全 文 ：遮荫对紫花苜蓿地上生物量和化学计量特征的影响*
马志良摇 杨万勤**摇 吴福忠摇 高摇 顺
(四川农业大学生态林业研究所林业生态工程重点实验室, 成都 611130)
摘摇 要摇 采用遮荫试验模拟林地不同光照强度,研究紫花苜蓿地上生物量和 C、N、P、K 化学
计量特征,为撂荒地林下间种苜蓿提供科学依据.结果表明:苜蓿地上生物量与光照强度呈显
著正相关,遮荫处理显著降低了苜蓿地上生物量;62%遮荫处理下全 C、N、P 含量最高,分别
为 373. 73、34. 38 和 5. 47 g·kg-1,并且显著高于对照.遮荫对苜蓿地上部分 K 含量影响不显
著.除 72%遮荫处理下 C / N显著高于对照外,其他各处理与对照差异不显著. N / P、C / P随遮
荫强度增加呈先降低后升高的趋势.
关键词摇 遮荫摇 紫花苜蓿摇 地上生物量摇 化学计量特征
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3139-06摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of shading on the aboveground biomass and stiochiometry characteristics of Medicago
sativa. MA Zhi鄄liang, YANG Wan鄄qin, WU Fu鄄zhong, GAO Shun (Key Laboratory of Ecological
Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agriculture University, Chengdu
611130, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3139-3144.
Abstract: In order to provide scientific basis for inter鄄planting alfalfa in abandoned farmland, a
shading experiment was conducted to simulate the effects of different light intensities on the
aboveground biomass, the contents of carbon, nitrogen, phosphorus and potassium, and the stoi鄄
chiometric characteristics of alfalfa under the plantation. The results showed that the aboveground
biomass of alfalfa correlated significantly with the light intensity, and shading treatment reduced the
aboveground biomass of alfalfa significantly. The aboveground alfalfa tissues under the 62% shading
treatment had the highest contents of carbon, nitrogen and phosphorus, which was 373. 73, 34. 38
and 5. 47 g·kg-1, respectively, and significantly higher than those of the control. However, shad鄄
ing treatments had no significant effect on the potassium content of aboveground part. The C / N ratio
in aboveground tissues under the 72% shading treatment was significantly higher than that of the
control, but no significant differences among other treatments were found. The ratios of N / P and
C / P in aboveground tissues showed a tendency that decreased firstly and then increased with the in鄄
crease of light intensity.
Key words: shading; Medicago sativa; aboveground biomass; stoichiometric characteristics.
*国家自然科学基金项目(3117023, 31200474, 31270498)、“十二
五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、四川省杰出青年学术
与技术带头人培育项目(2012JQ0008,012JQ0059)和中国博士后科
学基金项目(7013M540714, 2012T50782)资助.
**通讯作者. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
2014鄄04鄄04 收稿,2014鄄08鄄23 接受.
摇 摇 在我国城市化过程中,大量的农村青壮年劳动
力拥入城市务工后,导致山丘区劳动力缺乏,出现了
大量的撂荒地.种植人工林、养殖牲畜和种植牧草,
构建林鄄草鄄畜复合生态系统正在成为山丘区撂荒地
资源利用的重要途径[1] .林鄄草复合生态系统是指有
目的地把多年生木本植物与农业、牧业用于同一土
地经营单位并采取时空分布或短期相间的种植模
式[2] .林鄄草复合可以增加林地的光能利用率,提高
林地产品输出,改善土壤性状和营养状况,增加林地
土壤含水量和减少水土流失[3],具有很高的经济效
益和生态效益.理论上,林下光照环境将直接影响牧
草的生物量生长和养分获取,从而决定着林鄄草复合
生态系统的结构和功能.因此,研究林下光照对牧草
生长的影响,将为山丘区撂荒地资源利用提供重要
的科学依据.
紫花苜蓿(Medicago sativa, 下称苜蓿)是世界
广泛种植的一种优质多年生豆科牧草,其营养价值
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3139-3144
高,生产潜力大,有“牧草之王冶的美称[4-5] .近年来,
林下种植苜蓿逐渐受到重视.有研究表明,桑树与苜
蓿间作同时提高了二者的产量和品质[6] . 苜蓿强大
的根系及共生固氮功能在土壤 N、P 固定和释放等
方面有重要影响,具有重要的经济价值和地位,因而
苜蓿可能成为撂荒地综合利用和林鄄草复合生态系
统构建的首选草种. 苜蓿产量主要由内部因子(生
育年龄、品种等)和生态因子(光照、水分、温度、土
壤类型等)决定[7] .近年来,有关苜蓿不同品种生长
性状及产量[5]、施肥对苜蓿产量的影响[4]以及苜蓿
种子质量和萌发[8-9]等研究较多,但已有的研究多
关注水分和土壤类型等对苜蓿的影响[10],有关林下
光照对其生物量生长和养分获取的研究尚未见报
道.有研究表明,中林龄以上的林地光照强度仅为全
光照的 30% ~ 60% [11],撂荒地栽植人工林后,林地
最显著的改变是光照强度降低,苜蓿在较弱光照强
度下生长状态的研究不足严重限制了人们对林下间
种苜蓿的认识.
生态化学计量特征可以表征土壤对植物生长的
养分供应状况,也可作为评价植物健康与否的重要
指标[12] .植物在遮荫环境下生长及 C、N、P、K 元素
的利用与分配格局可能与自然光照下不同,其生态
化学计量特征也可能存在差异.覃凤飞等[11]采用遮
荫试验的方法对苜蓿不同品种苗期耐阴性进行了研
究,然而并未涉及光照强度对苜蓿地上生物量及 C、
N、P、K元素利用和生态化学计量特征的影响研究.
为了解撂荒地栽植人工林后林下光环境是否适宜苜
蓿生长,能否达到良好的经济效益和生态效益,本文
以紫花苜蓿为对象,研究了遮荫处理对苜蓿的地上
生物量、地上部分 C、N、P、K生态化学计量特征的影
响,以期为撂荒地综合利用和林鄄草复合生态系统的
构建提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
遮荫试验在四川省崇州市桤泉镇四川农业大学
现代农业研发基地 (103毅 38忆31义—103毅 39忆22义 E,
30毅33忆16义—30毅33忆54义 N)进行. 该基地建立在撂荒
两年的农田上,占地面积 133. 33 hm2,坐落于四川
盆地岷江中游川西平原西部. 四川盆地为亚热带湿
润季风气候,年均温 16 益,年均日照时数 1161. 5 h,
年均降雨量 1015 mm,降雨主要集中在 5—9 月,平
均无霜期 283 d,降雪稀少.土壤类型为老冲积黄壤.
研究区域内无乔木、灌木等木本植物,草本植物主要
有青蒿(Artemisia annua)、空心莲子草(Alternanthera
philoxeroides)、狗尾草(Setaria viridis)、稗草(Echino鄄
chloa crusgalli)、虮子草(Leptochloa panicea)、牛繁缕
(Malachium aquaticum)、藜(Chenopodium album)、野
苋菜(Amaranthus viridis)等.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 根据前期调查,于 2013 年 1 月初
在研究区域内选择草本植物长势良好、物种分布均
匀、无高大乔木和灌木遮掩、地形平坦的空旷地表,
搭设长宽各 3 m、高 2. 5 m的拱形钢架遮荫棚.遮荫
处理采用不同密度的黑色遮荫网进行上部及四周覆
盖,共设置 4 个光照强度,对应的遮荫网密度为
50% 、65% 、75% 、95% . 各处理的光照强度由 TES鄄
1332A照度计测得后换算成相对光照强度,依次为
72% 、62% 、55% 、32% ,分别标记为 L72、 L62、 L55、
L32 .每种密度的遮荫棚设置 3 组重复,一共搭设 12
个遮荫棚,同时在自然光照条件下设置 3 组对照
(CK, 相对光照强度 100% ),共 15 个处理.于 2013
年 3 月中旬在遮荫棚下和自然对照条件下均匀播种
苜蓿种子,自然生长.
1郾 2郾 2 地上生物量采集摇 2013 年 8 月 5 日在紫花苜
蓿进入花期前对每组处理进行刈割测产,方法为在
每组处理内选择紫花苜蓿长势良好,苜蓿个体数基
本一致的 1 m伊1 m 样方,将地上部分齐地面刈割,
于 65 益烘箱中烘干至恒量,以单位面积干物质量作
为地上生物量.
1郾 2郾 3 室内分析测定摇 烘干的地上部分样品混合均
匀后取一部分,用多功能植物样品粉碎机粉碎后过
筛,用于测定样品全 C、N、P、K 含量.样品全 C 含量
采用重铬酸钾氧化鄄外加热法测定 ( LY / T 1237—
1999) [13];样品全 N、P、K 含量待测液用浓 H2 SO4 鄄
H2O2消煮法制备,全 N、P、K 含量分别采用半微量
凯氏定氮法、钼锑抗比色法和原子吸收分光光度法
测定(NY / T 2017—2011) [14] .
1郾 3摇 数据处理
利用 Excel 2003 和 SPSS 20. 0 软件进行数据统
计分析.利用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和
最小显著差异法(LSD)进行不同遮荫处理间生物
量、养分含量和化学计量比的差异显著性检验(琢 =
0. 05).图和表中数据为平均数依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 地上生物量
由图1可以看出,不同遮荫处理下苜蓿地上生
0413 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 不同遮荫处理下紫花苜蓿地上生物量
Fig. 1摇 Aboveground biomass of Medicago sativa under different
shading treatments.
不同小写字母表示各遮荫处理间差异显著(P<0. 05) Different small
letters indicated significant different among different shading treatments at
0. 05 level. 下同 The same below.
物量大小顺序为 CK (85. 06 依1. 58) g·m-2 > L72
(77. 24依2. 86) g·m-2> L62(53. 37依8. 17) g·m-2 >
L55(49郾 21 依 10郾 67 ) g · m-2 > L32 (44郾 71 依 3郾 00 )
g·m-2,除 L72遮荫处理地上生物量与对照(CK)差
异不显著外,其他遮荫处理下苜蓿地上生物量均显
著低于对照.综合来看,遮荫处理下苜蓿地上生物量
为对照的 52. 6% ~90. 8% ,苜蓿地上生物量受光照
强度变化的影响显著.
2郾 2摇 全 C、N、P、K含量
由图 2 可以看出,苜蓿地上部分全 C 含量为
332. 65 ~ 373. 78 g·kg-1,L62遮荫处理下全 C、N、P
含量最高,分别为(373. 73依14. 06)、(34. 38依1. 73)
和(5. 47依0. 23) g·kg-1,均显著高于对照. 其他遮
荫处理下全 C含量与对照相比没有显著差异. L72和
L55遮荫处理下全 N 含量显著低于对照,L32处理下
全 N含量与对照差异不显著. L72、L55和 L32遮荫处理
下全 P 含量与对照差异不显著. 各遮荫处理下全
K含量与全光照条件下全 K 含量差异不显著,但
L62遮荫处理下全 K 含量最高,为 (14郾 41 依 0郾 81)
g·kg-1 .可见,遮荫处理显著改变了苜蓿地上部分
全 C、N、P含量,对全 K含量影响不大.
2郾 3摇 化学计量比特征
由表 1 可以看出,不同遮荫处理下苜蓿地上部
分 C / N、N / P、C / P 为 10. 13 ~ 12. 01、6. 28 ~ 9. 54、
63. 55 ~ 107. 01. 其中,L62遮荫处理下 C / N、N / P、
C / P均最低,除 L72遮荫处理 C / N 显著高于对照外,
其他各处理 C / N与对照差异不显著. L32遮荫处理下
N / P、C / P最高,且随遮荫强度增加,N / P、C / P 呈现
先降低后升高的趋势. C / N的变异系数(8郾 3% )最
图 2摇 不同遮荫处理下苜蓿地上部分 C、N、P、K含量
Fig. 2摇 C, N, P and K contents in Medicago sativa aboveground
part under different shading treatments.
小,N / P的变异系数最大(18. 5% ),说明遮荫处理
对苜蓿 C / N的影响最小,对 N / P的影响最大.
2郾 4摇 光照强度和地上生物量、元素含量及化学计量
比的相关关系
由表 2 可以看出,苜蓿地上生物量与光照强度
呈显著正相关,表明光照强度越强,苜蓿光合作用越
强,积累的地上部分生物量越多. 光照强度与全 C、
N、P、K含量及 C / N、N / P、C / P的相关性均未达到显
著水平.苜蓿地上生物量与 C、N、P、K 含量及 C / N、
N / P、C / P呈负相关,但相关性均不显著. C含量与 K
和 P 含量呈显著正相关,与 N / P 呈显著负相关;N
含量与P含量呈显著正相关,与C / N呈显著负相
141311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马志良等: 遮荫对紫花苜蓿地上生物量和化学计量特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同遮荫处理下苜蓿地上部分化学计量特征
Table 1摇 Stoichiometric characteristics of Medicago sativa aboveground part under different shading treatments
项目
Item
处理 Treatment
CK L72 L62 L55 L32
CV
(% )
C / N 10. 47依0. 75b 12. 01依0. 45a 10. 13依0. 69b 11. 31依1. 06ab 11. 17依0. 53ab 8. 3
N / P 8. 62依0. 38ab 7. 70依0. 35cd 6. 28依0. 14d 8. 03依0. 55bc 9. 54依1. 20a 18. 5
C / P 90. 13依0. 43b 87. 64依8. 97b 63. 55依9. 81c 90. 60依2. 85b 107. 01依7. 07a 16. 0
不同小写字母表示各遮荫处理间差异显著(P<0. 05)Different small letters indicated significant different among different shading treatments at 0. 05
level.
表 2摇 光照强度、地上生物量、各元素含量及化学计量比之间的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients among light intensity, aboveground biomass, element content and stoichiometric ratio
光照强度
Light
intensity
生物量
Biomass
C N P K C / N N / P
生物量 Biomass 0. 870**
C 0. 031 -0. 131
N 0. 022 -0. 163 0. 230
P 0. 109 -0. 061 0. 736** 0. 622*
K 0. 203 -0. 067 0. 550* 0. 301 0. 504
C / N -0. 176 -0. 009 0. 059 -0. 864** -0. 495 -0. 102
N / P -0. 292 -0. 113 -0. 733** -0. 133 -0. 848** -0. 449 0. 107
C / P -0. 216 -0. 130 -0. 585 -0. 463 -0. 924** -0. 427 0. 518* 0. 904**
*P<0. 05; **P<0. 01.
关;P含量与 N / P、C / P均呈显著负相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 遮荫对苜蓿地上生物量的影响
地上生物量作为植物净初级生产力的一部分,
是研究生态系统生产力和估算植被碳库的基础参
数.地上生物量不仅可以反映出生态系统初级生产
者的生长和发育状况,而且也可以表征供给消费者
和分解者的能量,对生态系统能量流动、物质循环和
生物地球化学循环过程具有重要意义[15-16] .植物地
上和地下生物量的分配主要受到环境中可利用资源
(如光照、水分、养分等)、物种组成、植株大小等变
化的影响.光是影响植物生长发育和生存的重要环
境因子之一,植物对不同光环境的响应策略具有很
大差异[17] .研究表明,降低光照强度,植株光合作用
受阻,初级生产力降低,单位叶面积上累积的有机质
减少[18] .本研究中,随着遮荫强度的不断增强,光照
强度逐渐减弱,苜蓿地上部分积累的生物量逐渐减
少(图 1),光照强度显著影响了地上生物量的积累.
有研究发现,闽楠(Phoebe bournei)幼树通过改变光
合特性和生物量积累来适应光环境的变化,光照强
度的降低限制了生物量的积累[19] .植物在弱光环境
下相对生长速率放缓,植物还可通过改变其外部形
态、减少对根部生物量的分配、增加对茎和叶的分
配、增加叶面积比来适应弱光环境[11,20-21] . 但是,当
光照强度下降到一定范围后,弱光胁迫下植物的生
长发育将会受到严重影响,生物量积累将显著减
少[22] .撂荒地人工林发育成熟后,郁闭度提高,林下
光环境将不再适合林间栽植苜蓿(图 1).所以,要想
达到经济效益和生态效益的统一,在营林的早期阶
段光环境比较适宜时可以考虑林下间种苜蓿.
3郾 2摇 遮荫对地上部分全 C、N、P、K含量的影响
在光照充足的条件下,植株具有较高的净同化
速率和相对生长速率,可以满足植株各部分生长发
育的需求[23] .在较低光照强度下,植株往往通过提
高地上部分的投入,分配给茎和叶更多的生物量来
增加对光能的捕获和利用以满足其生长发育的需
求[24] .遮荫处理(L72、L62处理)有利于提高苜蓿地上
部分全 C含量(图 2),这说明遮荫条件下更多的有
机物质在茎和叶中积累. 植株生长发育同时受到土
壤养分有效性的制约,苜蓿作为共生固氮牧草,土壤
N不是其生长的限制因素. L62遮荫处理下 N 含量显
著高于其他处理,其原因可能是 L62遮荫处理光环境
下的微环境更适合与苜蓿根部结合的共生固氮菌生
长、侵染和繁殖[25];也可能是 L62遮荫处理下弱光信
号刺激了苜蓿共生固氮菌的生物固氮能力,使得苜
蓿在弱光水平比自然光照条件下(CK)固定更多的
N向地上部分输送转移[26];而且光照强度也能影响
植物的光合作用和对营养元素的吸收、利用、分配,
低光处理使 N 更多地分配给植物地上部分[27] . 然
2413 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
而,本研究并未涉及光照强度对苜蓿根瘤菌数量、活
性影响等方面,以后应加强这部分的研究.植物所吸
收的 N、 P、 K 分配给地上部分的比例占总量的
80% ~90% [28],苜蓿地上部分各元素的含量可体现
对元素的吸收利用率. 有研究表明,苜蓿对 N、P、K
元素的利用率随生长年限而变化,N 的固定量逐年
增加,P、K 利用率随生长年限先升高后降低[29] . 但
也有研究发现,苜蓿体内 P 含量随着生长年限增加
而降低[30] .苜蓿在进入开花繁殖期前生物量主要分
配给茎、叶进行营养生长[26],本研究中,各遮荫处理
下苜蓿地上部分全 N、P、K 含量表现出比较一致的
变化趋势(图 2),其原因可能与光合产物的分配有
关.光照强度主要通过对有机物质的整体分配来影
响 C、N、P、K 含量,而且苜蓿对 N 的固定和吸收能
显著提高对 P 的吸收利用能力[31] . 相关研究还表
明,叶片中 N和 P 一般呈显著正相关[31],这与本研
究结果一致(表 2).随着遮荫强度的增强,L55和 L32
遮荫处理下苜蓿地上部分生物量、以及全 C、N、P、K
含量均明显下降(图 1 和图 2),说明苜蓿在这种较
低光照强度下已经不能健康生长.
3郾 3摇 遮荫对生态化学计量比的影响
生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多
种化学元素的科学,主要强调有机体主要组成元素
(C、N、P)间的关系.在不同的环境条件下植物会进
行不同的生理生化反应,植物通过调节 C、N、P的代
谢和循环使其具有不同的含量和分布,最终表现出
特定的元素生态化学计量学特征[32] . 其中,N 和 P
是陆地生态系统植物生长最主要的限制性元素,植
物 N / P能较好地反映 N、P养分的限制作用,可以作
为土壤向植物提供养分状况的指标,指示对植物群
落生产力起限制性作用的营养元素[33] .植物对 N、P
的吸收和运输所需的能量最终靠光合作用提供,养
分充足时,光照减弱会导致植物地上部分快速生长
以捕获更多的光能,使植物地上部分 N / P 减小;光
照增强可使植物地上部分的生长速度减慢,导致植
物 N / P 增加[34] . 本研究中,随遮荫强度的增加,苜
蓿地上部分 N / P、C / P 呈现出“V冶型变化趋势(表
1),表明轻微遮荫时(L72、L62),苜蓿地上部分生长
速度变快,生物量累积减小,导致 N / P 变小;随着遮
荫强度的增加,苜蓿对 P 的吸收开始受到限制,苜
蓿根部的生物固氮作用仍能保证对 N 的供应,致使
N / P增加(表 1). P含量与 C / P呈显著负相关,这是
因为 P在较低光强下利用率降低,导致了 C / P 的升
高(表 1 和表 2).苜蓿地上部分 N含量与 C / N呈显
著负相关,当苜蓿根部固氮条件最适宜、向地上部分
转移输送 N 最多、N 含量最高时( L62 ),C / N 最小
(图 2 和表 1).
4摇 结摇 摇 论
苜蓿地上生物量受到外界光照强度的显著影
响,遮荫处理显著降低了苜蓿地上生物量.适度遮荫
显著提高了苜蓿地上部分的 C、N、P、K含量,提高了
苜蓿对营养元素的利用效率,苜蓿地上部分 N / P、
C / P随遮荫强度增加呈现出“V冶型变化趋势. 在山
丘区撂荒地上构建林鄄草复合生态系统的早期阶段,
人工林郁闭度<72%时,林下可以种植紫花苜蓿,从
而提高撂荒地资源的利用效率.
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作者简介摇 马志良,男,1988 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: feng281@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
4413 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷