大部
分[1-2] .如何管理和经营这类次生林,促进其尽快恢
复成近顶极红松阔叶混交林,已经引起广泛的关
注[1-4] . “栽针保阔冶动态经营体系即是针对这一状
况提出的[5-6] .在“栽针保阔冶思想指导下,通过林下
人工栽植红松,在东北温带林区构建了大面积的次
生天然阔叶树与人工红松组成的人工鄄天然混交林.
但在引入红松后,其后续培育和经营管理措施并没
有形成明确的指导思想,现有研究大部分为个案研
究和经验总结.其经营基本上处于群落(林分)水平
上的定性经营或定量调控[7-12],即考虑林分郁闭度、
林分密度、林木分级等在林分水平上控制间伐强度;
没有做到精准化的个体水平上的定量经营[13],即以
林内目标个体为对象的定量调控.很多情况下,引入
次生林的红松由于得不到及时的抚育管理,长期处
于受压状态;保留的阔叶树也由于得不到正常的培
育而不能发挥其优良的经济和生态效能.
罗耀华等[14]建立了开敞度作为林下光照水平
的参量,用于定量分析上层林木与下层植物的关系,
随后该测度指标在红松生长与上层阔叶树关系等研
究中得到应用[13,15-17],并取得了较好的效果. 林分
空间结构包括混交程度、大小分化和林木空间分布
格局 3 个方面,对应混交度、大小比数和角尺度 3 个
测度指标[18],对描述林分状态及其动态变化有重要
意义,目前主要应用于天然林的描述与管理[19-22] .
为了建立林冠下人工栽植红松个体微环境量化调控
方法,我们选择林冠下红松处于演替层时期(红松
已经基本突破草灌层竞争,但尚未突破上层阔叶树
林冠,主要矛盾是红松和上层阔叶树之间的竞争)
的红松阔叶树人工鄄天然混交林,采用开敞度、大小
比数、混交度和角尺度 4 个测度指标,对影响红松个
体阶段生长的主要微环境因子,包括光照条件、直射
光、相邻木、上层木等进行了研究[23-26];并根据研究
结果,以反映主导因子光照环境的开敞度为主要调
整指标,结合大小比数、混交度和角尺度,建立了次
生林林下人工栽植红松生长空间的开敞度调整固定
试验样地.本文对开敞度调整试验 4 年间红松树高
和直径生长量与第 4 年时红松地上部生物量分配状
况进行分析,检验和评价开敞度指标的合理性和适
宜度,旨在为改进和完善红松阔叶树人工鄄天然混交
林的经营技术体系提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于黑龙江省尚志市境内的东北林业
大学帽儿山实验林场 ( 127毅 30忆—127毅 34忆 E,
45毅21忆—45毅25忆 N),系张广才岭西坡小岭余脉,平
均海拔 300 m.该地区属温带大陆性季风气候区,年
平均气温 2郾 8 益,极端最高气温 38郾 0 益 (7 月),极
端最低气温-37郾 3 益(1 月),年平均相对湿度 70% ,
年平均降水量 723郾 8 mm,降雨集中在 6—8 月,年蒸
发量 1093郾 9 mm,年日照时数 2471郾 3 h,无霜期
120 ~ 140 d.地带性土壤为暗棕壤.
选择林冠下红松(Pinus koraiensis)同处于演替
层的两个连续龄级的红松阔叶树人工鄄天然混交林
进行了前期调查,其中龄级 I 的试验林分为 1989 年
红松林冠下造林,调整时红松林龄 15 a(不含 2 年苗
龄);龄级域的试验林分为 1982 年红松林冠下造林,
调整时红松林龄 22 a. 红松初植密度均为 2500
株·hm-2,造林后 3 年内均进行了幼林抚育,其中龄
级域林分在 1992 年曾进行过一次针对红松的透光
伐,强度 30% . 在 2003 年末进行开敞度调整前,龄
级 I林分红松密度为 1250 株·hm-2,绝大部分红松
个体胸径未达到起测径阶 ( < 1郾 9 cm),平均地径
2郾 87 cm,平均树高 1郾 38 m,开敞度在 2郾 0 ~ 6郾 0 之
间[23],阔叶树密度 2250 株·hm-2,平均胸径 7郾 60
cm,平均树高 8郾 13 m;龄级域林分红松密度为 1750
株·hm-2,平均胸径 4郾 57 cm,平均树高 4郾 24 m,开
敞度在 1郾 5 左右[23];阔叶树密度 2250 株·hm-2,平
均胸径 7郾 05 cm,平均树高 7郾 38 m. 2007 年生长季结
束调查时,开敞度 1郾 0、1郾 5、2郾 0 和对照样地的红松
和阔叶树基本状况见表 1. 调整后两个龄级红松的
比例均有所提高. 龄级 I 保留阔叶树主要以槺椴
(Tilia mandshurica)、色木槭 ( Acer mono)、蒙古栎
(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)
和榆树(Ulmus spp郾 )等为主,与开敞度调整前相比,
2872 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 开敞度调整后第 4 年各试验地红松和上层阔叶树基本状况
Table 1摇 Basic status of Pinus koraiensis and upper broad鄄leaved trees in experimental plots at the 4th year after opening de鄄
gree regulation
龄级
Age
stage
开敞度
Opening
degree
红松 Pinus koraiensis
密度
Density
( ind·hm-2)
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
阔叶树 Broad鄄leaved tree
密度
Density
( ind·hm-2)
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
玉 1郾 0 1375 4郾 03* 2郾 15 1550 10郾 06 8郾 45
1郾 5 875 3郾 48* 1郾 73 1350 11郾 86 10郾 07
2郾 0 700 3郾 96* 1郾 99 1350 9郾 62 6郾 90
CK 825 3郾 39* 1郾 69 1275 12郾 44 9郾 92
域 1郾 0 1550 8郾 32 6郾 42 1125 9郾 64 8郾 64
1郾 5 1050 6郾 72 5郾 39 825 11郾 55 8郾 92
2郾 0 1300 6郾 98 6郾 04 800 13郾 52 11郾 25
CK 1225 6郾 07 5郾 10 1675 10郾 81 9郾 17
玉:15 年生 15 years old;域:22 年生 22 years old. 下同 The same below郾 *平均地径 Mean basal diameter.
水曲柳和黄檗(Phellodendron amurense)比例有所上
升,青楷槭(A郾 trgmentosum)和糠椴比例明显下降;
龄级域的保留木中主要以白桦(Betula platyphylla)、
榆树、山杨 (Populus davidiana)、色木槭和胡桃楸
(Juglans mandshurica)等为主,与开敞度调整前相
比,水曲柳、黄檗、胡桃楸和色木槭比例上升,山杨、
榆树和暴马丁香( Syringa reticulata var郾 mandshuri鄄
ca)比例明显降低.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置 摇 根据前期调查结果,林冠下红松
在个体小环境的大小比数值为 0 或 0郾 25,同时调整
混交度为 0郾 5、角尺度为 0郾 5 的情况下生长良好;但
是开敞度与生长的关系很复杂,无法推出确定的指
标量[23,25-26],而且红松生长与光照条件关系密
切[4,8,12,23-29],开敞度又是林下光照水平的参量[14] .
因此以开敞度为调整目标,于 2003 年 12 月以红松
个体微环境为对象,对两龄级的林分进行空间结构
量化调整试验.调整开敞度分别为:K = 1郾 0、K = 1郾 5
和 K= 2郾 0;用 A1 (K = 1郾 0)、A2 (K = 1郾 5)、A3 (K =
2郾 0)和 B1(K = 1郾 0)、B2(K = 1郾 5)、B3(K = 2郾 0)标记
I和域两个龄级不同开敞度的样地,每个红松个体
微环境的大小比数值均调整为 0 或 0郾 25,混交度均
调整为 0郾 5,角尺度均调整为 0郾 5. 在 I 和域林分内
分别设置对照样地 ACK和 BCK,每个开敞度处理设 3
个重复,每个重复样地面积均为 20 m伊20 m[23-26] .
1郾 2郾 2 直径和树高生长量测定摇 标准地内所有红松
挂牌标记,2004—2007 年每年生长季结束后,对红
松和上层阔叶树每木检尺,分别测量红松的树高、胸
径或地径(I龄级样地),以及阔叶树的胸径和树高.
1郾 2郾 3 生物量测定 摇 样地设置后第 4 个生长季的
2007 年 7—8 月,在标准地中对红松以 2 cm 为径阶
确立标准木,每块样地标准木数量 3 ~ 6 株,即每个
调整强度 9 ~ 18 株.采用收获法[30]测定标准木的生
物量,地上部分采用 Monsic 分层切割法[30],分干
材、树皮、活枝、枯枝、针叶,野外测定鲜质量,每 1 m
为一区分段,树梢不足 l m的作梢头处理.在测定枝
叶时,根据树冠长度平均分为上、中、下 3 个层次,采
用标准枝法,枝叶根据着生部位分为 2 个龄级即当
年生和多年生取样,其中多年生叶主要是 2 龄叶和
3 龄叶,包括极少量的 4 龄叶.将红松枝叶带回实验
室内在 65 益恒温下烘干至恒量,称其质量,测定各
器官的含水率及干物质质量.根据不同层次、不同年
龄针叶和树枝所占比例计算红松标准木的针叶生物
量与树枝生物量.
1郾 3摇 相关参数及数据处理
开敞度是一个与随机样点相对应的光环境的测
度指标,样点的开敞度定义为该点到 4 个象限最近
的 4 株相邻上层林木的水平距离与该株上层林木高
度的比值之和(图 1) [14],公式为:
K =移
4
i = 1
(ctg琢i) =移
4
i = 1
(d / h) i
式中:K表示开敞度;d为相邻木与对象木间的距
图 1摇 开敞度示意图[14]
Fig. 1摇 Schematic diagram of opening degree[14] 郾
387211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 沈海龙等: 开敞度调控对次生林林冠下红松径高生长量和地上生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇
离;h为树高.
摇 摇 上述公式表明,最近相邻木距样点的距离越长,
最近相邻木的树高越低,K值越大,下层林木受光条
件越好;相反,则 K 值越小,光照也越弱.此外,开敞
度不仅反映了光照的强弱,同时也反映了营养空间
的大小[14] .
红松个体的开敞度调整步骤如下:1)由生长正
常、有培育价值的红松个体与其周围最近 4 株相邻
木,构成了一个红松个体微环境结构单元. 2)分别
测量各相邻木的树高及其到参照红松的距离,计算
出此时红松个体开敞度值. 若开敞度值达到试验设
计要求的大小,不进行调整,否则伐去部分相邻木,
使红松个体的开敞度值达到试验要求. 这个过程可
能需要反复几次,直至该红松个体的开敞度值达到
试验要求. 3)根据开敞度的计算结果实施采伐时,
首先采伐影响红松个体生长的上层遮挡木,特别是
位于东、东南、西北和中部的上层遮挡木,优先考虑
伐去叶片较大或枝叶浓密的其他阔叶树种. 若该红
松个体没有上层遮挡木,则主要伐除那些比红松个
体高大、生长速度快,距离红松相对较近的相邻木,
同时照顾大小比数、混交度和角尺度的要求.
使用游标卡尺和围尺测定地径和胸径,利用塔
尺和树高仪测定树高. 直径和树高定期生长量用林
分结构调整后 2004—2007 年的直径和树高与 2003
年直径和树高的差值表示,年生长量用本年度直径
和树高与前一年度直径和树高的差值表示. 其中,
2004—2007 年的直径和树高数据见文献[31],本文
图 2 和图 3 中 2004、2005、2006 和 2007 年的定期生
长量是这些数据与 2003 年调整前的直径和树高数
据相减的结果,年生长量则是各年度数据减去前一
年度数据的结果.
树干生物量是干材生物量和树皮生物量之和,
干材生物量比率指树干生物量占地上总生物量的比
例,树皮生物量比率是树皮生物量与树干生物量的
比值,枝叶生物量比是树枝生物量与树叶生物量的
比值.采用 W= aDb模型,利用标准木胸径和各器官
生物量的数据,建立红松各器官的生物量(W)与胸
径 /地径(D)的指数回归模型,用于计算红松各器官
生物量.
试验数据均采用 Excel 2003 软件处理和作图.
采用 SPSS 13郾 0 软件对红松生物量进行模型建立与
相关指数检验,对生长量和生物量差异进行单因素
方差分析,对不同处理间差异进行 LSD 法多重比
较.显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 开敞度调整对红松直径和树高生长量的影响
2郾 1郾 1 地径 /胸径定期生长量和年生长量 摇 由图 2
可以看出,龄级玉红松地径年生长量在开敞度调整
后的第 1 年,各处理间差异不明显,并出现了K=2郾 0
处理的年生长量显著小于对照(P<0郾 05)的情况;第
2 年的年生长量出现了有序变化,即开敞度K=1郾 0
到 K = 1郾 5 和 2郾 0 各处理的年生长量依次降低,但
K=2郾 0处理的年生长量仍显著小于对照,定期生长
量有着同样的变化格局;第 3 年和第 4 年,K=2郾 0处
理的年生长量明显加快,显著大于对照,并且高于
K=1郾 0到 K= 1郾 5 处理的生长量(差异不显著),但
是定期生长量出现了按开敞度 K = 1郾 0、1郾 5、2郾 0 和
对照的有序变化,开敞度调整各处理的定期生长量
依次降低,在第 4 年,开敞度调整各处理的定期生长
量均显著高于对照(P<0郾 05).龄级域红松胸径年生
长量在开敞度调整后的第 1 年,各处理间出现有序
变化,即开敞度 K=1郾 0、1郾 5 和 2郾 0 的处理及对照的
年生长量依次降低,但只有 K=1郾 0 处理的年生长量
显著大于对照,K = 2郾 0 处理的年生长量显著小于
K=1郾 0处理,K=1郾 5 处理的年生长量小于K=1郾 0处
理,但差异不显著(P>0郾 05);第 2 至第 4 年,K = 1郾 5
和 2郾 0 处理的年生长量上升,接近甚至超过了 K =
1郾 0 处理;而除了第 3 年情况异常外,第 2 和第 4 年
开敞度调整各处理的年生长量明显高于对照. 开敞
度调整后第 1 年到第 4 年的胸径定期生长量均出现
了按开敞度 K = 1郾 0、1郾 5、2郾 0 和对照的顺序逐渐降
低的有序变化,并且各年度 K=1郾 0 处理的定期生长
量均显著高于对照,而 K=2郾 0 处理的定期生长量与
对照均未达到差异显著水平. 龄级玉地径和龄级域
胸径的年生长量变化均有一个共同的态势,即开敞
度调整后第 1 年的直径年生长量均低于第 2 年到第
4 年.
2郾 1郾 2 树高定期生长量和年生长量摇 两个龄级树高
生长量的变化趋势比较相似(图 3). 开敞度调整后
第 1 年,龄级玉和域均以开敞度 K=1郾 0 处理的树高
生长量为最大、对照最小;其中龄级玉各处理间的差
异未达到显著水平 (P > 0郾 05),而龄级域开敞度
K=1郾 0处理的生长量与其他处理的差异达到显著水
平(P<0郾 05).开敞度调整后第 2 年,龄级玉和域开
敞度调整各处理的树高年生长量和定期生长量均显
著高于对照;而开敞度调整各处理的树高年生长量
和定期生长量均差异不显著,但K = 1郾 5和2郾 0处理
4872 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 开敞度调整后 4 年间红松地径 /胸径生长量变化
Fig. 2摇 Increments of basal diameter and diameter at breast height (DBH) of Pinus koraiensis during the 4 years after opening degree
regulation (mean依SE).
玉:龄级玉 Age stage 玉;域:龄级域 Age stage 域. PI:定期生长量 Periodic increment; AI:年生长量 Annual increment郾 不同字母表示差异达显著
水平(P<0郾 05) The different letters indicated significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
的树高年生长量均超过了 K=1郾 0 处理.开敞度调整
后 3 ~ 4 年,除了龄级玉第 4 年的 K = 1郾 5 处理和龄
级域的 K=1郾 0、1郾 5 处理的树高年生长量外,两龄级
开敞度调整的其他各处理的树高年生长量和所有开
敞度调整处理的定期生长量均显著高于对照. 两龄
级的数值均显示,K=2郾 0 处理的年生长量和定期生
长量后来居上,赶上甚至超过 K = 1郾 0 处理的水平;
但 K=1郾 5 处理的年生长量和定期连年生长量均低
于 K = 1郾 0 和 2郾 0 处理的水平,原因有待进一步
研究.
2郾 2摇 开敞度调整对红松地上生物量的影响
2郾 2郾 1 生物量模型及生物量计算摇 利用标准木胸径
和各器官生物量数据建立的指数回归模型见表 2.
经过检验模型均达到极显著水平(P<0郾 01),表明模
型可用于计算红松各器官的生物量. 由于按林木各
分量干、皮、枝、叶分别进行选型,模型确定后根据各
分量实际观测数据分别拟合各自方程中的参数,即
各分量的估计都是独立进行的,造成各维量模型之
间不相容,即树干、树皮、树枝、树叶、树根等部位的
生物量之和不等于总量.为此,采用非线性模型线性
587211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 沈海龙等: 开敞度调控对次生林林冠下红松径高生长量和地上生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 开敞度调整后 4 年间红松树高生长量变化
Fig. 3摇 Height increment of Pinus koraiensis during the 4 years after opening degree regulation (mean依SE).
平差法对模型的相容性问题[32]进行了处理,文中分
析用的数据是相容性处理后的数据.
2郾 2郾 2 红松林分地上生物量及其分配摇 龄级玉红松
开敞度调整处理各器官的生物量均高于对照(表
3),并均以开敞度 K=1郾 0 为最大. K = 1郾 0 处理的干
材、干皮、针叶和全株地上部的生物量与 K = 1郾 5、
2郾 0 处理和对照的差异均达到显著水平(P<0郾 05);
其树枝生物量与对照的差异达到显著水平 ( P <
0郾 05),与 K=1郾 5 和 K=2郾 0 处理差异虽未达到显著
水平(P>0郾 05),但明显高于其生物量(分别高出
44%和 98% ).各开敞度调整处理的红松针叶生物
量大于枝生物量. 除了干材和干皮生物量外,树枝、
针叶和地上部分生物量均按开敞度 K = 1郾 0、K =
1郾 5、K=2郾 0 处理和对照顺序降低,而 K = 1郾 5 处理
的干材和干皮生物量略低于 K=2郾 0 处理.龄级域开
敞度 K=1郾 0 处理的各部分生物量和地上部分生物
量均明显高于 K = 1郾 5、K = 2郾 0 处理和对照 (P >
0郾 05),地上部分生物量分别高出 K=1郾 5、K=2郾 0 处
理和对照的 100% 、64%和 80% . 其中 K = 1郾 5 处理
的各部分生物量和地上部分生物量均低于 K = 2郾 0
处理和对照.与龄级玉相比,龄级域各开敞度调整处
理的枝生物量均增大,大于或接近叶生物量(表 3).
摇 摇 由表 4 可以看出,龄级玉红松树干生物量(干
材和干皮生物量之和)占全株地上生物量的 38% ~
6872 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 次生林林冠下栽植红松各部位生物量模型
Table 2摇 Biomass equations for various components of Pinus koraiensis planted under secondary forest
部位
Component
样地
Plot
W=aD0 b
a b R2 n
样地
Plot
W=aD1郾 3 b
a b R2 n
地上全株 A1 0郾 026 2郾 525 0郾 97** 9 B1 0郾 118 2郾 226 0郾 98** 16
Aboveground A2 0郾 029 2郾 500 0郾 94** 9 B2 0郾 123 2郾 196 0郾 98** 12
A3 0郾 033 2郾 355 0郾 99** 9 B3 0郾 138 2郾 159 0郾 95** 12
ACK 0郾 018 2郾 774 0郾 99** 9 BCK 0郾 122 2郾 222 0郾 98** 12
树干 A1 0郾 003 3郾 311 0郾 97** 9 B1 0郾 038 2郾 430 0郾 99** 16
Stem A2 0郾 006 2郾 733 0郾 93** 9 B2 0郾 053 2郾 306 0郾 99** 12
A3 0郾 004 3郾 041 0郾 98** 9 B3 0郾 036 2郾 450 0郾 99** 12
ACK 0郾 003 3郾 151 0郾 98** 9 BCK 0郾 049 2郾 325 0郾 96** 12
树皮 A1 0郾 003 2郾 514 0郾 97** 9 B1 0郾 024 1郾 841 0郾 98** 16
Bark A2 0郾 004 2郾 184 0郾 90** 9 B2 0郾 029 1郾 746 0郾 98** 12
A3 0郾 004 2郾 295 0郾 98** 9 B3 0郾 022 1郾 877 0郾 97** 12
ACK 0郾 003 2郾 398 0郾 94** 9 BCK 0郾 026 1郾 791 0郾 99** 12
树枝 A1 0郾 006 2郾 563 0郾 95** 9 B1 0郾 024 2郾 236 0郾 93** 16
Branch A2 0郾 004 2郾 985 0郾 96** 9 B2 0郾 020 2郾 242 0郾 98** 12
A3 0郾 007 2郾 413 0郾 97** 9 B3 0郾 021 2郾 284 0郾 96** 12
ACK 0郾 003 2郾 963 0郾 96** 9 BCK 0郾 015 2郾 469 0郾 95** 12
树叶 A1 0郾 024 1郾 829 0郾 88** 9 B1 0郾 044 1郾 919 0郾 94** 16
Foliage A2 0郾 017 2郾 086 0郾 93** 9 B2 0郾 026 2郾 133 0郾 92** 12
A3 0郾 030 1郾 717 0郾 98** 9 B3 0郾 045 1郾 912 0郾 92** 12
ACK 0郾 010 2郾 496 0郾 97** 9 BCK 0郾 036 2郾 002 0郾 94** 12
W:生物量 Biomass; D0:地径 Basal diameter; D1郾 3:胸径 Diameter at breast height; a,b:模型参数 Parameters; n:拟合数据数 Number of the data.
**P<0郾 01.
表 3摇 开敞度调整后第 4 年红松地上生物量及其分配比例
Table 3摇 Aboveground biomass and their distribution rate of Pinus koraiensis at the 4th year after opening degree regulation
(mean依SE)
龄级
Age
stage
开敞度
Opening
degree
干材
Stem wood
生物量
Biomass
(kg·hm-2)
%
干皮
Stem bark
生物量
Biomass
(kg·hm-2)
%
树枝
Branch
生物量
Biomass
(kg·hm-2)
%
针叶
Needle
生物量
Biomass
(kg·hm-2)
%
地上部
Aboveground
生物量
Biomass
(kg·hm-2)
%
玉 1郾 0 479依102a 36 141依25a 11 303依54a 23 405依72a 30 1328依241a 100
1郾 5 216依88b 30 64依23b 9 211依62ab 29 236依82b 32 728依185b 100
2郾 0 233依124b 34 73依24b 11 153依44ab 22 230依66b 33 689依128b 100
CK 184依41b 30 58依6b 10 138依27b 23 225依26b 37 606依99b 100
域 1郾 0 11615依3696a 52 1886依283a 8 4670依2170a 21 4131依1754a 19 22302依8385a 100
1郾 5 6092依1566a 55 991依272a 9 1997依522a 18 2046依542a 18 11125依2918a 100
2郾 0 6813依1439a 50 1242依185a 9 2792依539a 21 2732依416a 20 13579依2579a 100
CK 6362依738a 51 1047依159a 8 2695依289a 22 2288依313a 18 12382依1497a 100
不同字母表示样地间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
表 4摇 开敞度调整后第 4 年红松树干、树皮生物量比例和枝 /叶生物量比
Table 4摇 Stem biomass rate, bark biomass rate and branch / needle biomass ratio of Pinus koraiensis at the 4th year after
opening degree regulation (mean依SE, %)
开敞度
Opening
degree
树 干
Rate of stem biomass
龄级玉
Age class 玉
龄级域
Age class 域
树 皮
Rate of bark biomass
龄级玉
Age class 玉
龄级域
Age class 域
枝 /叶
Branch / leaf biomass ratio
龄级玉
Age class 玉
龄级域
Age class 域
1郾 0 47依1a 60依1a 23依1a 14依1a 0郾 75依0郾 03ab 1郾 12依0郾 04a
1郾 5 38依0b 63依0a 23依1a 15依1a 0郾 87依0郾 06a 0郾 96依0郾 02a
2郾 0 44依1b 59依0a 25依1a 16依0a 0郾 65依0郾 03bc 1郾 01依0郾 02a
CK 40依1b 60依0a 24依2a 16依2a 0郾 61依0郾 04c 1郾 04依0郾 12a
787211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 沈海龙等: 开敞度调控对次生林林冠下红松径高生长量和地上生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 开敞度调整后第 4 年红松针叶生物量的分布
Table 5摇 Needle biomass proportion of Pinus koraiensis at the 4th year after opening degree regulation (mean依SE, %)
龄级
Age
stage
开敞度
Openning
degree
当年生针叶
Biomass proportion of current year needles
上层
Upper layer
中层
Middle layer
下层
Lower layer
全株
Total
多年生针叶
Biomass proportion of perennial needles
上层
Upper layer
中层
Middle layer
下层
Lower layer
全株
Total
玉 1郾 0 23依3 50依7 27依6 45依2 16依4 50依5 34依7 55依2
1郾 5 25依4 54依3 20依4 47依4 17依1 57依7 27依7 53依4
2郾 0 22依2 49依5 29依2 49依8 17依3 50依3 34依1 51依8
CK 26依3 50依7 24依6 48依5 17依4 51依6 31依9 52依5
域 1郾 0 26依4 42依5 32依6 34依2 17依5 50依4 33依5 66依2
1郾 5 23依8 52依5 26依8 36依5 13依6 61依5 26依10 64依5
2郾 0 23依4 49依6 28依7 35依2 17依7 51依7 32依10 65依2
CK 31依7 47依8 23依9 33依1 17依6 60依8 23依6 67依1
47% ,其中开敞度 K=1郾 0 处理的树干生物量比例显
著高于开敞度 K = 1郾 5、K = 2郾 0 处理和对照,而树皮
生物量比例各处理间差异不显著. 龄级域各开敞度
处理及对照间树干生物量比例和树皮生物量比例差
异均未达显著水平. 龄级域各处理的树干生物量比
率均高于龄级玉,树皮生物量比率均低于龄级玉.龄
级玉各开敞度调整处理枝和叶生物量的比值均小于
1,而龄级域除开敞度 K=1郾 5 处理低于 1 外,其余均
高于 1. 说明龄级低的红松的枝生物量明显大于针
叶,而到了一定龄级后,枝生物量比例上升,赶上或
超过针叶生物量. 同时,随着龄级的提高,树干生物
量比例明显增大,干材积累增多.
2郾 2郾 3 红松树冠不同层次各年龄针叶生物量的分配
摇 红松针叶生物量在不同树冠层次的分布状况见表
5.随着红松的生长,当年生针叶生物量的比例逐渐
减小,而多年生针叶生物量的比例逐渐由 51% ~
55%升高到 64% ~ 67% ,且主要分布在树冠中下
层.两个龄级红松各年龄针叶生物量之间的比例均
以中层最高,其中龄级玉开敞度 K=1郾 0 和 2郾 0 的处
理的下层当年生针叶生物量高于上层,分别相差
4%和 7% ,K = 1郾 5 处理和对照则相反,相差 5%和
2% (P>0郾 05).龄级域各开敞度处理中红松当年生
针叶在下层的分布均高于上层,对照则相反.红松多
年生针叶生物量比例同样表现出下层高于上层,开
敞度 K=1郾 0 和 2郾 0 处理的针叶生物量比例分别为:
中层 50%和 51% ,下层 33%和 32% ;而开敞度 K =
1郾 5 处理和对照的多年生针叶生物量的比例分别
为:中层 61%和 60% ,下层 26%和 23% ,差异均未
达到显著水平.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 开敞度指标的合理性
开敞度是林下光照条件的测度指标,不仅反映
林下光照的强和弱,同时也反映营养空间的大小和
结构[13-14,16-17] .本研究中,从开敞度调整后 4 年间地
径 /胸径和树高定期生长量,以及调整后第 4 年的地
上部生物量积累来看,2 个龄级均以开敞度 K = 1郾 0
处理为最大(图 2、图 3 和表 3).开敞度调整后 4 年
间的地径 /胸径和树高年生长量表现出随着时间的
延伸,开敞度 K = 1郾 5 和 K = 2郾 0 处理对生长的促进
大,年生长量后来居上,接近、赶上或超过开敞度
K=1郾 0处理,其中 K= 2郾 0 处理的上升幅度大于 K =
1郾 5 处理(图 2 和图 3). 这说明随着红松年龄的增
长,开敞度大对生长的促进效果增强.这与前人研究
结果的红松生长与光照关系十分密切,与个体营养
空间的大小和结构相关紧密结论 [7-9,13,27-29,33]相吻
合.李学文等[13]研究表明,上层阔叶树的开敞度与
林内的相对光照和红松幼树的高生长呈显著的线性
关系,开敞度是表示林内相对光照和红松生长环境
的好参量;上层阔叶树的开敞度和林下红松生长的
相关程度与红松年龄和上层阔叶树树种有关,蒙古
栎林下红松 14 年前受上层阔叶树影响不明显,15
年以后影响非常显著. 姚国清等[27]研究表明,相对
照度 90% ~51%的庇荫条件下 10 年以前人工更新
的红松比全光条件下生长迅速,相对照度 50% ~
21%庇荫条件下对红松生长有影响,相对照度
<20%红松生长衰退甚至死亡. 詹鸿振等[28]研究表
明,杨鄄桦林中红松的综合生长指标和生物量积累都
与光照条件和庇荫特点有关,8 m 林隙最适合红松
生长,带状采伐的林墙下其次,均匀疏伐的林下和
5 m林隙较差. Kim[33]研究表明,63%的相对光照最
有利于红松苗木叶面积增长,相对生长率最大;19%
的相对光照最不利于叶面积增长,相对生长率最低.
李俊清等[8]研究表明,红松人工幼林透光伐时,伐
除上层 50%的阔叶树效果好于伐除上层全部阔叶
8872 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
树;伐除上层 50%的阔叶树时,红松蓄积、叶面积指
数、叶面积密度和森林生产力分别是全伐上层阔叶
树的 1郾 5、1郾 3、0郾 8 和 1郾 3 倍. 刘传照等[29]研究表
明,遮光使杨鄄桦林下 15 年生红松高生长骤然减慢.
王忠利和谭学仁[7]研究表明,保留红松与阔叶树
3 ~ 5株构成的小团块状抚育间伐的林分生长快、林
分结构稳定. 李昕等[9]研究表明,次生林下栽植红
松生长的最适生态条件是无灌木、距大立木 2 m 以
外远和林冠郁闭度 0郾 5 ~ 0郾 6. 陈动等[34]研究表明,
对红松幼株生长影响较大的群落结构因子依次是:
最近邻体相对于幼株的方位、最近邻体的树种种类、
周围林木的平均冠面积、草本和灌木的盖度.周荫祥
等[35]认为,应保留适宜或稍多的阔叶树,对提高林
地生产力,阔叶树提前间伐利用及减少红松分杈都
是较为有益的.这些结果说明,应用开敞度为控制指
标对林冠下栽植红松个体微环境进行定量调控,在
生物生态学上具有合理性和可靠性.
3郾 2摇 开敞度指标的适宜度
本研究表明,对 15 ~ 22 a 杂木林下人工栽植的
红松来说,从直径和树高定期生长量和生物量积累
上看,开敞度 K = 1郾 0 的效果最佳,而从直径和树高
年生长量上看,K=1郾 5 和 K = 2郾 0 也有较好的表现.
这与李学文等[13]的柞树次生林的开敞度 K逸1郾 3
时,林下红松幼树可以正常生长, 而 K 值在
1郾 5 ~ 1郾 8之间红松生长最佳;枫桦林的相应指标分
别为 1郾 5 和 1郾 6 ~ 1郾 9. 二者有一定区别,可能是上
层阔叶树树种组成不同所致.
本研究表明,龄级玉各开敞度调整处理的红松
各部分的生物量均大于对照,其中 K=1郾 0 处理红松
各部分生物量均显著高于对照;龄级域开敞度 K =
1郾 0 处理的红松各部分生物量均高于其他处理和对
照;龄级玉开敞度 K=1郾 0 处理的树干生物量比率显
著高于其他处理和对照,而龄级域各处理间差异不
大;龄级玉枝叶生物量比值均<100% ,而龄级域在
100%左右;玉和域两个龄级当年生针叶和多年生针
叶的比例及在树冠不同层次的分布状态不同. 李俊
清等[36]研究表明,红松与阔叶树复层混交,叶面积
指数 5郾 5 的林分内,林分生物量、生产力和叶面积分
布均较二者单层混交、叶面积指数为 4郾 1 的林分高
或者合理.吴耀先等[37]研究表明,林分密度不同,红
松树干、树枝、针叶、地上部、全株的生物量均有较大
差异,以密度低的为大. 胡万良等[38]研究表明,36
年生红松人工林间伐后,中度间伐区生物量 9 年间
年增长率为 4郾 17% ,45 年生生物量合理结构为枝叶
比 1 颐 0郾 45,光合器官与非光合器官比为 1 颐 21郾 7.
孔祥文等[39]研究表明,叶干物质强光区和弱光区分
别是全光区的 81郾 7%和 33郾 1% .有关这方面研究尚
需进一步加强.
综上可见,处于演替层时期次生林林冠下人工
栽植的 15 ~ 22 年生红松,在保持大小比数值为 0 或
0郾 25、混交度为 0郾 5、角尺度为 0郾 5 的情况下,调整
红松个体开敞度在 1郾 0 ~ 2郾 0 是比较适宜的,有利于
林冠下红松的生长发育.
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作者简介 摇 沈海龙,男,1962 年生,博士,教授. 主要从事树
木繁殖生物学、种苗培育和森林定向培育等研究和教学工
作. E鄄mail: shenhl鄄cf@ nefu. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
197211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 沈海龙等: 开敞度调控对次生林林冠下红松径高生长量和地上生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇