全 文 ：干旱胁迫对大豆鼓粒期叶片光合能力和
根系生长的影响∗
郭数进１　 杨凯敏１　 霍　 瑾１　 周永航１　 王燕平２　 李贵全１∗∗
（ １山西农业大学农学院， 山西太谷 ０３０８０１； ２黑龙江省农业科学院牡丹江分院， 黑龙江牡丹江 １５７０４１）
摘　 要　 以晋大 ７０（抗旱型）和晋豆 ２６（敏感型）２个大豆品种为材料，采用盆栽方法，在鼓粒
期设置充分供水、轻度干旱和重度干旱 ３ 种水分处理，研究了干旱胁迫对大豆鼓粒期叶片光
合能力和根系生长的影响．结果表明： 随着干旱程度加剧，２ 个品种的叶面积、叶绿素含量、净
光合速率、叶片气孔导度、蒸腾速率、胞间 ＣＯ２浓度、株质量、株高、籽粒产量和收获指数均降
低；根长和根质量在轻度干旱胁迫下增加，在重度干旱胁迫下减少；根冠比随干旱程度加剧而
升高．重度干旱胁迫下，抗旱型品种晋大 ７０ 根冠比的增幅达到 １３５．７％，大于敏感型品种晋豆
２６根冠比的增幅（１１６．７％），晋大 ７０的叶面积和叶绿素含量分别为对照的 ６９．３％和 ８５．５％，均
优于晋豆 ２６，晋大 ７０的气孔导度和净光合速率分别下降了 ６７．９％和 ７７．９％，降幅均小于晋豆
２６，晋大 ７０的收获指数的降幅为 ４３．８％，小于晋豆 ２６ （７８．８％） ．不同干旱处理下，２ 个品种的
叶面积、叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间 ＣＯ２浓度两两之间均呈显著正相
关；株质量、株高、根长、根质量、籽粒产量、收获指数两两之间均呈显著正相关；根冠比与根质
量呈显著正相关，而与其他 ５个指标呈显著负相关．
关键词　 大豆； 鼓粒期； 干旱胁迫； 光合能力； 根系生长
∗山西省科技攻关项目（２０１２０３１１００５⁃３）、山西省农业科技成果转化资金项目和山西农业大学科技创新基金项目（育种基金）（２００６０５７）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉ⁃ｇｕｉ⁃ｑｕａｎ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃１１⁃０３收稿，２０１５⁃０３⁃０８接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１４１９－０７　 中图分类号　 Ｓ３３２．４， Ｓ５６５．１　 文献标识码　 Ａ
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎｓ ａｔ ｇｒａｉｎ
ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． ＧＵＯ Ｓｈｕ⁃ｊｉｎ１， ＹＡＮＧ Ｋａｉ⁃ｍｉｎ１， ＨＵＯ Ｊｉｎ１， ＺＨＯＵ Ｙｏｎｇ⁃ｈａｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｙａｎ⁃ｐｉｎｇ２，
ＬＩ Ｇｕｉ⁃ｑｕａｎ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｇｕ ０３０８０１， Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ； ２Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ Ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ １５７０４１，
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）： １４１９－１４２５．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｊｉｎｄａ ７０ ａｎｄ ａ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｊｉｎｄｏｕ ２６ ｗｅｒｅ ｔａｋｅｎ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ａｔ ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔ ｔｏ ｔｈｒｅｅ
ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ， ｌｉｇｈｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ
ｕｓｉｎｇ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｓ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ａｇｇｒａｖａｔｅｄ， ａｌｌ ｏｆ
ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ （Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎ⁃
ｄｕｃｔａｎｃｅ （ｇｓ）， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｔｒ）， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃ ｉ）， ｐｌａｎｔ ｍａｓｓ， ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ， ｓｅｅｄ ｙｉｅｌｄ， ａｎｄ ｈａｒｖｅｓｔ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ
ａｓｃｅｎｄｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ａｇｇｒａｖａｔｅｄ． Ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｏｆ ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｊｉｎｄａ ７０ ｗａｓ ｕｐ ｔｏ １３５．７％， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｔｈａｔ （１１６．７％） ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｊｉｎｄｏｕ ２６． Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ，
ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｊｉｎｄａ ７０ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ６９．３％ ａｎｄ ８５．５％ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｊｉｎｄｏｕ ２６． ｇｓ ａｎｄ Ｐｎ ｏｆ Ｊｉｎｄａ ７０ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｄｅｃｌｉｎｅｄ
６７．９％ ａｎｄ ７７．９％， ｂｕｔ ｓｔｉｌｌ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｊｉｎｄｏｕ ２６． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｈａｒｖｅｓｔ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｊｉｎｄａ ７０ ｗａｓ ４３．８％， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ７８．８％ ｏｆ Ｊｉｎｄｏｕ ２６． Ｔｈｅ Ｂｉｐｌｏｔ ｒｅ⁃
ｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １４１９－１４２５
ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｐｎ， ｇｓ， Ｔｒ， ａｎｄ Ｃ ｉ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｉｘ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｍａｓｓ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，
ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｏｏｔ ｍａｓｓ， ｓｅｅｄ ｙｉｅｌｄ， ａｎｄ ｈａｒｖｅｓｔ ｉｎｄｅｘ． Ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｎｌｙ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ａｎｄ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆｉｖｅ ｉｎｄｉｃｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｙｂｅａｎ； ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ； ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ．
　 　 大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）富含优质的植物性蛋白、不
饱和脂肪酸，且不含胆固醇，是一种重要的粮、油、饲
兼用作物和工业原料［１］ ．大豆对水分极其敏感，干旱
是制约大豆生长发育的主要生态因子［２－３］ ．水分亏缺
是一种常见现象，大豆在生育期各阶段都有可能受
到干旱胁迫［４］，而鼓粒期干旱对大豆的影响尤为
明显［５］ ．我国干旱半干旱地区占全国土地面积的
５２􀆰 ５％，其中半干旱地区占 ２１．７％，是我国旱地农业
的主要实施区域，这一区域中大豆在鼓粒期极易遭
受干旱的危害［４］ ．研究干旱胁迫对大豆鼓粒期叶片
光合能力和根系生长的影响，有助于明确大豆对特
定生育阶段干旱的反应方式，也可揭示大豆根系与
叶片对干旱胁迫的协同应答机制，对丰富大豆抗旱
指标体系、筛选抗旱种质、选育抗旱品种具有重要
意义．
干旱胁迫下，作物会启动多种生理、代谢机制以
应对水分亏缺［６－９］ ．庞艳梅［１０］研究表明，干旱胁迫
下，大豆叶片生长受到抑制，叶面积减小，叶片变小，
叶绿素含量下降；Ｇｈｏｓｈ 等［１１］研究表明，气孔关闭
是叶片对土壤水分亏缺最初始的反应，继而影响了
其他光合指标，导致叶片的光合能力降低；王磊
等［１２］研究发现，干旱胁迫下大豆叶片在气孔导度下
降的同时，净光合速率会急剧下降；Ｆｅｎｔａ 等［１３］认
为，根是感知土壤干旱并对其做出反应的第一个器
官；因此，叶片形态、光合能力在干旱胁迫下发生变
化，正是由于接受了来自根系的信号［１１］；干旱条件
下，较长的根系有利于作物向更深的土壤寻求水分，
从而更好地适应干旱胁迫［１４－１６］ ．然而，这些研究未
将大豆叶片研究与根系研究相结合，也少有报道涉
及鼓粒期干旱胁迫下大豆叶片与根系对干旱的协同
应答及产量性状的变化．因此，本文采用盆栽试验，
在大豆鼓粒期设置 ３ 种不同干旱处理，研究不同抗
旱型大豆品种叶片、根系对不同程度干旱胁迫的应
答，并分析鼓粒期干旱条件下，根系生长与叶片光合
能力及产量的关系，以及各指标间的相关性，为鉴
定、筛选抗旱种质和大豆抗旱生态育种提供科学
依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料与试验设计
本试验选取山西农业大学大豆育种室选育的大
豆品种晋大 ７０（国审豆 ２００３００６，抗旱型）和晋豆 ２６
（晋审豆 Ｓ３５５，敏感型）为材料，于 ２０１２ 和 ２０１３ 年
在山西农业大学农学院温室内进行盆栽试验．土壤
取自农学院试验田，田间最大持水量（ＦＣ）为 ２５％，
有机质含量 ６５．３ ｇ·ｋｇ－１，速效氮 ７０．３ ｍｇ·ｋｇ－１，速
效磷 ４８．９ ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾 ２６６．６ ｍｇ·ｋｇ－１ ．土壤晾
晒后，用 ５ ｍｍ筛分选．所用容器为口径 ２０ ｃｍ、深 ５０
ｃｍ的正圆柱形无纺布定制桶，每桶装土 ９．６ ｋｇ 左
右．选择饱满、整齐籽粒，用 ０．１‰高锰酸钾溶液消毒
５ ｍｉｎ，用蒸馏水洗净，经蒸馏水浸种 ２４ ｈ，挑选出芽
度相同的种子播种，播深 ３ ～ ５ ｃｍ ，每穴 ２ 粒，每桶
６ 穴，出苗后 ２４ ｄ［四节期（Ｖ４ 期）］ ［１７］进行间苗，每
桶定苗 ３株．栽培管理依常规方法［４］进行．
用称量法进行控水试验，从鼓粒期（Ｒ６ 期） ［１７］
开始控水处理，设置 ３个处理：１）充分供水，作为对
照（ＣＫ），土壤含水量保持在田间持水量（ ＦＣ）的
８５％左右；２）轻度干旱（ＬＤ），土壤含水量保持在 ＦＣ
的 ７０％左右；３）重度干旱（ＳＤ），土壤含水量保持在
ＦＣ的 ４０％左右．每处理 ３次重复，２个试验材料共计
１８桶，所有数据均取 ２年的平均值．
９５％以上豆荚转为成熟颜色后 ［完熟期 （ Ｒ８
期）］ ［１７］，收获桶内全部植株．从子叶节处将地上部
剪下，测量株高；将茎秆、荚皮和籽粒分装，１０５ ℃下
杀青 ２０ ｍｉｎ，８０ ℃下烘干至恒量，称量籽粒产量及
地上部分干物质量．将根系分离后清洗，测量根长，
并于 １０５ ℃下杀青 ２０ ｍｉｎ，８０ ℃下烘干称量．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １叶面积测定　 测定主茎第 ６ 节着生叶片的面
积，取平均值．叶面积＝叶长×叶宽×校正系数（Ｋ）．其
中，卵圆形叶 Ｋ为 ０．６８９９，披针形叶 Ｋ为 ０．７０１３［１８］ ．
１􀆰 ２􀆰 ２叶绿素含量 　 叶绿素含量以 ＳＰＡＤ５０２ 叶绿
素含量测定仪测定．
１􀆰 ２􀆰 ３光合指标测定　 用 ＣＩ⁃３４０超轻型便携式光合
系统于 Ｒ６期［１７］测定净光合速率（Ｐｎ）、叶片气孔导
０２４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
度（ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）．于晴天
９：００—１７：００进行测定，以自然日光为光源，每 ２ ｈ
一次，连续测定 ３ 个晴天，每指标重复 ３ 次，取 ３ ｄ
的平均值．
１􀆰 ２􀆰 ４产量性状测定　 分别测定不同处理下各品种
的株质量、株高和籽粒产量［１９－２０］ ．
１􀆰 ２􀆰 ５收获指数　 收获指数（ＨＩ）＝籽粒产量 ／ （茎秆
干物质量＋荚皮干物质量＋籽粒产量）
１􀆰 ２􀆰 ６株质量和根冠比 　 株质量 ＝地上部分干质
量＋根干质量；根冠比＝根干质量 ／地上部分干质量．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １６．０ 软件进行数据统计分析，将原
始数据进行开平方转化，利用 Ｅｘｐｌｏｒｅ分析原始数据
与转化数据的正态性，若符合正态性利用单因素方
差分析法（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）进行显著性分析，运用
Ｔｕｋｅｙ 检验进行不同干旱处理间的差异性比较，若
原始数据与转化后的数据均不符合正态性，则进行
Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ非参数法检验．显著性水平设为 α ＝
０􀆰 ０５．采用 ＧＧＥ ｂｉｐｌｏｔ 软件［２１］作 ＧＧＥ 双标图，分析
不同干旱处理下品种各性状之间的关系．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 干旱胁迫对叶面积和叶绿素含量的影响
由表 １可以看出，在轻度干旱胁迫下，２ 个大豆
品种叶面积下降，晋大 ７０ 叶面积为对照的 ９１．２％，
晋豆 ２６叶面积为对照的 ８７．４％．各品种叶面积随干
旱程度增加而逐渐减小．在重度干旱胁迫下，２ 个品
种叶面积均降至最小，晋大 ７０ 叶面积为对照的
６９􀆰 ３％，但与对照差异不显著，晋豆 ２６ 的叶面积则
显著低于对照，为对照的 ５９．７％．干旱胁迫下，晋豆
２６叶面积的下降幅度均明显大于抗旱型品种晋大
７０．可见，晋大 ７０ 在干旱处理下均保持了较大的叶
面积．
干旱胁迫下，２ 个大豆品种的叶绿素含量均呈
下降趋势，且随干旱胁迫程度加剧而递减．轻度干旱
胁迫下，晋大 ７０ 叶绿素含量为对照的 ９５．３％，晋豆
２６叶绿素含量为对照的 ９４．３％．在重度干旱胁迫下，
晋大 ７０叶绿素含量为对照的 ８５．５％，晋豆 ２６ 叶绿
素含量为对照的 ８５．４％．各干旱处理间的差异不显
著，这与鼓粒期叶绿素的稳定性有关［２２－２４］ ．抗旱型
品种晋大 ７０在轻度干旱和重度干旱胁迫下叶绿素
含量均略高于敏感型品种晋豆 ２６．
２􀆰 ２　 干旱胁迫对光合指标的影响
由表 ２可以看出，在轻度干旱胁迫下，２ 个大豆
品种的净光合速率显著低于对照，晋大 ７０ 下降
６８􀆰 ５％，晋豆 ２６下降 ６６．７％；在重度干旱胁迫下，净
光合速率值均降到最低，晋大 ７０ 下降 ７７．９％，晋豆
２６下降 ９１．１％，均显著低于对照．２ 个品种的叶片气
孔导度值在轻度干旱胁迫时下降，晋大 ７０ 下降
６５􀆰 ４％，晋豆 ２６下降 ７７．８％；在重度干旱胁迫下，气
孔导度值降到最低，晋大 ７０下降 ６７．９％，晋豆 ２６ 下
降 ９０．３％．各品种的蒸腾速率和胞间 ＣＯ２浓度均随
干旱胁迫程度的加剧而显著降低．可见，２ 个大豆品
种的 ４个光合指标值全部受到干旱胁迫的显著影
响，抗旱型品种晋大 ７０各指标值的降幅均小于敏感
型品种晋豆 ２６．
表 １　 不同干旱处理下大豆叶面积和叶绿素含量
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｌｅａｆ ａｒｅａｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
（ｃｍ２）
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
晋大 ７０ ＣＫ １１．５１±１．４８ａ ４２．４３±１２．７３ａ
Ｊｉｎｄａ ７０ ＬＤ １０．５０±０．２２ａ ４０．４３±３．４０ａ
ＳＤ ７．９８±１．８６ａ ３６．２７±３．９８ａ
晋豆 ２６ ＣＫ １５．０１±１．６８ｂ ４２．４０±０．６１ａ
Ｊｉｎｄｏｕ ２６ ＬＤ １３．１２±２．５３ｂ ３９．９７±４．２６ａ
ＳＤ ８．９６±２．３５ａ ３６．２０±６．３８ａ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＤ： 轻度干旱胁迫 Ｌｉｇｈｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ＳＤ： 重度
干旱胁迫 Ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． 不同小写字母表示同一品种不同干旱
处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 不同干旱处理下大豆光合指标
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率
Ｐｎ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度
ｇｓ （ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
蒸腾速率
Ｔｒ （ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
胞间 ＣＯ２浓度
Ｃｉ （μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
晋大 ７０ ＣＫ １０．６３±２．１９ｂ ９１．８１±２０．８７ａ １．５８±０．１４ｂ ４１１．３３±２７．６６ａ
Ｊｉｎｄａ ７０ ＬＤ ３．３５±０．５２ａ ３１．７５±５．２８ａ ０．６７±０．１８ａ ２１２．１７±８２．０２ａ
ＳＤ ２．３５±０．３３ａ ２９．５０±８．３８ａ ０．４８±０．０５ａ ２０２．７３±１０．６６ａ
晋豆 ２６ ＣＫ ６．１５±１．２３ｂ ３６．８２±１４．５９ａ ０．９１±０．１３ａ ６９３．９３±２３８．５７ｂ
Ｊｉｎｄｏｕ ２６ ＬＤ ２．０５±１．２８ａｂ ８．１６±０．８１ｂ ０．１５±０．０１ｂ ４６１．４７±１２５．５６ａ
ＳＤ ０．５５±０．２７ａ ３．５７±０．３４ｃ ０．１０±０．０１ｂ ３４０．９７±５．６３ａ
１２４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭数进等： 干旱胁迫对大豆鼓粒期叶片光合能力和根系生长的影响　 　 　 　 　 　
表 ３　 不同干旱处理下大豆产量性状和根系生长指标
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株质量
Ｐｌａｎｔ ｍａｓｓ
（ｇ）
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
根质量
Ｒｏｏｔ ｍａｓｓ
（ｇ）
籽粒产量
Ｓｅｅｄ ｙｉｅｌｄ
（ｇ）
根冠比
Ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ
收获指数
Ｈａｒｖｅｓｔ
ｉｎｄｅｘ
晋大 ７０ ＣＫ ６．０６±０．９４ｂ ３１．６７±２．６０ｂ ２５．３３±５．３６ａ ０．８５±０．０６ａ １．８９±０．２２ｃ ０．１４±０．０３ａ ０．３２±０．０５ａ
Ｊｉｎｄａ ７０ ＬＤ ４．９９±０．５６ｂ ２９．８７±１．６８ｂ ３２．６３±０．５２ａ １．６６±０．６２ｂ １．０５±０．０１ｂ ０．３２±０．１０ａ ０．２２±０．０３ａ
ＳＤ １．８５±０．６０ａ １９．２０±１．９１ａ １４．５０±１．８９ａ ０．６０±０．１８ａ ０．３２±０．１０ａ ０．３３±０．１３ａ ０．１８±０．０２ａ
晋豆 ２６ ＣＫ ６．６６±０．６２ｂ ３７．４３±１．３７ａ ２５．１７±１．５９ｂ ０．８７±０．２０ａｂ １．３３±０．２５ｃ ０．１８±０．０４ａ ０．３３±０．１０ａ
Ｊｉｎｄｏｕ ２６ ＬＤ ５．７２±０．９８ｂ ３３．３７±０．８３ａ ２９．００±２．３１ｂ １．６８±０．３９ｂ ０．４５±０．３５ｂ ０．３４±０．１２ａ ０．２５±０．０７ａ
ＳＤ １．４６±０．３４ａ ３２．８３±３．７７ａ １４．８３±０．４４ａ ０．６０±０．０７ａ ０．４４±０．１２ａ ０．３９±０．１０ａ ０．０７±０．０１ａ
２􀆰 ３　 干旱胁迫对产量性状和根系生长的影响
由表 ３可以看出，轻度干旱胁迫下，２ 个品种的
株质量下降均不显著，而重度干旱胁迫下，２ 个品种
的株质量均显著低于对照．重度干旱胁迫下，晋大 ７０
株高显著低于对照，降低 ３９．４％，而晋豆 ２６ 在各干
旱胁迫下株高下降均不显著．
在轻度干旱胁迫下，晋大 ７０的根长和根质量分
别比对照增加 ２８．８％和 ９５．３％，但差异均不显著，晋
豆 ２６的根长和根质量分别比对照显著增加 １５．２％
和 ９３．１％；而在重度干旱胁迫下，晋豆 ２６ 的根长和
根质量分别显著低于对照 ４１．１％和 ３１．０％，晋大 ７０
的根长、根质量分别低于对照 ４２．８％和 ２９．４％，但差
异不显著，这表明干旱对敏感型品种晋豆 ２６ 根长、
根质量的影响显著高于抗旱型品种晋大 ７０．轻度和
重度干旱胁迫下，晋大 ７０ 籽粒产量分别显著降低
４４．４％和 ８３． １％，晋豆 ２６ 籽粒产量分别显著降低
６６􀆰 ２％和 ６６．９％，表明干旱胁迫对 ２ 个品种的干物
质积累及产量形成都产生了影响．各干旱胁迫处理
对 ２个大豆品种根冠比和收获指数的影响均不显
著，但根冠比随胁迫程度加剧而逐渐增加，收获指数
则逐渐递减．
表 ２和表 ３表明，抗旱型品种晋大 ７０在重度干
旱胁迫下，根冠比增幅达到 １３５．７％，大于敏感型晋
豆 ２６ 根冠比的增幅（１１６．７％），其气孔导度和净光
合速率降幅分别为 ６７．９％和 ７７．９％，而晋豆 ２６ 气孔
导度和净光合速率降幅分别高达 ９０．３％和 ９１．１％，
因此，晋大 ７０的光合作用受干旱影响较小，其收获
指数的降幅为 ４３．８％，小于晋豆 ２６收获指数的降幅
（７８．８％）；晋大 ７０ 的株质量降低 ６９．５％，小于晋豆
２６株质量的降幅（７８．１％）．
２􀆰 ４　 干旱胁迫下各性状之间的相关性
由图 １ 和图 ２ 可以看出，将坐标原点与每个指
标点连接，此连线即可作为指标向量， 从某一指标
向量开始， 顺时针旋转， 其他任一指标向量与此指
标向量夹角的余弦值即表示这 ２ 个指标的相关系
数，当 ２个指标间夹角＜９０°时，夹角越小，正相关性
越显著；当 ２个指标间夹角＞９０°时，夹角越大，负相
关性越显著［２５］ ．
应用 ＧＧＥ双标图，综合分析发现：３ 种干旱处
理下晋大 ７０和晋豆 ２６的叶面积（ＬＡ）、叶绿素含量
（ ＣＣ）、净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）、蒸腾速率
图 １　 不同大豆品种叶面积、叶绿素含量及光合指标间的相
关性
Ｆｉｇ．１ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
ａ） 晋大 ７０ Ｊｉｎｄａ ７０； ｂ） 晋豆 ２６ Ｊｉｎｄｏｕ ２６． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． ＬＡ：
叶面积 Ｌｅａｆ ａｒｅａ； ＣＣ：叶绿素含量 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ； Ｐｎ：净光合速
率 Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ； ｇｓ： 气孔导度 Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ； Ｔｒ： 蒸
腾速率 Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； Ｃｉ： 胞间 ＣＯ２浓度 Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ．
２２４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 不同大豆品种根系生长指标与产量性状间的相关性
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
ＰＭ： 株质量 Ｐｌａｎｔ ｍａｓｓ； ＰＨ： 株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ； ＲＬ： 根长 Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ； ＲＭ： 根质量 Ｒｏｏｔ ｍａｓｓ； ＳＹ： 籽粒产量 Ｓｅｅｄ ｙｉｅｌｄ； ＲＳＲ： 根冠
比 Ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ； ＨＩ： 收获指数 Ｈａｒｖｅｓｔ ｉｎｄｅｘ．
（Ｔｒ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）６ 个指标两两间的夹角均
＜９０°，表明 ２个大豆品种的 ６ 个指标间均呈显著正
相关．不同品种各指标间的相关程度不同，晋大 ７０
的 ３组相关性较大的指标分别为：叶面积与叶绿素
含量、蒸腾速率与净光合速率、胞间 ＣＯ２浓度与气孔
导度；而晋豆 ２６ 中 ３ 组相关性较大的指标分别为：
叶面积与叶绿素含量、胞间 ＣＯ２浓度与净光合速率、
气孔导度与蒸腾速率．
晋大 ７０和晋豆 ２６的株质量（ＰＭ）、株高（ＰＨ）、
根长（ＲＬ）、根质量（ＲＭ）、籽粒产量（ＳＹ）、收获指数
（ＨＩ）６个指标两两间的夹角均＜９０°，表示这些指标
间均呈显著正相关．２ 个品种中，根冠比（ＲＳＲ）均只
与根质量（ＲＭ）的夹角略＜９０°，呈显著正相关，而与
其他 ５个指标间的夹角均＞９０°，呈显著负相关．２ 个
品种各指标间的相关程度不同，晋大 ７０中 ３组相关
性较大的指标分别为：收获指数与籽粒产量、株质量
与株高、根长与根质量；晋豆 ２６ 中 ３ 组相关性较大
的指标分别为：籽粒产量与株高、收获指数与株质
量、根长与根质量．
不同性状间的相关分析表明，大豆对不同程度
干旱胁迫的应答表现在叶片延展、叶绿素含量、气孔
导度、根系生长、干物质积累和产量形成等方面．这
些性状间存在显著的相关性，可以作为抗旱生态育
种中亲本选配、后代筛选和优化的综合评价指标．
３　 讨　 　 论
鼓粒期是大豆产量形成的关键时期，此时干旱
会导致籽粒变小，百粒重下降，最终造成减产［４］ ．大
豆品种通过根系与叶片对鼓粒期干旱胁迫进行协同
应答，从而在叶片形态和光合能力、根系形态及产量
形成等多个方面表现出变化，综合形成了品种特有
的抗旱性．本研究中，２ 个大豆品种的叶面积在 ２ 个
干旱胁迫处理下均低于对照，这一现象表明 ２ 个品
种对干旱胁迫产生了适应性［２６］ ．干旱对敏感型品种
晋豆 ２６的叶面积影响显著，而对抗旱型品种晋大
７０不显著（表 １）．２个大豆品种的叶面积、叶绿素含
量均随干旱胁迫程度加剧而逐渐降低（表 １），且叶
面积与叶绿素含量呈显著正相关（图 １），这与庞艳
梅［１０］对干旱导致大豆叶面积与叶绿素含量同时下
降的研究结论一致．抗旱型品种晋大 ７０ 在轻度干旱
和重度干旱胁迫下均保持了较高的叶面积和叶绿素
含量（表 １）．这主要是由于其叶片能适当调节水势，
有利于水分吸收、细胞分化和体积扩展，同时保持了
较高的叶绿素合成酶活性，叶绿素合成受干旱影响
较小［２２］ ．本研究中， ２个大豆品种的 Ｐｎ和 ｇｓ下降，Ｃ ｉ
也下降（表 ２），且 Ｃ ｉ与其他光合指标均呈显著正相
关（图 １），表明在 ２种干旱胁迫下，气孔都是制约大
豆叶片光合作用的主要因子［２７］，这与丁红等［２８］对
影响作物光合作用因子的研究结论一致．Ｃ ｉ值的下
降，是由于干旱胁迫诱导气孔关闭［２９］，而气孔关闭
则会抑制 ＣＯ２向叶片内的扩散，继而减少了叶片内
细胞间 ＣＯ２扩散量［３０］ ．本研究也表明，不同程度干旱
胁迫下，２ 个大豆品种的净光合速率均随气孔关闭
而显著降低（表 ２），这可能是由于核酮糖⁃１，５⁃二磷
酸羧化酶 ／加氧酶的活性受到抑制所致［２２］ ．
大豆叶面积、叶绿素含量和光合能力的变化是
叶片与根系对干旱胁迫协同应答的结果，良好的根
系生长对叶片适应干旱有重要的作用［３１］ ．本研究表
明，２ 个大豆品种在轻度干旱胁迫下根长和根质量
均高于对照（表 ３），作物在干旱胁迫下会尽可能增
加根生物量以保证细胞吸水量，同时减少地上部分
生长［３２］，因此 ２个品种的株质量与株高均低于对照
（表 ３）．本研究中，随着干旱胁迫程度加剧，在重度
３２４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭数进等： 干旱胁迫对大豆鼓粒期叶片光合能力和根系生长的影响　 　 　 　 　 　
干旱胁迫下 ２个品种的株质量与株高降低，而根长
与根质量也低于对照（表 ３），这是因为相比于轻度
水分亏缺，严重干旱会导致干物质合成受阻，直接影
响作物根系及地上部分的形态建成［３３］ ．２ 个品种的
根冠比随着干旱胁迫程度的加剧均逐渐增大（表
３）．根冠比的变化是由于干旱对地上部分生长的影
响大于对根系生长的影响［３４］，ＧＧＥ双标图（图 ２）直
观体现出这种关系，即根冠比仅与根质量略呈正相
关，而与其他指标均呈显著负相关．
干旱胁迫下根系的生长与叶片光合能力有密切
关系，抗旱型品种晋大 ７０ 在不同程度干旱胁迫下，
根冠比增幅均大于敏感型品种晋豆 ２６，其根系生长
也均优于晋豆 ２６（表 ３）， 因此其叶片气孔导度和净
光合速率降低程度均整体低于晋豆 ２６（表 ２）．晋大
７０在根系生长、叶片光合能力上表现出这种优势的
原因可能是：干旱胁迫下虽然根系向叶片传导的水
压变小，导致叶片气孔导度降低、细胞水分利用能力
下降、光合能力减弱［３５］，但是抗旱型品种能保持较
高的根冠比和较强的根系吸水能力，从而将叶片光
合能力维持在相对较高的水平．本研究中，由于晋大
７０保持了较高的净光合速率，其干物质积累受干旱
影响较小，所以尽管 ２ 个品种的籽粒产量均随胁迫
程度加剧而显著下降，但晋大 ７０收获指数的降幅小
于晋豆 ２６（表 ３）；其株质量的降幅也小于晋豆 ２６
（表 ３），这与 Ｓｅｒｒａｊ等［３６］的研究结果基本相同．
综上所述，在鼓粒期水分亏缺时，大豆根系与叶
片会对不同程度的干旱胁迫表现出协同应答：轻度
干旱时大豆的根长和根质量增加，重度干旱时根长
和根质量降低，而根冠比始终呈增加趋势；根系通过
对干旱的反应，将信号传导到叶片，造成叶片气孔导
度、净光合速率和其他光合指标值下降，导致光合能
力降低、干物质积累受阻．根系与叶片对干旱的这种
协同应答表现在产量性状上，株质量、株高、籽粒产
量和收获指数下降．在同等干旱条件下，抗旱型品种
具有较高的根冠比、根系吸水能力和叶片光合速率，
所以能保持较高的干物质积累水平，因此收获指数
降幅较小，有利于在干旱胁迫下保持稳产．根系与叶
片对干旱的协同应答能力，是大豆抗旱性与稳产性
的重要表现，在大豆抗旱生态育种中，应结合根系信
号转导［３７］和分子生物学技术，从生理机制、代谢过
程、基因表达等不同水平［３８］，综合鉴定这种应答能
力，以丰富抗旱指标体系，选育抗旱、稳产的品种．
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ｐｈｏｔｒａｎｓｆｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕ⁃
ｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａ⁃
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ｒｉｃｅ ｎｅａｒ ｉｓｏ⁃ｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒａｉｎｆｅｄ ｔａｒｇｅｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉ⁃
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ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｙｂｅａｎ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
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ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
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圣彦）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ⁃
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ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ
４２４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｓａｔｉｖａ Ｌ．）． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， ２０１０， １： ８３－８７
［１６］　 Ｍａｎａｖａｌａｎ ＬＰ， Ｇｕｔｔｉｋｏｎｄａ ＳＫ， Ｔｒａｎ ＬＳＰ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉ⁃
ｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００９，
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ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｓａｔｉａｂｉｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎ ｔｗｏ ｓｏｙｂｅａｎ ［Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ （ Ｌ．） Ｍｅｒｒ． ］ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１０， ４３
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ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｓｕｂｓｅｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＧｍＮＡＣ ｇｅｎｅｓ
ｉｎ ｔｗｏ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１３， １４：
２３８２８－２３８４１
作者简介　 郭数进，男，１９７９年生，博士． 主要从事大豆抗旱
生态育种研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｉｌｌｉａｍｌｅｔｔｅｒ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
５２４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭数进等： 干旱胁迫对大豆鼓粒期叶片光合能力和根系生长的影响