全 文 ：特殊生境中丛枝菌根真菌多样性*
李素美摇 王银桥摇 刘润进**
(青岛农业大学菌根生物技术研究所, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 丛枝菌根真菌(AMF)是生态系统的重要组分之一,不仅具有丰富的遗传、物种和功
能多样性,而且还具有生态系统多样性,即该真菌的分布与栖息生境复杂多样. AMF侵染植物
根系形成菌根,营专性活体共生营养,生态适应性强,除了森林、草原和农田生态系统外,还广
泛分布于保护地、盐碱地、矿区污染地、石化与农药污染地、荒漠地、干旱地、湿地、沼泽地、火
山地、高原、低温与极地等植物多样性匮乏的特殊生境,形成独特的群落结构,发挥着不可替
代的生理生态功能.本文总结了上述生境中 AMF物种多样性与菌根发育特点,旨在为进一步
开展这些特殊生境和极端环境下的 AMF研究提供基本信息.
关键词摇 种丰度摇 孢子密度摇 多样性指数摇 群落结构摇 物种多样性摇 菌根形态
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3325-08摇 中图分类号摇 Q949摇 文献标识码摇 A
Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in special habitats: A review. LI Su鄄mei, WANG
Yin鄄qiao, LIU Run鄄jin ( Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University,
Qingdao 266109, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(11): 3325-3332.
Abstract: Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are one of the important components in ecosys鄄
tems, which not only have the diversity in genetics, species composition, and function, but also
have the diversity in distribution and habitat. AMF infect plant root, form mycorrhiza, and nourish
as obligate biotroph symbiont, with strong ecological adaptability. They not only distribute in forest,
prairie, and farm land, but also distribute in the special habitats with less plant species diversity,
such as commercial greenhouse soil, saline鄄alkali soil, mining pollution land, petroleum鄄contamina鄄
ted land, pesticide鄄polluted soil, desert, dry land, wetland, marsh, plateau, volcanic, cooler, and
arctic tundra, composing a unique community structure and playing an important irreplaceable role
in the physiological and ecological functions. This paper summarized the species diversity and my鄄
corrhizal morphological features of AMF in special habitats, aimed to provide essential information
for the further studies on the AMF in these special habitats and extreme environments.
Key words: species richness; spore density; biodiversity index; community structure; species di鄄
versity; mycorrhizal morphology.
*国家自然科学基金项目(31272210)和青岛市科技计划基础研究
项目[12鄄1鄄4鄄5鄄(14)鄄jch]资助.
**通讯作者. E鄄mail: liurj@ qau. edu. cn
2013鄄01鄄24 收稿,2013鄄08鄄12 接受.
摇 摇 丛枝菌根真菌(AMF)与植物共生形成的菌根
网络能够驱动生态系统养分循环、改善植物营养、促
进生物界物质交换与能量流动、增强植物抗逆性、修
复退化和受污染的生态系统. 因此,在植物建群、群
落竞争演替、物种多样性形成和稳定生态系统过程
中,AMF发挥着不可替代的重要作用[1] . 人们在开
展农业生态系统[2-4]、森林生态系统[5-7]和草原生态
系统[8-9]中 AMF 种质资源与多样性研究的同时,也
关注到城市生态系统[10-11]和一些特殊生境[12]中
AMF物种多样性的调查.特别是进入 21 世纪以来,
AMF物种多样性研究十分活跃,全球 AMF 物种多
样性研究进展日新月异[13-15] . 当前,特殊生境中
AMF生物多样性已成为研究热点之一.
所谓特殊生境是指与自然的森林、草原和农田
生态系统中的土壤、气候条件和植物多样性存在显
著差异的生态环境,如保护地、盐碱地、矿区污染地、
石化与农药污染地、荒漠地、干旱地、湿地、沼泽地、
火山地、高原、低温与极地等生境.研究表明,这些生
境中植物多样性相对匮乏、AMF 多样性各异、群落
结构独特[16-18] . 特殊生境中 AMF 多样性研究极大
地完善了人类对全球 AMF 多样性的了解. 而且,特
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3325-3332
殊生境中很可能蕴藏着具有特殊功能尤其是抗逆性
强的 AMF种类.本文综述了特殊生境中 AMF 多样
性研究的主要进展,旨在进一步促进特殊生境内
AMF生理生态效应、群落结构与功能途径调控等
研究.
1摇 特殊生境中 AMF物种多样性
1郾 1摇 保护地生境
保护地是半开放的农业特殊生境,具有作物单
一、植物多样性匮乏等特点. 长期肥水与农药投入、
连作栽培、雨水淋溶少和特殊的小气候条件等往往
会导致土壤酸化、次生盐渍化、病虫害加重等现象的
发生.我国是保护地栽培面积最大的国家,自 1999
年以来,先后从山东莱阳蔬菜大棚分离到 AMF 3 属
14 种,其中球囊霉属(Glomus)、无梗囊霉属(Acau鄄
lospora)、细齿无梗囊霉(Acaulospora denticulata)和
明球囊霉(Glomus clarum)分别为优势属和种;而番
茄(Solanum lycopersicum)根围 AMF 丰度(SR)和孢
子密度(SD)显著大于黄瓜(Cucumis sativus)的[19] .
采用形态分类方法和 PRC鄄DGGE 技术,Jiao 等[16]研
究了我国北方保护地土壤中 AMF多样性特点,并从
北京大兴区和山东昌乐县西瓜(Citrullus lanatus)大
棚中分离到 AMF 3 属 13 种,其中球囊霉属 8 种,无
梗囊霉属 4 种,盾巨孢囊霉属(Scutellospora)1 种;所
有样地均分离到近明球囊霉(Glomus claroideum);
SR、SD和 Shannon指数(H)随西瓜连作年限增加而
呈下降趋势.基于 DGGE 分析的 SR 和 H 大于基于
孢子形态鉴定的数据,认为北方保护地现行农艺措
施会降低土壤中 AMF 多样性.目前,对保护地作物
根内 AMF 多样性的了解仍然较少.事实上,只有侵
染根系形成菌根的 AMF 才能直接发挥生理生态作
用.因此,有必要深入探索植物根内 AMF 多样性
特征.
1郾 2摇 盐渍生境
盐碱地是一类特殊的土地资源.王发园等[20]从
黄河三角洲盐碱地获得无梗囊霉属 6 种, 原囊霉属
(Archaeospora)2 种,球囊霉属 24 种. 盐渍化壤土和
粘土中球囊霉属数量最多,无梗囊霉属次之,摩西球
囊霉(Glomus mosseae)分布最广[21] .盛敏等[22]从甘
肃、宁夏和内蒙古盐碱地分离到 4 属 28 种,其中球
囊霉属 20 种,多孢囊霉属(Diversispora)2 种,原囊霉
属 2 种,无梗囊霉属 4 种;其中根内球囊霉(Glomus
intraradices) 和薄壁原囊霉 ( Archaeospora leptoti鄄
chum)分离频度(DF)最高.在葡萄牙北部高度盐碱
化土壤中,根内球囊霉和摩西球囊霉为优势种[23] .
基于孢子系统发育分析发现,泰国酸性硫酸盐土壤
中 AMF分类单元 4 个,分别为球囊霉属、内养囊霉
属(Entrophospora)、类球囊霉属(Paraglomus)和未
知属,并检测到蟛蜞菊(Wedelia chinensis)根内存在
5 个分类单元(球囊霉属 2 个及无梗囊霉属、内养囊
霉属和未知属各 1 个) [24] .球囊霉属类型 A 和类型
B是日本冲绳县海滨植被厚藤( Ipomoea pescaprae)、
滨豇豆(Vigna marina)和双穗雀稗(Paspalum disti鄄
chum)根内的优势类群,其中类型 A 是靠近面向海
洋植被边缘的优势种类,而类型 B 与根内球囊霉密
切相关[25] .可见,球囊霉属在盐渍生境中占有非常
重要的地位,推测该菌种可能具有较高的耐盐性以
及提高植物抗 /耐盐性的潜力.
1郾 3摇 矿区生境
铅锌铜矿、煤矿、石膏矿和采石场区土壤贫瘠、
富含毒素、缺少植被,而 AMF多样性仍较丰富,甚至
可以分离到新种[26] . 肖艳萍等[17]从云南金顶铅锌
矿区分离到 5 属 36 种,其中无梗囊霉属 5 种、内养
囊霉属 2 种、巨孢囊霉属(Gigaspora)1 种、球囊霉属
24 种和盾巨孢囊霉属 4 种;球囊霉属和无梗囊霉属
为优势属;近明球囊霉、明球囊霉、缩球囊霉(Glomus
constrictium)、地球囊霉(Glomus geosporum)、摩西球
囊霉、膨果球囊霉(Glomus pansihalos)和疣壁球囊霉
(Glomus verruculosum)为该矿区的优势种. 梁昌聪
等[27]从另一废弃铅锌矿区获得 4 属 20 种,其中,无
梗囊霉属 4 种,球囊霉属 14 种,巨孢囊霉属 1 种,盾
巨孢囊霉属 1 种;球囊霉属的 DF 为 77% ,为优势
属;疣壁球囊霉的 DF最高;聚生球囊霉(Glomus fas鄄
ciculatum)相对多度最大,为 56% ,具有最强的产孢
能力. Pawlowska等[28]从锌、铅和铬污染土壤中也分
离到膨果球囊霉.球囊霉属也是埃及长期被重金属
污染土壤中的优势属[29] . Long 等[30]则采用分子生
物学技术进一步研究了重金属污染土壤中不同植物
根内 AMF 的群落结构.相关研究结果一致表明,球
囊霉属和膨果球囊霉广泛分布于重金属污染土壤
中,这与其耐重金属毒性密切相关. 另外, Chen
等[31]从我国珠江三角洲 6 个废弃采石场分离到 9
种 AMF,其中球囊霉属和布氏球囊霉(Glomus bro鄄
hultii)分别为优势属和种. 石膏采矿活动能显著降
低 AMF 多样性,根内球囊霉、某球囊霉 ( Glomus
sp. )和隐类球囊霉(Paraglomus occultum)是石膏矿
区最常见的 AMF[32],它们对土壤条件要求较低,可
以考虑研究其对石膏矿区的修复效应.
6233 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1郾 4摇 石油与农药污染生境
石油与农药等有毒有机物对环境的污染呈现逐
年加重的趋势,已形成独具特色的一类特殊生境.许
秀强等[33]自山东寿光、诸城和莱阳等长期施用农药
的土壤中分离到 AMF 5 属 16 种,其中,球囊霉属的
DF最高,其次为无梗囊霉属;摩西球囊霉和幼套球
囊霉(Glomus etunicatum)为优势种. 随着农药施用
年限的增加,AMF 多样性减少. Nakatani 等[34]从巴
西石化污染土壤鉴定到 4 种 AMF:莫氏无梗囊霉
(Acaulospora morrowiae)、根内球囊霉、隐类球囊霉
和崔氏原囊霉(Archaeospora trappei).黄继川等[35]自
四川遂宁磨溪油田石油污染土壤分离到 19 种
AMF,分别隶属球囊霉属、无梗囊霉属和原囊霉属.
其中球囊霉属为该区优势属,缩球囊霉和摩西球囊
霉为优势种;一年蓬(Erigeron annuus)和艾蒿(Arte鄄
misia argyi)根围土壤 SD 和菌根侵染率较高,表明
石油污染区的植物具有较强的菌根依赖性,可能是
耐石油毒性的优势植物.而这些优势 AMF与优势植
物之间的共生生理、对石油污染生境的修复效应[36]
及机制有待深入研究[37] .
1郾 5摇 荒漠与干旱生境
荒漠区、干旱区与干热河谷区 AMF多样性也比
较丰富.新疆准噶尔盆地南缘柽柳(Tamarix chinen鄄
sis)荒漠灌丛下短命植物的侵染率和根围土壤中 SD
显著低于灌丛外植物,且灌丛下 AMF 种类(12 种)
少于灌丛外(19 种) [38] . Shi 等[38]从短命植物根围
分离到 21 种 AMF,其中无梗囊霉属 5 种、原囊霉属
l种、球囊霉属 13 种、类球囊霉属 2 种.杨静等[39]在
内蒙古黑城子、正蓝旗和元上都 3 个沙柳 ( Salix
cheilophila)荒漠样地分离到 4 属 37 种 AMF,其中球
囊霉属 23 种,无梗囊霉属 10 种,且该两属是 3 样地
共同优势属;盾巨孢囊霉 3 种,仅分布于黑城子和正
蓝旗样地;巨孢囊霉 1 种,仅分布正蓝旗样地;网状
球囊霉(Glomus reticulatum)是 3 样地共同优势种.
范洁群[40]对西藏藏南雅鲁藏布江中游河谷区 7 个
科植物进行调查发现,禾本科植物根区 SR 最高,蓼
科最低;金沙江干热河谷(元谋段)植被根区分离到
球囊霉属、无梗囊霉属、无梗囊霉属、内养囊霉属、巨
孢囊霉属和盾巨孢囊霉属共 44 种,其中,前两属为
优势属.细齿无梗囊霉(Acaulospora denticulata)、刺
无梗囊霉 ( Acaulospora spinosa )、疣状无梗囊霉
(Acaulospora tuberculata)、近明球囊霉、明球囊霉、根
内球囊霉、单胞球囊霉(Glomus monosporum)、弯丝
球囊霉(Glomus sinuosa)为优势种[41] . Kamalvanshi
等[42]研究发现,印度干旱和半干旱地区的一种生物
柴油植物麻疯树(Jatropha curcas)根围分布着 20 种
AMF,其中无梗囊霉属 2 种、球囊霉属 18 种;根内球
囊霉、细凹无梗囊霉(Acaulospora scrobiculata)、幼套
球囊霉和某球囊霉的 DF 分别为 100% 、83% 、50%
和 50% ;拉贾斯坦邦焦特布尔的 SR最大,其次是北
方邦的占西、哈里亚纳邦希萨尔、安得拉邦海得拉巴
和北方邦勒利德布尔,干旱区的 SR 比半干旱区更
丰富.
球囊霉属与无梗囊霉属是干旱生境的主要类
群.今后筛选以提高植物抗旱性的优良菌种研究中
应对其给以足够的重视,尤其是根内球囊霉可能具
备的独特抗逆性代谢机制.
1郾 6摇 高原与火山地生境
蔡晓布等[43]从西藏高原草地分离到 AMF 5
属,各属 SD、DF、相对多度和重要值呈现球囊霉属>
无梗囊霉属>巨孢囊霉属>盾巨孢囊霉属>内养囊霉
属的趋势;球囊霉属优势属地位极为突出, 无梗囊
霉属、巨孢囊霉属和盾巨孢囊霉属为常见属,内养囊
霉属为稀有属;盾巨孢囊霉属和内养囊霉属仅见于
高寒草甸;根围土壤 AMF 属的多样性呈高寒草甸>
山地灌丛草原>草甸.薛会英等[44]研究发现,不同类
型草地 AMF 多样性呈高寒草原>高寒草甸草原的
趋势. 海拔 4000 ~ 4600 m 藏北草原地带有 4 属
AMF,高于 4600 m地带有 3 属.随海拔增加,藏北草
地的 SR 减少[45],日本富士山初级演替火山沙漠
AMF 多样性也降低[46] . 印度喜马拉雅山海拔
1500 ~ 4500 m区间,5 种杜鹃花根围土壤中 AMF最
大和最小 SD分别为苒花杜鹃(Rhododendron antho鄄
pogon)的 2080·kg-1和鳞腺杜鹃(R. lepidotum)的
1200·kg-1,分离到无梗囊霉属、球囊霉属、巨孢囊霉
属、实果内囊霉属(Sclerocystis)和盾巨孢囊霉属;球囊
霉属为优势属;聚生球囊霉为优势种,但该种没有从
硬刺杜鹃(R. barbatum)根围分离到[47] .可见,尽管随
着海拔升高,SR和 H降低,而植物的影响更为关键.
封晔等[48]采用分子生物学方法进行的黄土高原六道
沟流域 AMF多样性研究结果也支持该观点,该流域
根围 H最高的为小叶杨(Populus simonii)(2郾 07),最
低的为沙棘(Hippophae rhamnoides)(1. 21).
1郾 7摇 湿地与沼泽生境
好氧的 AMF同样生存于湿地生境中,只是种类
明显少于陆生环境. 湿地生境中主要分布着球囊霉
属、无梗囊霉属、盾巨孢囊霉属和巨孢囊霉属等,其
中球囊霉属为湿地生境常见属[49-51] . 王凯等[50]自
723311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李素美等: 特殊生境中丛枝菌根真菌多样性摇 摇 摇 摇 摇
云南 33 种湿地植物根围鉴定出 4 属 16 种 AMF,其
中球囊霉属 9 种:聚丛球囊霉(Glomus aggregatum)、
近明球囊霉、明球囊霉、棒孢球囊霉(Glomus clavis鄄
porum)、缩球囊霉、单胞球囊霉、摩西球囊霉、悬钩子
状球囊霉(Glomus rubiforme)和弯丝球囊霉;无梗囊
霉属 6 种:疣状无梗囊霉、光壁无梗囊霉(Acaulospo鄄
ra laevis)、蜜色无梗囊霉(Acaulospora mellea)、细凹
无梗囊霉、刺无梗囊霉和某无梗囊霉( Acaulospora
sp. );巨孢囊霉属 1 种.无梗囊霉属和球囊霉属构成
了湿地生境的优势群落,摩西球囊霉则是其优势种.
红树林是海沼泽生境优势植被,同样分布着
AMF[52-53] .王桂文等[52]于春夏季和秋冬季从广西
钦州湾红树林根区分离到聚丛球囊霉、近明球囊霉、
透光球囊霉(Glomus diaphanum)、沙荒球囊霉(Glo鄄
mus desertcola)、幼套球囊霉、多产球囊霉(Glomus fe鄄
cundisporum)、聚生球囊霉、地球囊霉、何氏球囊霉
(Glomus hoi)、大果球囊霉(Glomus macrocarpum)、
小果球囊霉(Glomus microcarpum)、摩西球囊霉、悬
钩子状球囊霉、某无梗囊霉(Acaulospora sp. )、光壁
无梗囊霉、A. polanic、莫氏无梗囊霉和多果无梗囊
霉(Acaulospora myriocarpa)等 17 种 AMF,其中幼套
球囊霉和地球囊霉为优势种. 印度恒河河口红树林
根区的优势种为摩西球囊霉、聚生球囊霉和珠状巨
孢囊霉(Gigaspora margarita) [54] . Wang等[55]最近从
红树林生境不同潮间带均有分布的 3 种红树林根内
检测到 23 个 AMF分类单元.目前 AMF部分属尚未
在湿地生境中发现,它们是否存在于水生环境还需
进一步探明.
1郾 8摇 低温与极地生境
Tibbett和 Cairney[56]曾综述了低温生境中菌根
的形成和功能,但没有给出该生境中 AMF物种多样
性状况,这可能与其研究报道很少有关. 研究表明,
AMF可分布于加拿大北极区 73毅—78毅 N 范围内.
AMF大量侵染班克斯岛(73毅 N)委陵菜属植物(Po鄄
tentilla hookeriana鄄Potentilla pulchella)、狭叶山金车
( Arnica angustifolia)和单花飞蓬 ( Erigeron uniflo鄄
rus).这些植物根围土壤中 AMF 接种势很高. 德文
岛(74毅 N) Festuca hyperborean、穗三毛(Trisetum spi鄄
catum)和委陵菜属植物根围有时也分布着 AMF.班
克斯岛、德文岛、埃尔斯米尔岛(76毅 N)、埃勒夫灵
内斯岛的磁北极 (78毅 N)均有细球囊霉 (Glomus
tenue)分布,以班克斯岛的 DF 最高[57] .极地寒冷生
境 AMF多样性是怎样形成的? 其驱动因素是什么?
高纬度地区 AMF 多样性是否变化? 以及它们是怎
样存活适应北极这一极端生境的? 这些均值得深入
研究.
综上,根内球囊霉、摩西球囊霉、聚生球囊霉、幼
套球囊霉、明球囊霉、缩球囊霉和膨果球囊霉几乎是
多种特殊生境中的共同优势种,这些菌种具备一些
相近(同)的生理代谢与功能特征,可能用于筛选高
效、多功能抗逆性菌种.
2摇 特殊生境中植被丛枝菌根发育特征多样性
特殊生境中植物菌根发育特征也是多种多样
的,而且可能与常规生态系统不同.盐碱土中植物所
形成的丛枝菌根,以 A型为主,少数为 P型[58-59] .天
津盐碱土中 16 种植物菌根为 A 型,3 种为 P 型,A
型具有明显的优势;只有禾本科形成 P 型,而豆科、
菊科、柽柳科、蒺藜科、蓝雪科均为 A 型,表明菌根
结构类型随盐生植物种类不同而变化. 十分奇特的
是泰国酸性硫酸盐土壤生长的马唐属 (Digitaria
sp. )、飘拂草属(Fimbristylis sp. )、含羞草(Mimosa
pudica)和田菁属( Sesbania sp. )根部均无 AMF 定
殖,只有蟛蜞菊根系有 AMF的侵染[24],而正常生境
下马唐具有较高的菌根侵染率[60] .造成该差异的原
因是由于该特殊生境中 AMF接种物缺乏、接种势和
侵染势均较低? 还是该生境存在特殊抑制因子,尚
需深入研究.
尽管金属污染区生长的天蓝草( Sesleria caer鄄
ulea)和 Thlaspi praecox以及斯洛文尼亚的一个盐场
生长的 Limonium angustifolium 和盐角草(Salicornia
europaea)的菌根侵染率较高,天蓝草和 T. praecox
的丛枝着生强度却很低,甚至 L. angustifolium 和盐
角草根内无丛枝着生[61] .这可能与丛枝是功能器官
而不是繁殖器官(如泡囊)有关,因为任何物种的生
存法则均优先保持存活和繁衍后代. 因此,逆境中
AMF必须首先保证形成大量孢子和泡囊.其他研究
也证明了这一点,如采石场中红毛草(Rhynchelytrum
repens)根内可观察到典型的泡囊、丛枝和菌丝,其
中,泡囊着生率最高[31] . 西北干旱区内陆河塔里木
河下游的漠河岸林胡杨(Populus diversifolia)和柽柳
共 15 种植物根区土样中,11 种能形成丛枝或泡囊,
而侵染率不同[62] .印度喜马拉雅山地区杜鹃花菌根
侵染率在 28% ~42% ,其中树形杜鹃(Rhododendron
arboretum var. arboreum)的最高,其次是硬刺杜鹃
40% 、苒花杜鹃 37% 、钟花杜鹃(Rhododendron cam鄄
panulatum)33% ,最低的是鳞腺杜鹃,且其根内无泡
囊[47],这可能与杜鹃类的菌根结构及生境有关.
8233 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
Sondergaard等[63]最早报道了水生植物能形成
菌根.丹麦 Mid鄄Jutland 湖泊中 15 种大型湿地植物
有 5 种、河流中 24 种湿地植物有 4 种能形成菌根,
分别占调查种类的 33%和 17% [64] .而王凯等[50]调
查发现,我国云南 4 个湖泊和 4 个河流水生植物形
成菌根的分别占 4%和 35% .金沙江支流普渡河 56
种和小江干热河谷 35 种植物中,分别有 54 和 34 种
植物形成典型的丛枝菌根[65-66] . 海沼泽植物海漆
(Excoecaria agallocha) AMF 定殖率最高,其次为桐
花树(Aegiceras corniculatum)和秋茄(Kandelia can鄄
del) [52] .福建沿海 3 个红树林生长区中有 6 种形成
丛枝菌根,其中桐花树、秋茄、鱼藤(Derris trifoliata)
和芦苇(Phragmites australis)丛枝为 A 型;6 种植物
侵染率差异较大,老鼠簕(Acanthus ilicifolius)侵染率
最高,鱼藤最低;不同时间桐花树和秋茄的侵染率差
异显著[67] .
此外,木贼属(Equisetum)是北方森林重要的林
下植物,广泛分布于冻原地带,在火烧迹地等扰乱地
带十分普遍.菌根真菌与木贼属植物可能具有广泛
的生态关联性[68] . 尽管有寄主植物存在,靠近最北
部的埃尔斯米尔岛和埃勒夫灵内斯岛的磁北极并没
有菌根形成[57] .
海拔、植被种类与数量、土壤水分状况、季节与
气候条件均影响 AMF多样性特征.很多湿地或水生
植物虽能形成菌根,但其侵染率往往较低,而淹水只
是抑制侵染的部分原因[69-70] .而且,湖泊、河流哪种
水体更有利于水生植物菌根形成尚不清楚. 美国俄
亥俄州中部 4 个湿地土壤 AMF 孢子数量春夏季均
比秋季少,春季植物根系 AMF 侵染率最高,晚夏季
最低[49] .表明植物多样性、土壤条件、海拔、气候因
子等显著影响 AMF 群落组成,进而影响其侵染状
况.在开展较大的地理生态区域调查时,应注意这些
因子的不同影响.
不同特殊生境可能至少存在一种关键限制因子
决定 AMF多样性的形成和演化,尽管该关键限制因
子可能与其他生态因子存在互作.
3摇 研究展望
特殊生境中分布的 AMF 很可能具有独特的生
物学特性、功能和较高的潜在应用价值. 全球 AMF
物种多样性研究已经取得相当的进展,为进一步开
展相关研究奠定了坚实的基础、创造了必要的条件.
当前,人们开始重视特殊生境中 AMF物种多样性和
植被菌根发育特征,这对于阐明全球变化下 AMF多
样性变化特点及其地位、角色和作用具有十分重要
的意义. St俟rmer等[7]对西部巴西亚马逊地区 6 个区
域包括原始森林、老的次生林、年轻的次生林、农林
复合生态系统、农田和牧场进行调查,发现 AMF 80
种,其中 22 种最为常见,31 种为中间型,而最特殊
的种如伞房花序球囊霉(Glomus corymbiforme)、某球
囊霉 4、扭形球囊霉(Glomus tortuosum)、宽柄球囊霉
(Glomus magnicaule)和大果球囊霉等只存在于原始
森林和牧场,证实不同培肥技术与土地利用方式影
响 AMF多样性的分布[71-72] . Li 等[73]利用分子生物
学技术证实土壤扰动会降低 AMF 种群数量和 SR.
由于全球变化下植物多样性决定了 AMF 多样
性[74-75],在特殊生态系统 AMF 多样性研究中,必须
对植物多样性分布状况给予足够重视. 可重点开展
以下工作:1)开展长期定位试验,以探明更大时空
尺度的特殊生境中 AMF物种多样性状况、群落结构
特征与菌根发育特点;通过分子生物学技术结合用
植物根段作接种物加富培养,测定根内 AMF种类和
数量,阐明植物根内 AMF 多样性特征,并确定其优
势 AMF种类及其群落组成. 2)系统深入研究不同特
殊生境中关键生态限制因子,如不同特殊生境中植
物多样性、极端温度、极端 pH、氧分压、有毒物质等,
对 AMF生长发育、侵染、多样性形成、群落结构与功
能的影响;水生植物菌根发育及极地寒冷生境中
AMF的侵染机制等. 3)于控制条件下,采用分子生
物学技术系统研究特殊生境中优势 AMF群落,特别
是作为功能单位的植物根内 AMF 优势群落的生理
生态功能与作用机制,为进一步筛选具有高效抗逆
性与修复功能的 AMF菌种及其应用提供技术依据.
例如,通过比较保护地与非保护地、抗病品种与感病
品种作物根内 AMF群落多样性特征,确定植物根内
AMF优势群落特征及其与植物生长和健康的关系,
为提高生物防治效果、增强保护地生态系统可持续
生产力、促进蔬菜安全生产提供技术支持.
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作者简介摇 李素美,女,1963 年生,高级实验师.主要从事园
艺与菌根研究. E鄄mail: smli@ qau. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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