全 文 ：云南小中甸地区丽江云杉径向生长
对气候变化的响应*
赵志江摇 谭留夷摇 康东伟摇 刘琪璟摇 李俊清**
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 丽江云杉原始林是云南省香格里拉县小中甸地区的主要森林类型.本文采用树轮年
代学的方法分析了丽江云杉年轮宽度对气候变化的响应;选取相对保守的结果负指数曲线或
线性回归拟合生长趋势建立年表,进行了不同时间尺度的气候因素与差值年表(RES)序列的
相关及响应函数分析,并利用特征年分析了产生宽窄年轮的原因. 结果表明: 研究区丽江云
杉的径向生长与温度升高在 1990—2008 年存在一定的“分离现象冶;上一生长季的水热状况
是限制丽江云杉当年生长的主要气候因子,特别是上年 7 月的气温对当年径向生长具有负反
馈作用,而上年 7 月的充足降水则促进当年的径向生长;上年生长季温度与降水变化的相反
趋势是导致宽窄年轮形成的主要原因;丽江云杉的生长对帕尔默干旱指数(PDSI)的变化不
敏感.
关键词摇 丽江云杉摇 径向生长摇 气候变化摇 树轮年代学摇 小中甸地区
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0603-07摇 中图分类号摇 S716. 3, S791. 189摇 文献标识码摇 A
Responses of Picea likiangensis radial growth to climate change in the Small Zhongdian area
of Yunnan Province, Southwest China. ZHAO Zhi鄄jiang, TAN Liu鄄yi, KANG Dong鄄wei, LIU
Qi鄄jing, LI Jun鄄qing (Ministry of Education Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Col鄄
lege of Forest Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(3): 603-609.
Abstract: Picea likiangensis (Franch. ) Pritz. primary forest is one of the dominant forest types in
the Small Zhongdian area in Shangri鄄La County of Yunnan Province. In this paper, the responses of
P. likiangensis tree鄄ring width to climate change were analyzed by dendrochronological methods,
and the dendrochronology was built by using relatively conservative detrending negative exponential
curves or linear regression. Correlation analysis and response function analysis were applied to ex鄄
plore the relationships between the residual chronology series (RES) and climatic factors at differ鄄
ent time scales, and pointer year analysis was used to explain the reasons of producing narrow and
wide rings. In the study area, the radial growth of P. likiangensis and the increasing air tempera鄄
ture from 1990 to 2008 had definite ‘ abruption爷. The temperature and precipitation in previous
year growth season were the main factors limiting the present year radial growth, and especially, the
temperature in previous July played a negative feedback role in the radial growth, while the suffi鄄
cient precipitation in previous July promoted the radial growth. The differences in the temperature
variation and precipitation variation in previous year were the main reasons for the formation of nar鄄
row and wide rings. P. likiangensis radial growth was not sensitive to the variation of PDSI.
Key words: Picea likiangensis; radial growth; climate change; dendrochronology; Small Zhongdi鄄
an area.
*国家林业公益性行业科研专项(200804001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lijq@ bjfu. edu. cn
2011鄄07鄄11 收稿,2011鄄12鄄17 接受.
摇 摇 树木年轮对气候变化的响应是树轮生态学研究
的重要内容之一[1] .树木径向生长除受树木本身的
遗传因子控制外,还受环境因子的制约[2-3],特别是
温度、降水等气候条件,会以年轮宽度的变化形式记
录在树木个体中[4] . 因此,树木年轮资料被广泛用
于探究限制树木生长的主要气候因子和重建区域气
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 603-609
候因子的研究中,在揭示气候变化规律及机理研究
中发挥着重要作用[5] .
青藏高原东南部是全球变化中最敏感的区域之
一,在全球气候变化研究中具有突出的地位和作
用[6],由于其独特的地理位置和复杂的地貌特征,
已经成为树木年轮研究者的理想场所[7] . 相关研究
的重点集中在气候因子重建及树木生长对气候响应
的异质性特征,研究区域主要集中在川西及滇西北
的高海拔山区. 邵雪梅和范金梅[8]利用川西云杉
(Picea batfouriana)的树轮资料重建了川西地区
1650—1994 年冬季平均最低气温的距平序列.吴普
等[9]发现金川地区高山松(Pinus densata)轮宽主要
与当年 5 月的降水相关,并利用树轮密度重建了川
西高原近百年的夏季高温.秦宁生等[10]利用川西云
杉的树轮资料重建了川西地区 1617—1994 年 6 月
的平均最高气温序列. Guo 等[11]发现,玉龙雪山的
丽江云杉(Picea likiangensis)与云南铁杉(Tsuga du鄄
mosa)的径向生长对气候变化的响应存在很大差
异;利用云南铁杉的树轮资料重建了 1839—2003 年
丽江地区 5—6 月的帕尔默干旱指数(PDSI),发现
该区经历了 3 个干旱时期,分别是 1892—1905 年、
1914—1924 年和 1928—1938 年.李宗善等[7,12]利用
卧龙地区岷江冷杉(Abies faxoniana)的树轮宽度数
据,重建了 1850 年以来的夏季温度波动序列,探讨
了树木生长对于气候变化的分离特点,发现 1977—
2008 年树轮指数与温度序列出现了明显的分离现
象.谭留夷等[13]发现,上年与当年生长季的温度是
影响王朗保护区紫果云杉(Picea purpuea)生长的主
要限制因子.以往树轮研究反映出树木生长在高原
复杂环境下的差异性,且在川西亚高山地区的研究
相对集中,而滇西北高山地区的报道相对较少,应扩
大采样点的地理范围,进一步丰富藏东南地区的树
轮资料库.为此,本研究选取青藏高原东南部香格里
拉县小中甸地区为研究区域,以该地区主要常绿针
叶树种———丽江云杉(Picea likiangensis)为研究对
象,利用树轮年代学的方法揭示了丽江云杉在其集
中分布区对气候变化的响应状况,为预测高原湿润
地区气候变化情境下未来典型森林群落的变化提供
依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
小中甸镇(27毅20忆—27毅43忆 N,99毅36忆—99毅59忆
E)位于云南省迪庆州香格里拉县城南部,是香格里
拉的南大门.该区北与建塘镇毗邻,南连金江镇,东
与三坝乡、虎跳峡镇接壤,西界上江乡、五境乡,面积
1054 km2,地处高寒坝区,地形北稍高南稍低,驻地
海拔 3207 m,年均气温 5郾 8 益,极端最高气温 26郾 5
益,极端最低气温-19郾 4 益,年降水量 849郾 8 mm,年
无霜期 120 d.
1郾 2摇 资料来源
1郾 2郾 1 树轮资料摇 本研究所用树轮资料采自 2 个样
点:1)月浪社吃苦北的丽江云杉原始林(27毅31忆42义
N,99毅53忆02义 E,海拔为 3310 m),其他树种主要包括
刺叶栎(Quercus spinosa)、白桦(Betula platyphylla)、
红桦 ( Betula albo鄄sinensis )、花楸 ( Sorbus pohuas鄄
hanensis)、三角枫 ( Acer buergerianum)、长苞冷杉
(Abies georgei)、落叶松(Larix sp郾 )、灯台树(Bothro鄄
caryum controversum),灌木层主要以竹子、杜鹃
(Rhododendron simsii)为主;2)吉沙村神山的丽江云
杉原始林(27毅26忆07义 N,99毅48忆40义 E,海拔 3340 m),其
他乔木主要包括花楸、三角枫、稠李(Prunus padus)、
红桦、鸭掌树(Ginkgo biloba)、丁香(Syringa spp郾 ),灌
木层主要包括忍冬(Lonicera japonica)、小檗(Berberis
thunbergii)、刺蔷薇(Rosa acicularis)、杜鹃.
基于国际树木年轮库(ITRDB)的标准,共采集
42 棵树冠分布于林冠层的丽江云杉,在胸高 1郾 3 m
处使用生长锥以每树一芯的方式钻取年轮. 样条样
品预处理严格按照 Stokes 和 Smiley[14]阐述的基本
方法进行.经晾干、固定、打磨,用精度为 0郾 01 mm
的轮宽测量仪 Lintab TM5 进行轮宽测量,测量后的
树轮样本序列值用计算机程序 COFECHA[15]进行交
叉定年,消除测量过程中出现的主观误差.
1郾 2郾 2 气象资料摇 分析树木年轮宽度指数与气象因
子之间关系时,气象站点的选择尤为重要,应尽量选
择与采样点在同一气候区的气象站的气候资料,距
离越近、气象资料越完整,得到的结果越精确[16] .根
据采样点的位置和海拔,本研究选取距采样点最近
的中甸(香格里拉)基本站(27毅50忆 N,99毅42忆 E,海
拔为 3276郾 1 m)的气象数据.气象监测始于 1958 年
(数据来源于中国气象科学数据共享服务网 http: / /
cdc郾 cma郾 gov郾 cn),所包含的气象要素有月平均气温
(Ta)、月平均最高气温( Ta max )、月平均最低气温
(Ta min)和月降水量(P).从该气象站点 1958—2008
年间 1—12 月的月平均温度和月降水量可以看出,
高温期为 6—8 月,7 月温度最高,降水集中于 6—9
月,7 月降水最多(图 1). 此外,采用基于 Dai 等[17]
提供的一个格点(28毅45忆 N,101毅15忆 E)
406 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 云南中甸气象站 1958—2008 年间月平均气温(Ta)和
月降水量(P)的分布
Fig. 1摇 Distribution of monthly mean air temperature (Ta) and
monthly total precipitation (P) from 1958 to 2008 at Zhongdian
meteorological station, northwest Yunnan, China郾
的帕尔默干旱指数( Palmer drought severity index,
PDSI)资料(1952—2005 年)分析树轮生长对干旱的
响应,数据来源于 NOAA鄄CIRES ESRL / PSD 网站
(http: / / www郾 cdc郾 noaa郾 gov / ) .
本研究选取年、季度、月尺度的气候指标进行分
析.季度包括:上一个生长季(PG:上年 6—9 月),上
一个秋季(PA:上年 10—12 月),上一个冬季(PW:
当年 1—3 月),当年生长季前(BG:当年 4—5 月),
当年生长季(CG:当年 6—9 月);气候指标包括:平
均气温(Ta),平均最高气温(Ta max),平均最低气温
(Ta min),降水总量(P t),帕尔默干旱指数(PDSI).
1郾 3摇 数据分析
除去破损、粘反、心腐、相关性低的样条序列,本
文只保留年轮序列之间高度相关的 27 个样条数据
制定最终的年表.年轮宽度指数年表通过计算机程
序 ARSTAN[18]完成,采用相对保守的负指数曲线或
线性回归拟合生长趋势,合成了标准年表(STD)和
差值年表(RES) [2-3] . 对标准年表序列与差值年表
序列进行 1856—2008 年的共同区间分析.
对比分析径向生长对温度升高的敏感性;利用
相关分析筛选对径向生长影响重要的年际与季度气
候因子;采用相关与响应函数分析轮宽指数对月气
候因子的响应,考虑到前一年气候状况对当年树木
生长的影响[19],分析时选取上年 5 月至当年 10 月
(共 18 个月)的 90 个气象因子,通过树木年轮学专
业软件 DendroClim 2002[20]完成. 此外,为解释产生
窄轮和宽轮的原因,对特征年的气象要素进行分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 丽江云杉树轮年表的基本统计特征
由表1可以看出,1958—2008年间,研究区丽
表 1摇 云南小中甸丽江云杉树轮年表的统计特征及共同区
间分析
Table 1摇 Statistics characters of Picea likiangensis chronolo鄄
gies and common intervals analysis in Small Zhongdian,
northwest Yunnan, China (n=27)
项目
Item
年表种类
Chronology type
标准年表
STD
差值年表
RES
平均敏感度 Mean sensitivity 0郾 12 0郾 13
标准差 Standard deviation 0郾 14 0郾 11
一阶自相关系数 Autocorrelation order 1 0郾 46 -0郾 01
树与树间平均相关系数
Mean correlations between trees
0郾 16 0郾 35
信噪比 Signal鄄to鄄noise ratio 3郾 91 11郾 08
样本总体代表性 Expressing population signal 0郾 80 0郾 92
第一主成分所占方差量比例
Percentage of variance in first eigenvector (%)
24郾 0 38郾 1
江云杉差值年表(RES)的统计特征整体明显好于标
准年表(STD),表明该区丽江云杉的 RES(图 2)能
更好的反映气候因子对树轮生长的影响. 两种年表
的平均敏感度(MS)在 0郾 12 ~ 0郾 13,均达到 琢=0郾 10
的可接受水平[2] . RES 的信噪比( SNR)较高,表明
丽江云杉对周围环境变化反应敏感;样本总体代表
性(EPS)超过 90% ,说明样本所含信号能代表整体
特征,包含较多的环境信息;第一主成分占方差量比
例较高,表明影响树木生长的因子相对集中.如果一
个年表具有较高的标准误和平均敏感度,而且不同
序列之间的相关系数和第一主成分占方差量的比例
都较高、一阶自相关系数较低,则此年表含有较高的
树木年轮生态学信息[21] . 差值年表具低频变化少、
离散程度低、逐年变化共性高的特点[22],并且研究
区丽江云杉 RES的平均相关系数明显高于 STD,说
明本研究选取的 RES能代表采样点种群的变化.
图 2摇 云南小中甸丽江云杉年轮宽度差值年表(chr)及样本
数(n)
Fig. 2摇 Residual tree鄄ring width chronology of Picea likiangensis
(chr) and the number of samples ( n) in Small Zhongdian,
northwest Yunnan, China郾
5063 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵志江等: 云南小中甸地区丽江云杉径向生长对气候变化的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 2摇 丽江云杉径向生长与气候要素的关系
2郾 2郾 1 有气象记录以来丽江云杉径向生长随气温升
高的变化摇 研究区丽江云杉年表与年均温序列的趋
势对比显示(图 3),在 20 世纪 90 年代以前,丽江云
杉的径向生长与年均气温的变化趋势基本一致;但
在 90 年代以后,丽江云杉径向生长对升温的敏感性
存在一定程度的“分离现象冶 [5],即北半球高纬度广
大地区的树轮资料对温度响应明显降低[23] .气候变
化的复杂性以及环境因子之间的耦合关联,使年表
对温度敏感性下降的原因十分复杂[24],李宗善
等[12]系统阐述了产生“分离现象冶的各种可能原因.
本研究结果表明,在北半球低纬度的高海拔地区也
可能存在一定程度的“分离现象冶.
2郾 2郾 2 径向生长与年际、季节气候要素的相关分析
摇 年表序列与年际、季节气候要素的相关结果表明
(表 2),丽江云杉当年的径向生长与上一年生长季
的平均气温和平均最高气温呈显著负相关关系,而
与上一年生长季的降水量呈显著正相关关系,与其
他季节及年际气候要素未呈现显著的相关关系. 说
明上一生长季的水热状况是限制丽江云杉当年生长
的主要气候因子.
2郾 2郾 3 径向生长与月气候因子的相关及响应函数分
析摇 在本研究中,用 RES代替丽江云杉径向生长与
月气候因子进行相关及响应函数分析,结果表明,丽
江云杉的径向生长与上年 7—10 月的月均气温、上
年 8 月的月均最高气温以及上年 7、8、10 月的月均
最低气温呈显著负相关;上年 7 月和当年 10 月的月
降水量与丽江云杉当年的径向生长呈显著正相关;
丽江云杉年表与当年 5 月的 PDSI 存在显著负相关
关系(P<0郾 05).进行响应函数分析时,排除了不同
月份气候资料之间可能存在的相关关系对分析结果
的影响[25] . 年表仅与上年 7 月的月均气温、月均最
高气温和月均最低气温以及上年8月的月均最低
图 3摇 1958—2008 年年表序列(chr)与年平均气温(Ta)的一
致性分析
Fig. 3 摇 Consistency analysis between ring鄄width chronology
(chr) and annual average temperature (Ta) in 1958-2008郾
气温存在显著的负相关关系,与上年 7 月降水量存
在显著的正相关关系,与 PDSI之间没有明显的相关
关系(图 4).说明上年生长季尤其是上年 7 月的温
度和降水状况对当年的树木生长起到至关重要的作
用,这与表 2 中相关分析的结果基本吻合.当年生长
季尤其是当年 7 月的增温有利于树木生长,当年 8
月的充足降水也对树木生长具有促进作用.
2郾 2郾 4 特征年分析 摇 在有气象记录的时段(1958—
2008 年)内,选取丽江云杉年表序列中最窄的 12 年
与最宽的 12 年进行对应年份气候要素分析(图 5),
上一年生长季过多的热量以及较少的降水是形成当
年窄轮的主要原因,尤以上一年 7 月最明显;当年生
长季特别是 7 月的低温也对产生窄轮具有重要影
响.形成宽轮的原因基本与窄轮相反,上一生长季尤
其是上年 7 月的低温及充足的降水促进了当年宽轮
的形成,当年 7 月充足的热量供应以及较少的降水
也有利于形成宽轮.宽轮年与窄轮年的 PDSI标准距
平同样表现出很大的差异性. 这充分证明了相关及
响应函数分析的可靠性,表明季节和月尺度的水热
状况与年表序列的关系稳定.
表 2摇 1958—2008 年年表序列与年际、季节气候要素的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficient between ring鄄width chronology and climatic factors of years and seasons in 1958-2008
项目
Item
年
Year
上一个生长季
PG
上一个秋季
PA
上一个冬季
PW
当年生长季前
BG
当年生长季
CG
平均温度 Ta 0郾 030 -0郾 359* -0郾 097 -0郾 050 -0郾 108 0郾 089
平均高温 Ta max 0郾 025 -0郾 415** -0郾 103 -0郾 005 -0郾 021 -0郾 036
平均低温 Ta min -0郾 016 -0郾 224 -0郾 091 -0郾 034 -0郾 133 0郾 108
降水总量 Pt -0郾 111 0郾 402** -0郾 028 -0郾 072 -0郾 134 -0郾 012
帕尔默干旱指数 PDSI 0郾 109 0郾 077 -0郾 024 -0郾 087 -0郾 220 0郾 083
PG: Previous growing season; PA: Previous autumn; PW: Previous winter; BG: Before growth season; CG: Current growing season郾 *P <0郾 05;
**P<0郾 01.
606 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 4摇 云南小中甸丽江云杉年表序列与月气象因子的相关
(玉)及响应函数分析(域)
Fig. 4 摇 Correlation (玉) and response function analysis (域)
between tree鄄ring width chronology of Picea likiangensis and
monthly meteorological factors in Small Zhongdian, northwest
Yunnan, China.
p表示前一年,c表示当年 p represented the previous year, and c repre鄄
sented the current year. 下同 The same below. a)月均温 Monthly mean
temperature; b)月均高温 Monthly mean maximum temperature; c)月均
低温Monthly mean minimum temperature; d)月降水量Monthly precipi鄄
tation; e)月帕尔墨干旱指数 Monthly PDSI. * P<0郾 05.
3摇 讨摇 摇 论
高质量的树轮年表具有平均敏感度大、标准差
大、信噪比高、样本总体代表性好、一阶自相关系数
低等特点[26] .本文通过年表统计特征与年轮宽度的
指数序列分析,表明丽江云杉对环境变化敏感,RES
年表包含了较多的环境气候信息,适于进行树木年
图 5摇 云南小中甸丽江云杉年表特征年份的气象要素分析
Fig. 5 摇 Pointer year analysis of Picea likiangensis for pointer
years爷 meteorological factors in Small Zhongdian, northwest
Yunnan, China (mean依SE).
玉:窄轮特征年不同气候要素标准化月距平的平均值 Average of
standardized anomalies of the pointer years爷 climate factors for the narro鄄
west rings; 域:宽轮特征年不同气候要素标准化月距平的平均值 Av鄄
erage of standardized anomalies of the pointer years爷 climate factors for
the narrowest rings.
轮生态学分析.
摇 摇 1958—2008 年的年表与同期年均温序列的趋
势对比表明,丽江云杉的径向生长与温度升高在前
期具有很好的吻合性,但在 1990—2008 年间,随着
升温的加剧,与温度序列产生了一定程度的“分离
现象冶.这与李宗善等[12]对川西卧龙岷江冷杉的结
果类似,他们认为,云层覆盖量的增加降低了光和有
效辐射,进而限制了树木生长速率. 产生“分离现
7063 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵志江等: 云南小中甸地区丽江云杉径向生长对气候变化的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
象冶的原因十分复杂[27],暂时还无法给出确切的解
释,今后尚需通过对日照时数变化[12]、生长期长度
变化[27]、极端温度[28]以及年表去生长趋势的尾部
效应(end effect) [29]等方面进行补充研究.
季节和月尺度气候因子与丽江云杉径向生长的
相关及响应函数分析均表明,上一年生长季尤其是
上年 7 月的气温对丽江云杉当年的径向生长有很强
的负反馈作用,而上年 7 月的降水对径向生长具有
正反馈作用.关于径向生长对温度的响应,本研究结
果与谭留夷等[13]对川西岷江冷杉、袁玉江等[30]对
天山西部云杉以及彭剑锋等[31]对青海云杉所得结
论基本相同.丽江云杉的生长季正值小中甸地区降
雨集中季节,温度虽高,但充沛的降雨保证了树木不
会因蒸腾作用增强导致气孔关闭而减缓生长,所以
7 月的升温不会影响树木的当年生长. 但是,7 月的
高温会使树木的呼吸作用增强,过多的消耗光合产
物,不利于营养物质的积累,因此会影响树木下一年
的生长.关于降水对径向生长的影响,本研究结果与
王婷[32]对天山中部云杉的结果类似.即当年生长季
的降水对丽江云杉的生长没有显著作用,径向生长
只与上年 7 月的降水呈显著正相关关系,可能是树
木上一年储存在体内的能量比当年生长季的土壤湿
度等因素对树轮宽度的影响作用更大[33] .上年 7 月
的充足降水导致夏季末期的土壤水分状况良好,可
能有利于树木进行光合作用并积累营养[34] .
Guo等[11]研究了丽江玉龙雪山保护区牦牛坪
丽江云杉生长与气候的关系,结果显示,该区丽江云
杉的生长与上年 12 月至当年 5 月的温度呈显著负
相关关系,而与当年 2 月的降水呈显著正相关关系.
虽然是对同一物种在相邻分布区的研究,但研究结
果截然不同.这可能与两个研究地的取样环境尤其
是海拔不同有关.本研究取样点的海拔比牦牛坪取
样点高约 300 m,两地水热条件的差异有可能造成
了丽江云杉的生长对不同气候因子的响应敏感差
异.但是,两个研究地丽江云杉的生长对 PDSI 的响
应却十分相似,均表现为不敏感.这表明该树种不适
于进行 PDSI重建等方面的研究.
特征年分析充分印证了丽江云杉径向生长对季
节和月尺度气候因子响应的可靠性. 上一年生长季
升温的同时伴随降水的减少,是导致窄轮产生的主
要原因,形成宽轮的原因则与之相反.说明上一年生
长季温度与降水变化的相反趋势导致了丽江云杉径
向生长快慢的波动.
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作者简介摇 赵志江,男,1983 年生,博士研究生.主要从事树
木年轮生态学及植被恢复研究. E鄄mail: zhaozhijiang1983@
163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
9063 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵志江等: 云南小中甸地区丽江云杉径向生长对气候变化的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇