全 文 ：干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片
光合作用的影响*
马富举摇 李丹丹摇 蔡摇 剑摇 姜摇 东摇 曹卫星摇 戴廷波**
(南京农业大学, 南京 210095)
摘摇 要摇 采用水培试验方法,以 2 个耐旱性不同的小麦品种(敏感型望水白和耐旱型洛旱 7
号)为材料,研究了干旱胁迫对小麦幼苗根系形态、生理特性以及叶片光合作用的影响,以期
揭示小麦幼苗对干旱胁迫的适应机制.结果表明: 干旱胁迫下,2 个小麦品种幼苗的根系活力
显著增大,而根数和根系表面积受到抑制;干旱胁迫降低了望水白的叶片相对含水量,提高了
束缚水 /自由水,而对洛旱 7 号无显著影响;干旱胁迫降低了 2 个小麦品种叶片的叶绿素含
量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度,但随胁迫时间的延长,洛旱 7 号的叶绿
素含量和净光合速率与对照差异不显著;干旱胁迫降低了 2 个小麦品种幼苗的单株叶面积,
以及望水白的根系、地上部和植株生物量,而对洛旱 7 号无显著影响.水分胁迫下,耐旱型品
种可以通过提高根系活力、保持较高的根系生长量来补偿根系吸收面积的下降,保持较高的
根系吸水能力,进而维持较高的光合面积和光合速率,缓解干旱对生长的抑制.
关键词摇 小麦摇 干旱胁迫摇 耐旱性摇 光合作用摇 根系
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0724-07摇 中图分类号摇 S512. 1摇 文献标识码摇 A
Responses of wheat seedlings root growth and leaf photosynthesis to drought stress. MA Fu鄄
ju, LI Dan鄄dan, CAI Jian, JIANG Dong, CAO Wei鄄xing, DAI Ting鄄bo (Nanjing Agricultural Uni鄄
versity, Nanjing 210095) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 724-730.
Abstract: Taking drought鄄sensitive wheat cultivar Wangshuibai and drought鄄tolerance cultivar Luo鄄
han 7 as test materials, a hydroponic experiment was conducted to study the effects of drought stress
on root system morphology, physiological characteristics and leaf photosynthesis of wheat seedlings,
aimed to elucidate the adaptation mechanisms to drought stress. Under drought stress, the root vital鄄
ity of the cultivars increased markedly, but the root number and root surface area decreased.
Drought stress decreased relative water content and increased the ratio of bound water to free water
in leaves of Wangshuibai, but had less effects on Luohan 7. Drought stress decreased, the leaf
chlorophyll content, Pn, gs, C i, and transpiration rate of the two cultivars, but had no significant
effects on leaf chlorophyll content and Pn of Luohan 7. Drought stress decreased the leaf area of the
two cultivars and the root biomass, shoot biomass, and plant biomass of Wangshuibai, but had no
significant effects on Luohan 7. The results indicated that under drought stress, drought鄄tolerant
wheat cultivar was able to compensate decreased root absorption area and retain higher root water
uptake capability via enhancing root vitality and maintaining higher root biomass, and further, to
keep higher leaf photosynthetic area and Pn to mitigate the inhibition of drought on wheat seedlings
growth.
Key words: wheat; drought stress; drought tolerance; photosynthesis; root system.
*国家自然科学基金项目(30871481)和江苏省科技支撑计划项目(BE2009426)资助.
**通讯作者. E鄄mail: tingbod@ njau. edu. cn
2011鄄05鄄23 收稿,2011鄄12鄄19 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 724-730
摇 摇 水资源短缺是制约农业发展的全球性问题. 近
年来,我国冬春季节干旱灾害已成为制约小麦持续
增产的关键生态因素[1],特别是小麦苗期干旱常导
致冬前生长受抑、分蘖不足、难以壮苗越冬,并对中
后期生长带来一系列不可逆的负效应[2],严重影响
小麦产量.因此,明确干旱胁迫对小麦苗期生长的影
响及其生理机制将为制定合理的减灾措施提供理论
依据.根系作为植物水分吸收器官,其数量、大小、干
质量和生理状况等直接影响作物抗旱性的强弱[3],
而叶片是光合作用的主要器官,将根系与叶片相联
系,能更好地研究小麦对干旱胁迫的适应性.有研究
表明,不同基因型小麦的耐旱性有着极大的差
异[4],不同品种对干旱胁迫的响应可能存在不同的
机理,其中有的环节在特定条件下起主导或关键作
用[5] .以往的研究局限于个别器官,未能把小麦根
系研究与叶片研究相结合,或局限于单个耐旱环节,
未研究各个环节之间的关系.为此,本研究以 2 个不
同耐旱型的小麦品种(望水白和洛旱 7 号)为材料,
分析了干旱逆境下小麦根系水分吸收与叶片光合作
用及植株生长的关系,以期为揭示小麦对干旱胁迫
的适应机制提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
水培试验于 2009—2010 年在南京农业大学牌
楼试验基地进行. 供试小麦品种为望水白(敏感型
品种) [3]和洛旱 7 号(耐旱型品种). 选取饱满且大
小一致的种子,用 15%过氧化氢浸种消毒 10 min后
冲洗 3 ~ 4 次,移至铺有两层灭菌滤纸的周转箱中,
于 20 益光照培养箱中黑暗条件下催芽,待种子露白
后移至石英砂中培养.当小麦出现第二片真叶时,选
择健壮且长势一致的幼苗, 定植于装有 5郾 0
mmol N·L-1 Hoagland营养液的培养箱(38 cm伊32
cm伊27 cm)中,每箱 30 株,待四叶一心时进行干旱
胁迫处理.
干旱胁迫处理为含 20% (M / V)的 PEG6000 营
养液(约-0郾 6 MPa) [6],对照为不加 PEG6000 的营
养液,每处理设置 3 个重复,每重复 5 箱.营养液 pH
5郾 5 ~ 6郾 0,用气泵维持营养液溶氧浓度(DO)为 6 ~
8 mg·L-1,生长期平均温度 20 益 / 8 益(昼 /夜)、光
强 300 滋mol·m-2 ·s-1,光照周期 15 h / 9 h(昼 /
夜).处理后第 1、3、5、7、9 天,测定第 4 片叶的水分
状况,测定根系活力和根系面积;处理后第 2、4、6、
8、10 天,测定第 4 片叶的叶绿素含量和光合参数;
处理后第 10 天,测定单株叶面积和干物质积累量.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 植株生物量和根冠比 摇 每处理取 8 株幼苗,
分为地上部与根系两部分,110 益杀青 10 min,于 75
益烘干至恒量后分别称生物量. 植株生物量 =地上
部生物量+根系生物量,根冠比 =根系生物量 /地上
部生物量.
1郾 2郾 2 叶片含水量 摇 采用烘干法,测定叶片相对含
水量(RWC)= (鲜生物量-干生物量) / (饱和鲜生物
量-干生物量) 伊100% [7],测定总含水量 = (初始鲜
生物量-干生物量) /初始鲜生物量伊100% . 采用称
量法测定小麦自由水含量[8] . 束缚水含量(% )= 总
含水量-自由水含量.最后,计算束缚水 /自由水.
1郾 2郾 3 根系活力和根系面积摇 采用 TTC还原法[9]测
定根系活力,用 TTC 还原量表示根系活力. 采用全
自动根系扫描分析仪测定根系面积,分析软件为
Regentinstruments公司提供的 WinRHIZO.
1郾 2郾 4 叶绿素含量摇 取第 4 片叶片,量取叶面积并剪
成数段放入 50 mL 丙酮 颐 乙醇提取液(V 颐 V =
1 颐 1),在 25 益黑暗条件下提取 24 h,测定提取液在
663 nm、645 nm 处的吸光值(A),叶绿素总含量 =
(8郾 04A663+20郾 29A645)伊V / M伊1000[10] .
1郾 2郾 5 光合生理参数摇 取第 4 片叶片,采用 Li鄄6400
便携式光合作用测定仪 (美国)测定净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度
(C i). 仪器使用开放式气路, CO2 浓度为 385
滋mol·L-1,设定光强为 1000 滋mol·m-2·s-1 .
1郾 2郾 6 叶面积摇 利用叶片某段宽度相对一致性,计
算单元面积叶片生物量,再称量整株叶片,推算出单
株叶面积[11] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 软件进行数据分析,采用 Duncan 新
复极差法进行差异显著性检验(琢=0郾 05),采用 Sig鄄
maplot 10郾 0 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫对小麦幼苗根系生长的影响
由图 1 可以看出,干旱胁迫提高了 2 个小麦品
种幼苗的根系活力;但随干旱胁迫时间的延长,望水
白的根系活力趋于平稳并逐渐低于对照,而洛旱 7
号的根系活力持续升高,在整个试验期间显著高于
对照.干旱胁迫下两个小麦品种幼苗的根系表面积
均低于对照,处理后第 9 天望水白的根系表面积为
对照的63郾 6% ,洛旱7号为对照的71郾 2% . 干旱胁
5273 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马富举等: 干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 干旱胁迫下小麦幼苗的根系活力、根系表面积和根数
Fig. 1摇 Root vitality, root surface area and root number of wheat seedlings under drought stress郾
A:望水白 Wangshuibai; B:洛旱 7 号 Luohan 7郾 CK:对照 Control; T:干旱胁迫 Drought stress郾 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Dif鄄
ferent small letters meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
迫降低了两个小麦品种幼苗的根数.与对照相比,胁
迫处理 7 天后望水白的根数开始显著低于对照,处
理后第 9 天时为对照的 82郾 6% ,而洛旱 7 号在处理
后第 9 天与对照无显著差异.与敏感型望水白相比,
耐旱型品种洛旱 7 号在干旱胁迫下能保持相对较高
的根系活力和根数,根系生长受到的影响相对较小.
2郾 2摇 干旱胁迫对小麦幼苗叶片含水量的影响
由图 2 可以看出,干旱胁迫降低了 2 个小麦品
种幼苗叶片的相对含水量,其中,望水白的相对含水
量在整个试验期间均显著低于对照,而洛旱 7 号的
相对含水量随胁迫时间的延长逐渐升高,处理 7 天
后与对照差异不显著. 干旱胁迫处理下望水白叶片
的束缚水 /自由水逐渐升高,显著高于对照,处理后
第 9 天,胁迫处理的束缚水 /自由水为对照的 1郾 7
倍;在整个试验期间,洛旱 7 号的束缚水 /自由水与
对照差异不显著.与敏感型望水白相比,耐旱型洛旱
7 号的叶片在干旱胁迫下具有更强的保水能力.
2郾 3摇 干旱胁迫对小麦幼苗叶片光合作用的影响
由图 3 可以看出,2 个小麦品种幼苗叶片单位
面积的叶绿素含量随时间的延长逐渐升高,其中,望
水白的叶绿素含量随胁迫时间的延长逐渐低于对
照,而洛旱 7 号的叶绿素含量在整个试验期间与对
照差异均不显著.
由图 4 可以看出,2 个小麦品种幼苗叶片的净
光合速率在干旱胁迫下显著低于对照,随胁迫时间
的延长,净光合速率缓慢升高并逐渐趋于平稳.处理
后第 10 天,胁迫处理下望水白的净光合速率显著低
于对照,洛旱 7 号与对照差异不显著,表明耐旱型品
种洛旱 7 号在持续干旱条件下光合适应能力有所增
强.望水白和洛旱 7 号幼苗叶片的蒸腾速率在干旱
胁迫下显著低于对照,随胁迫时间的延长呈先下降
后上升的趋势,处理后第 10 天分别为对照的
47郾 9%和 61郾 5% .试验期间,2 个品种幼苗叶片的气
孔导度和胞间 CO2浓度在干旱胁迫下显著低于对
627 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
照,在处理后第 10 天,望水白和洛旱 7 号的气孔导
度分别为对照的 33郾 1%和 54郾 5% ,胞间 CO2浓度分
别为对照的 45郾 6%和 65郾 5% .说明干旱胁迫诱导了
小麦叶片气孔关闭,同时降低蒸腾以减少水分的
散失.
2郾 4摇 干旱胁迫对小麦幼苗生长的影响
由表 1 可以看出,干旱胁迫抑制了小麦幼苗叶
片的生长,处理后第 10 天,干旱胁迫下望水白的单
株叶面积为对照的 50郾 4% ,洛旱 7 号的单株叶面积
为对照的 81郾 2% ,差异均达显著水平. 处理后第 10
天,干旱胁迫下望水白的地上部生物量和根系生物
量均显著低于对照,而洛旱 7 号与对照差异不显著.
干旱胁迫显著降低了 2 个品种幼苗的植株生物量,
处理后第10天 ,望水白的植株生物量为对照的
图 2摇 干旱胁迫下小麦幼苗叶片的相对含水量和束缚水 /自由水
Fig. 2摇 Relative water content and ratio of bound鄄water to free鄄water in leaves of wheat seedlings under drought stress郾
图 3摇 干旱胁迫下小麦幼苗叶片的叶绿素含量
Fig. 3摇 Chlorophyll content in leaves of wheat seedlings under drought stress郾
表 1摇 干旱胁迫下小麦幼苗的叶面积、植株生物量和根冠比
Table 1摇 Leaf area, plant biomass and the ratio of root to shoot biomass of wheat seedlings under drought stress (mean依SE)
品种
Cultivar
处理
Treatment
叶面积
Leaf area
(cm2·plant-1)
地上部生物量
Shoot biomass
(g)
根系生物量
Root biomass
(g)
植株生物量
Plant biomass
(g)
根冠比
Root biomass /
shoot biomass
望水白 对照 CK 112郾 01依9郾 57a 0郾 50依0郾 05a 0郾 17依0郾 02a 0郾 68依0郾 05a 0郾 39依0郾 01a
Wangshuibai 干旱胁迫 Drought stress 56郾 83依4郾 94b 0郾 32依0郾 02b 0郾 13依0郾 01b 0郾 45依0郾 04b 0郾 39依0郾 02a
洛旱 7 号 对照 CK 82郾 91依9郾 88a 0郾 56依0郾 06a 0郾 20依0郾 02a 0郾 76依0郾 05a 0郾 36依0郾 01a
Luohan 7 干旱胁迫 Drought stress 67郾 32依7郾 31b 0郾 50依0郾 07a 0郾 18依0郾 01a 0郾 69依0郾 04a 0郾 37依0郾 02a
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾
7273 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马富举等: 干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 干旱胁迫下小麦幼苗叶片的光合参数
Fig. 4摇 Photosynthetic parameters in leaves of wheat seedlings under drought stress郾
65郾 1% ,洛旱 7 号为对照的 90郾 0% .干旱胁迫对 2 个
品种幼苗的根冠比影响不显著.
3摇 讨摇 摇 论
干旱胁迫抑制小麦幼苗的生长,而根、冠关系是
小麦受遗传和环境因素耦合影响表现出的综合效
应. Magnani[12]指出,当根、冠结构与功能处于均衡
状态时,二者生长比例协调,资源利用效率较高. 本
研究表明,干旱胁迫抑制了小麦幼苗的干物质积累,
但 2 个品种表现出明显的差异.其中,敏感型品种望
水白的地上部和根系生长均受到显著抑制,而耐旱
型品种洛旱 7 号受抑不明显. 说明干旱条件下耐旱
型品种可以维持较高的根系生长量,这是维持根系
水分吸收能力的重要基础,从而避免地上部生长过
度受抑,减轻干旱的危害.
根系是小麦吸收水分的主要器官,干旱来临时
最先感知,并迅速产生化学信号向上传递以促使气
孔关闭,减少水分散失[13];根系还通过自身形态和
生理生化特征的调整来适应变化后的水分环境. 本
研究中,干旱胁迫下 2 个小麦品种幼苗的根系表面
积均低于对照,而根系活力均高于对照,说明小麦可
以通过提高根系活力来补偿根系吸收面积的减小,
827 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
这是一种对干旱胁迫的适应性反应.然而,敏感型品
种望水白的这种适应能力有限,在处理后第 5 天根
系活力停止升高.在水分、养分流动性很低的干旱土
壤中,较大的吸着区对植物抗旱极为重要[14] . 本研
究中,耐旱型品种洛旱 7 号幼苗的根系表面积、根数
和根系生物量等都表现出对干旱胁迫的长期适应
性,特别是根数和根系生物量在胁迫后期与对照无
显著差异.
根压和蒸腾拉力是根系吸收水分的主要动力,
后者在正常的水分条件下起主要作用. 植物根系从
土壤中吸收的水分只有很少一部分用于植物自身的
生长发育,绝大多数经蒸腾作用从气孔扩散至大气
中.植物的水分代谢是根系吸水与叶片蒸腾失水之
间的平衡过程[15] . Steudle[16]研究表明,根系吸水能
力是决定蒸腾和植株水分状况平衡的关键因素. 本
研究中,干旱胁迫下 2 个小麦品种叶片的蒸腾速率
均显著降低;处理后第 9 天,敏感型品种望水白的叶
片相对含水量和束缚水 /自由水与对照相比显著降
低,而耐旱型品种洛旱 7 号的变化不显著.说明叶片
水分状况的品种间差异主要是根系吸水能力差异引
起的,与蒸腾拉力的降低无关. 由此可见,干旱胁迫
下维持较高的根系吸水能力是小麦适应干旱胁迫的
重要生理基础.
光合作用是植物生长的基础,水分是影响光合
作用最重要的因子之一[17] .干旱胁迫会导致叶片气
孔关闭,严重时损伤叶肉细胞、降低光合酶的活性,
使植物的光合速率降低[18] . 本研究中,耐旱型品种
洛旱 7 号可以在降低蒸腾速率,减少水分散失的前
提下维持相对较高的光合速率,说明其对干旱胁迫
有长期的适应性.水分既是光合作用的原料,又可影
响叶片气孔的开闭,从而间接影响 CO2的吸收以及
光合作用和蒸腾作用的进行[19] . 本研究中,2 个小
麦品种的光合作用对干旱胁迫适应性的不同是由叶
片含水量的不同引起的,归根到底是由不同品种在
干旱胁迫下吸水能力的差异引起的.与敏感型相比,
耐旱型品种的叶片含水量相对较高,其光合量子效
率、羧化效率、光合电子传递速率及光合磷酸化活力
较高[20],从而导致光合速率较高,这是小麦苗期长
期适应干旱逆境的一种重要机制.
综上所述,干旱胁迫降低了小麦幼苗叶片的蒸
腾拉力,耐旱型品种可以通过提高根系活力、保持较
高的根系生长量来补偿根系吸收面积的下降和叶片
蒸腾拉力的降低,保持较高的根系吸水能力,进而维
持较高的叶片含水量和叶面积,保持较高的光合速
率,保证小麦的正常生长,缓解干旱对生长的抑制.
因此,干旱胁迫下维持较高的根系吸水能力是决定
小麦品种耐旱性的关键因素.
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nese)
作者简介摇 马富举,女,1984 年生,硕士研究生. 主要从事作
物生理生态研究. E鄄mail: mafuju1234@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
037 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷