全 文 ：施钙对干旱胁迫下花生生理特性、
产量和品质的影响∗
顾学花１　 孙莲强１　 高　 波１　 孙奇泽１　 刘　 辰１　 张佳蕾２　 李向东１∗∗
（ １山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８； ２山东省农业科学院生物技术研究中心， 济南
２５０１００）
摘　 要　 以花生品种 ６０６为试材，在旱棚池栽人工控水条件下，研究了钙肥不同用量对花针
期和结荚期干旱胁迫下花生的营养生长、生理特性、产量及品质的影响．结果表明：干旱胁迫
下施钙，可以促进花生的营养生长，提高叶片的叶绿素含量、净光合速率和根系活力，提高干
旱后复水过程中花生的恢复能力，缓解干旱对花生的不利影响；增加了花生荚果和籽仁的产
量，尤其是增加了单株结果数和出仁率．施钙提高了籽仁中的脂肪和蛋白质含量，改善了干旱
胁迫下花生的籽仁品质．在本试验条件下，施钙量为 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２时效果最佳．
关键词　 花生； 钙肥； 干旱胁迫； 生理特性； 产量品质
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１４３３－０７　 中图分类号　 Ｓ５６５．２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｅａｎｕｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｙｉｅｌｄ
ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． ＧＵ Ｘｕｅ⁃ｈｕａ１， ＳＵＮ Ｌｉａｎ⁃ｑｉａｎｇ１， ＧＡＯ Ｂｏ１， ＳＵＮ Ｑｉ⁃ｚｅ１， ＬＩＵ
Ｃｈｅｎ１， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａ⁃ｌｅｉ２， ＬＩ Ｘｉａｎｇ⁃ｄｏｎｇ１ （ １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎ⁃
ｏｍｙ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｂｉｏ⁃ｔｅｃｈ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｊｉ’ｎａｎ ２５０１００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（５）： １４３３－１４３９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｏｎ ｐｅａｎｕｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｐｅｇｇｉｎｇ
ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｐｏｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｉｎ ｐｏｏｌ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｒａｉｎｐｒｏｏｆ， ｕｓｉｎｇ ｖａｒｉｅｔｙ ６０６ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａ⁃
ｔｅｒｉａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｐｐｌｙｉｎｇ Ｃａ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｐｅａｎｕｔ
ｇｒｏｗｔｈ， ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｖｉｔａｌｉｔｙ， ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｅａｎｕｔ． Ａｐｐｌｙｉｎｇ Ｃａ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｏｄ ａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｙｉｅｌｄｓ ｂｅｃａｕｓｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｋｅｒｎｅｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｐｏｄ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ． Ｉｔ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｆａｔ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｋｅｒｎｅｌ， ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｐｅａｎｕｔ ｋｅｒｎｅｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ ３００ ｋｇ·ｈｍ－２ Ｃａ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｃｈｏｉｃｅ ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｅａ⁃
ｎｕｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｅａｎｕｔ； ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ．
∗国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＤＡ８Ｂ０３，２０１４ＢＡＤ１１Ｂ０４）、国家
自然科学基金项目（３０８４００５６，３１１７１４９６）和山东省现代农业产业技
术体系花生创新团队首席专家专项（ＳＤＡＩＴ⁃０５⁃０２２⁃０１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｘｄｏｎｇ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０４⁃１６收稿，２０１５⁃０２⁃２５接受．
　 　 目前，干旱仍然是世界各国和地区农业生产发
展的巨大威胁．干旱对植物生长有着严重影响，是限
制农业生产的主要因素之一［１］ ．我国是一个严重缺
水的国家，人均占有水量不足世界平均数的四分之
一．农作物生产用水量大，但我国单位耕地面积占有
水量仅有世界平均值的 ６０％．我国正在实施的“西部
开发战略”的关键就是解决缺水和抗旱植物问题．大
量研究表明，干旱影响许多作物的叶绿素含量，从而
影响其光合能力和产量［２－７］ ．
花生以其扎根深、花期长、开花量大、水分利用
率较高等特点，具备较强的抗旱性，是旱薄地开发和
发展旱作农业的理想作物．但是，地域降雨量偏少、
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １４３３－１４３９
降雨集中和季节性干旱仍是限制花生产量的主要因
子．据统计，常年干旱造成的花生减产占到全国总产
量的 ２０％以上［８］ ．
钙（Ｃａ）是花生生长发育需要量较大的营养元
素之一，每形成 １００ ｋｇ荚果产量吸收的钙高达 ２．０～
２．５ ｋｇ［９］ ．缺钙容易导致花生空壳、烂果和黑胚现象．
对于植物来说，钙不仅是一种大量营养元素，更重要
的是耦联胞外信号与细胞内生理生化反应的第二信
使，是植物代谢和发育的主要调控者［１０］ ．钙对植物
在土壤干旱下的保护作用多种多样，不仅影响植物
水分状况和细胞膜透性［１１］，而且对超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性等代谢有关的酶都有调节作用［１２］ ．张会
慧等［１３］研究表明，叶面喷施 ＣａＣｌ２溶液使干旱条件
下烤烟叶片的光系统Ⅱ保持相对较高的活性，从而
提高了烤烟幼苗的抗旱能力．杨根平等［１４］研究表
明，提高植株体内的钙水平，有利于保持大豆叶片的
光合活性，减少干旱胁迫的危害．也有研究表明，
ＣａＣｌ２浸种可提高作物的抗旱性，减少干旱条件下作
物产量的下降［１５－１６］ ．目前，有关花生抗旱生理和花
生钙素营养的研究较多，而对钙提高花生抗旱性的
研究鲜有报道．因此，本试验在旱棚池栽人工控水条
件下，研究不同用量钙肥对花针期和结荚期干旱胁
迫下，花生的营养生长、生理特性及产量品质的影
响，旨在为花生抗旱栽培和合理使用钙肥提供理论
指导．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料及设计
本研究于 ２０１２—２０１３ 年在山东农业大学农学
试验站旱棚栽培池内进行，池子面积 ２．５ ｍ×２．５ ｍ，
土壤为砂壤土，有机质含量为 １２．３ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮、
速效磷、速效钾和代换性钙含量分别为 ７６． ７７、
３２􀆰 ２３、７０．９２和 ５６．２４ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
选用花生品种 ６０６（中度抗旱）为试验材料，行
距为 ３０ ｃｍ，株距为 １６ ｃｍ，每穴播两粒．钙肥为石
膏，于苗期浅施在结果层，每池基施尿素 ０．５ ｋｇ．
试验采用两因素随机区组设计：因素 １ 为施钙
水平：设 ０、１５０、３００、４５０ ｋｇ·ｈｍ－２ ４个施肥水平（按
ＣａＯ计）；因素 ２ 为干旱时期：设花针期干旱（Ｄ１）、
结荚期干旱（Ｄ２）及全生育期正常浇水（ＣＫ）３ 个处
理；共 １２个处理，每个处理重复 ３ 次．各生育时期干
旱处理为土壤相对含水量下降到 ５０％时连续保持
１０ ｄ，干旱处理结束后，加水恢复到 ＣＫ的水分标准，
其他时期正常浇水，土壤相对含水量为 ７０％ ～ ７５％．
采用中子仪（ＣＰＮ，美国）控制土壤含水量．
６月 １５ 日麦收后露地直播种植，１０ 月 ６ 日收
获，测产考种．分别于花针期和结荚期干旱结束当日
及复水后第 １ 天、第 ４ 天、第 ７ 天、第 １０ 天和第 １３
天，测定干旱处理及相应对照主茎倒 ３ 叶的光合速
率，同时取主茎倒 ３叶置于冰盒带回实验室，测定叶
绿素含量；取有代表性的植株 ３ 株，剪下根系，冲洗
干净后，置于低温取样盒中带回实验室，测定根系活
力．收获时，取各干旱处理及相应对照的代表性植株
３穴（５株），考察植株性状．取代表性植株 １０ 株，调
查单株结果数．小区测产，全池收获，待花生荚果晒
干后调查荚果产量、籽仁产量、千克果数、出仁率．
１􀆰 ２　 测定项目及方法
１􀆰 ２􀆰 １叶绿素含量　 采用 Ａｒｎｏｎ法［１７］测定．
１􀆰 ２􀆰 ２净光合速率（Ｐｎ） 　 选择无风晴天于 ９：００—
１１：００用 Ｌｉ⁃６４００光合仪（Ｌｉ⁃ＣＯＲ，美国）测定．
１􀆰 ２􀆰 ３根系活力　 采用 ＴＴＣ法［１８］进行测定．
１􀆰 ２􀆰 ４籽仁品质 　 采用微量凯氏法［１９］测定蛋白质
含量，采用蒽酮比色法［２０］测定可溶性糖含量，参考
何照范［１９］的方法测定粗脂肪含量，用气相色谱法测
定脂肪酸组分．
１􀆰 ３　 数据处理
所有数据均采用两年数据的平均值．采用 ＤＰＳ
７．０５ 软件对数据统计分析，用最小显著差数法
（ＬＳＤ）进行显著性检验（α ＝ ０．０５）．采用 Ｏｒｉｇｉｎ ８ 软
件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 施钙对干旱胁迫下花生营养生长的影响
由表 １可以看出，与全生育期正常供水（ＣＫ）相
比，花针期和结荚期干旱胁迫使花生的主茎高、侧枝
长、主茎节数、主茎绿叶数、分枝数和干物质总量均
显著降低，说明干旱抑制了花生的营养生长．而干旱
胁迫下施钙提高了花生的主茎高、侧枝长、主茎节
数、主茎绿叶数、分枝数和干物质总量．这表明干旱
胁迫下施钙能促进花生营养生长．而且花针期和结
荚期干旱胁迫均以中等施钙量 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２时效果
最佳．
２􀆰 ２　 施钙对干旱胁迫下花生生理特性的影响
２􀆰 ２􀆰 １对干旱及复水过程中花生叶片叶绿素含量的
影响　 由图 １可以看出，花针期和结荚期干旱 １０ ｄ
均显著降低了花生叶片的叶绿素含量，复水后叶绿
素含量缓慢增加，到第 １０天各施钙处理叶绿素含量
基本稳定，花针期干旱下０、１５０、３００、４５０ ｋｇ·ｈｍ－２
４３４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 施钙及干旱胁迫下花生收获期的植株性状
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｌａｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｐｅａｎｕｔ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｕｎｄｅｒ ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
主茎高
Ｍａｉｎ ｓｔｅｍ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
侧枝长
Ｂｒａｎｃｈ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
主茎节数
Ｍａｉｎ ｓｔｅｍ
ｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ
（ ｉｎｄ）
主茎绿叶数
Ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｇｒｅｅｎ
ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ
（ ｉｎｄ）
分枝数
Ｂｒａｎｃｈ
ｎｕｍｂｅｒ
（ ｉｎｄ）
单株干质量
Ｄｒｙ ｍａｓｓ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
（ｇ）
ＣＫ Ｃａ０ ４１．０ｂ ４６．７ｃ １８．０ｃ １５．００ｂ １３．７ｂ ４９．７８ｃ
Ｃａ１５０ ４２．３ａ ４８．３ｂ １８．６ｂ １４．６７ｂ １３．５ｃ ５１．５６ａ
Ｃａ３００ ４３．１ａ ５０．８ａ １９．２ａ １６．２５ａ １５．３ａ ５２．１８ａ
Ｃａ４５０ ４１．８ｂ ４９．０ｂ １７．６ｃ １３．６７ｃ １４．０ｂ ５０．９８ｂ
Ｄ１ Ｃａ０ ３７．４ｃ ４２．３ｃ １６．６ｃ １２．３３ｃ １１．０ｃ ４５．９７ｃ
Ｃａ１５０ ３９．３ｂ ４４．２ｂ １７．２ｂ １２．７５ｂ １１．０ｃ ４７．９６ａ
Ｃａ３００ ４０．３ａ ４７．０ａ １８．０ａ １３．６７ａ １２．８ａ ４８．５８ａ
Ｃａ４５０ ３８．９ｂ ４４．９ｂ １６．８ｂ １２．５０ｂ １１．５ｂ ４７．４０ｂ
Ｄ２ Ｃａ０ ３２．９ｃ ３８．９ｃ １５．８ｂ １１．５０ｃ ８．７ｃ ３７．５９ｃ
Ｃａ１５０ ３４．９ｂ ４０．７ｂ １６．０ｂ １２．５０ａ ９．０ｃ ４０．１５ｂ
Ｃａ３００ ３５．９ａ ４３．６ａ １７．２ａ １２．６７ａ １０．７ａ ４０．９６ａ
Ｃａ４５０ ３４．５ｂ ４１．５ｂ １５．８ｂ １２．００ｂ ９．５ｂ ３９．９６ｂ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｄ１： 花期干旱 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｕｒｉｎｇ ｐｅｇｇｉｎｇ ｓｔａｇｅ； Ｄ２：结荚期干旱 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｃａ０： ０； Ｃａ１５０： １５０ ｋｇ Ｃａ·ｈｍ－２；
Ｃａ３００： ３００ ｋｇ Ｃａ·ｈｍ－２； Ｃａ４５０： ４５０ ｋｇ Ｃａ·ｈｍ－２ ． 不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 １　 施钙对干旱及复水过程中花生叶片叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．
ａ）花期 Ｐｅｇｇｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ｂ） 结荚期 Ｐｏｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｄ： 干旱 Ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｃａ０： ０； Ｃａ１５０： １５０ ｋｇ Ｃａ· ｈｍ－２； Ｃａ３００： ３００
ｋｇ Ｃａ·ｈｍ－２； Ｃａ４５０： ４５０ ｋｇ Ｃａ·ｈｍ－２ ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
施钙处理分别恢复到对照（ＣＫ）的 ８５．８％、８９􀆰 ２％、
９２．８％和 ８４．７％，结荚期分别恢复到 ＣＫ 的 ７９．９％、
８３．４％、８６．３％和 ８２．３％．干旱胁迫下施钙可以增加花
生叶片叶绿素含量，提高干旱后复水过程中花生的
恢复能力，且以施钙量为 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２的处理叶绿
素含量最高，恢复能力最强．
２􀆰 ２􀆰 ２对干旱及复水过程中花生叶片净光合速率的
影响　 由图 ２可以看出，花针期和结荚期干旱均显
著降低了花生叶片的光合速率，复水能显著提高花
生叶片净光合速率，且随复水后天数的增加而增
加．花针期干旱复水后第 ７ 天， ０、 １５０、 ３００、 ４５０
ｋｇ·ｈｍ－２施钙处理的叶片净光合速率分别恢复到
ＣＫ的 ８１．０％、８６．１％、９０．２％和 ８４．８％，而结荚期干
旱复水第 １０天时各处理叶片净光合速率分别恢复
到 ＣＫ的 ７８．９％、８４．０％、８７．４％和 ８１．６％．说明花针
期干旱复水后，花生叶片净光合速率的恢复速度快
５３４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 顾学花等： 施钙对干旱胁迫下花生生理特性、产量和品质的影响　 　 　 　 　 　
于结荚期．干旱胁迫下，施钙处理的花生叶片光合速
率下降幅度小于不施钙处理．复水后，施钙处理的花
生叶片光合速率恢复能力大于不施钙处理．说明施
钙能提高花生叶片净光合速率恢复能力，减轻干旱
对花生的伤害．
２􀆰 ２􀆰 ３对干旱及复水过程中花生根系活力的影响　
由图 ３可以看出，花针期和结荚期干旱 １０ ｄ 均显著
降低了花生的根系活力．随着复水后天数的增加，两
时期花生根系活力总体呈增加趋势．施钙能提高花
针期和结荚期花生的根系活力，以施钙量为 ３００
ｋｇ·ｈｍ－２时效果最明显，干旱胁迫下分别比不施钙
处理增加 ４８．０％和 ２３．５％，复水后分别恢复到相应
对照的 ９２．８％和 ９０．１％．说明施钙可以提高花生的
根系活力，以及干旱后复水过程中花生的恢复能力．
图 ２　 施钙对干旱及复水过程中花生叶片净光合速率的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．
图 ３　 施钙对干旱及复水过程中花生根系活力的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｖｉｔａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．
６３４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 施钙对干旱胁迫下花生产量及产量构成因素的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｅａｎｕｔ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
荚果产量
Ｐｏｄ ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
籽仁产量
Ｋｅｒｎｅｌ ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
每千克果数
Ｐｏｄｓ ｐｅｒ ｋｇ
（ｉｎｄ）
单株结果数
Ｐｏｄｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
（ ｉｎｄ）
出仁率
Ｓｈｅｌｌｉｎｇ ｒａｔｅ
（％）
ＣＫ Ｃａ０ ３７１６．８０ｃ ２３７９．６４ｃ ９１２ａ １４．０１ｃ ６４．０ｃ
Ｃａ１５０ ３９１７．３２ｂ ２６１４．５８ｂ ８８８ｂ １５．８８ａ ６６．５ｂ
Ｃａ３００ ４０１４．２２ａ ２７１３．２９ａ ８４４ｄ １５．０６ｂ ６７．６ａ
Ｃａ４５０ ３８８１．０８ｂ ２５８０．４５ｂ ８６０ｃ １４．６８ｂ ６６．７ｂ
Ｄ１ Ｃａ０ ３０２４．４３ｄ １８７７．５７ｄ １０００ａ １１．０７ｃ ６２．１ｃ
Ｃａ１５０ ３４７７．２８ｂ ２１９９．０３ｂ ９６４ｂ １２．９９ａ ６３．２ｂ
Ｃａ３００ ３７０８．９２ａ ２４２０．５９ａ ９０４ｄ １２．９２ａ ６５．３ａ
Ｃａ４５０ ３３８９．３２ｃ ２１５１．５４ｃ ９２６ｃ １２．２９ｂ ６３．５ｂ
Ｄ２ Ｃａ０ ２６３０．８６ｄ １５５５．４７ｃ １１８８ａ ９．７０ｃ ５９．１ｄ
Ｃａ１５０ ３０５３．７１ｂ １８７１．６２ｂ １１２４ｂ １０．９８ａ ６１．３ｃ
Ｃａ３００ ３２６０．３５ａ ２０３５．４４ａ １００６ｄ １０．１８ｂ ６２．４ａ
Ｃａ４５０ ２９９７．７５ｃ １８５５．０１ｂ １０９２ｃ １０．３４ｂ ６１．９ｂ
２􀆰 ３　 施钙对干旱胁迫下花生产量及产量构成因素
的影响
由表 ２ 可以看出，干旱胁迫显著降低了花生产
量，且结荚期干旱产量的降低幅度大于花针期干旱，
高达 ２９．２％．减产的原因主要是降低了花生单株结
果数，同时也影响花生荚果饱满度．在正常供水
（ＣＫ）条件下，与不施钙处理相比， １５０、３００、４５０
ｋｇ·ｈｍ－２施钙处理均增加了花生产量，分别增加
５􀆰 ４％、８．０％和 ４．４％；花针期干旱条件下，与不施钙处
理相比，各施钙处理产量增加幅度为 ８．３％、１２．８％和
６．６％；结荚期干旱条件下，与不施钙处理相比，各施钙
处理产量分别增加 ８．３％、１２．８％和 ６．６％．这说明施钙
可以显著增加干旱条件下花生荚果和籽仁的产量，以
施钙量为 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２时的增加幅度最大．其增产原
因主要是增加了单株结果数和出仁率．
表 ３　 施钙对干旱胁迫下花生籽仁品质的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｋｅｒ⁃
ｎｅｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
（％）
蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ
（％）
粗脂肪
Ｆａｔ
（％）
油酸 ／
亚油酸
Ｏ ／ Ｌ
ＣＫ Ｃａ０ １０．５ａ ２３．７ｂ ４９．０ｂ ０．９０ｂ
Ｃａ１５０ ９．５ｂ ２４．７ａ ５１．２ａ ０．９３ａ
Ｃａ３００ ９．２ｂ ２５．１ａ ５１．５ａ ０．９４ａ
Ｃａ４５０ ９．８ｂ ２４．９ａ ５０．８ａ ０．９５ａ
Ｄ１ Ｃａ０ １２．８ａ ２４．２ｂ ４８．０ｃ ０．８８ａ
Ｃａ１５０ １１．３ｃ ２５．２ａ ５０．４ａｂ ０．８９ａ
Ｃａ３００ １０．９ｃ ２５． ５ａ ５０．９ａ ０．８９ａ
Ｃａ４５０ １１．８ｂ ２５．２ａ ５０．０ｂ ０．８８ａ
Ｃ２ Ｃａ０ １３．４ａ ２４．３ｂ ４７．７ｃ ０．８４ａ
Ｃａ１５０ １１．９ｂ ２５．３ａ ５０．１ａ ０．８６ａ
Ｃａ３００ １１．５ｃ ２５．６ａ ５０．６ａ ０．８７ａ
Ｃａ４５０ １２．４ｂ ２５．４ａ ４９．７ｂ ０．８４ａ
２􀆰 ４　 施钙对干旱胁迫下花生籽仁品质的影响
可溶性总糖、蛋白质含量和脂肪含量是评估花
生籽仁品质的主要指标．一般认为，油脂和蛋白质均
来自葡萄糖酵解产物丙酮酸，两者之间存在着底物
竞争．由表 ３可以看出，干旱胁迫降低了花生籽仁脂
肪含量，但增加了蛋白质和可溶性糖含量，说明干旱
胁迫可能抑制糖向脂肪的转化，改善花生蛋白品质．
施钙后，降低了籽仁中可溶性糖含量，增加了脂肪含
量和蛋白质含量，说明施钙可以促进糖向脂肪和蛋
白质的转化，缓解干旱对花生品质的影响．
花生油脂脂肪酸中的油酸 ／亚油酸（Ｏ ／ Ｌ）比值
是花生制品的耐储藏指标，较高的 Ｏ ／ Ｌ 比值可以延
长储藏时间．表 ３显示，干旱胁迫降低了花生籽仁的
Ｏ ／ Ｌ，施钙可提高花生籽仁的 Ｏ ／ Ｌ，从而延长花生产
品的货架寿命．
３　 讨　 　 论
干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素，影
响植物各项生理指标．钙是植物必需的营养元素，对
于植物细胞壁和细胞膜的稳定、体内酶的调控、阴阳
离子的平衡等具有十分重要的作用．钙与果胶酸形
成果胶酸钙，被固定于相邻两个细胞壁之间，从而维
持细胞壁结构和功能的稳定性，提高植物的抗逆性．
李俊庆［２１］研究表明，不同生育时期干旱处理均对花
生植株生长表现出抑制作用．杨根平等［２２］和洪法水
等［２３］指出，Ｃａ２＋预处理作物种子或幼苗可增强其抗
旱性．本试验中，花针期和结荚期干旱 １０ ｄ 均抑制
了花生的营养生长，这与前人研究结果一致．干旱
胁迫下施钙促进了花生营养生长，缓解了干旱
胁迫对其营养生长的不利影响．以中等施钙量 ３００
７３４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 顾学花等： 施钙对干旱胁迫下花生生理特性、产量和品质的影响　 　 　 　 　 　
ｋｇ·ｈｍ－２时的效果最好．
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿
素含量的变化与光合速率的强弱密切相关．李俊
庆［２１］利用盆栽方式研究表明，夏花生生育期间受旱
可使叶片叶绿素含量迅速提高．这与本研究结果不
同，原因可能是李俊庆［２１］试验中的干旱处理时间
短，干旱胁迫下叶绿素含量呈先增加后降低的趋势．
严美玲等［２４］研究指出，干旱胁迫下花生的叶片光合
速率下降，且随干旱程度的增加叶片光合速率逐渐
下降．这与本研究结果一致．在本研究中，花针期和
结荚期干旱胁迫下，施钙处理的花生叶绿素和光合
速率的降低幅度明显小于不施钙处理．复水后，施钙
处理的花生叶片叶绿素含量和净光合速率恢复能力
大于不施钙处理．说明干旱胁迫下施钙能增加叶绿
素含量和净光合速率，提高花生叶片恢复能力，减轻
干旱对花生的伤害．
根系活力反映了根系的生长发育状况，是反映
根系生命力的一项综合指标．根系活力与抗旱性密
切相关．干旱胁迫下，无论是下部幼根还是上部老根
的根系活力均明显下降［２５］ ．丁红等［２６］以花育 １７ 号
和唐科 ８号为试验材料，研究表明，干旱胁迫处理使
花生饱果期 ４０ ｃｍ 以下土层内的根系活力降低．姜
义宝等［２７］研究表明，ＣａＣｌ２浸种后可以提高苜蓿的
根系活力．本研究表明，花针期和结荚期干旱 １０ ｄ
均显著降低了花生的根系活力，与前人研究一致．本
研究表明，干旱胁迫下施钙可以提高花生的根系活
力，提高干旱后复水过程中花生的恢复能力，以施钙
量为 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２时效果最明显．
严美玲等［２４］研究发现，随苗期干旱程度增加，
花生荚果和籽仁的产量降低．程曦等［２８－２９］研究表
明，重度干旱胁迫时，花针期和结荚期干旱对花生产
量影响最大，花针期对干旱胁迫最敏感．本研究在中
度干旱胁迫下，花针期和结荚期干旱均显著降低花
生荚果产量，且结荚期减产更明显，说明结荚期是产
量形成的关键时期．从产量构成因素看，产量降低的
原因主要是花生单株结果数降低，同时也影响花生
籽仁的饱满度．施钙可提高干旱胁迫下的花生产量，
以中等施肥量 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２时的产量最高．从产量
构成看，施钙增产主要是增加了花生单株结果数和
出仁率．
可溶性总糖、蛋白质含量和脂肪含量是花生籽
仁主要的品质指标．严美玲等［２４］研究发现，在花生
苗期中、轻度干旱胁迫可增加籽仁的蛋白质含量，而
对脂肪含量的影响不大；在重度干旱条件下会明显
降低籽仁脂肪酸含量、脂肪中油酸组分和 Ｏ ／ Ｌ 比
值，增加亚油酸组分，但对蛋白质的影响较小．本研
究表明，花针期和结荚期干旱胁迫均抑制了糖向脂
肪的转化，降低了花生籽仁的 Ｏ ／ Ｌ值．施钙促进了糖
向脂肪和蛋白质的转化，提高了花生籽仁的 Ｏ ／ Ｌ，改
善了花生品质，延长了花生产品的货架寿命．
本研究中，从生长各指标及最终产量品质分析
可以看出，干旱胁迫抑制花生营养生长，降低花生叶
绿素含量、光合速率和根系活力，从而降低了产量，
影响花生籽仁品质．干旱胁迫下施钙可以促进花生
营养生长，增加花生的叶绿素含量、光合速率和根系
活力，提高复水后花生的恢复能力及产量，改善花生
籽仁品质．施钙量为 ３００ ｋｇ·ｈｍ－２时的产量最高．
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（赵长星）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｉｎ ｐｅａｎｕｔ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅａｎｕｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （花生学报）， ２０１０， ３９（２）：
３３－３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｃｈｅｎｇ Ｘ （程　 曦）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｘ （赵长星）， Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｌ
（王铭伦）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ
ｐｅａｎｕｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （青
岛农业大学学报）， ２０１０， ２７（４）： ２８２－２８４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 顾学花，女，１９８８年生，硕士． 主要从事花生栽培
生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒａｃｌｅ２００７＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
９３４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 顾学花等： 施钙对干旱胁迫下花生生理特性、产量和品质的影响