全 文 ：2011-10-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2011.00684
应用与环境生物学报 2011，17 ( 5 ): 684~687
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌是广泛分
布的土壤微生物，可以与绝大多数植物的根共生形成丛枝菌
根. 丛枝菌根真菌可以显著促进植物营养生长和矿质元素的
吸收 [1~3]，在抗旱、抗盐碱、抗重金属污染等方面的生态重要
性影响也众所周知 [4]，同时，不同AM真菌对生态环境的要求
差异显著，适宜的环境条件才能有利于其生长发育，生态因
子与AM真菌的相互影响引起了国内外学者的关注.
柑桔的菌根类型属于内生菌根，在土壤中一般不生根
毛，主要依靠与其共生的真菌进行吸收活动 [5]，对丛枝菌根
的依赖性较强. 大量试验 [6~8]证明，绝大多数柑桔类植物可形
成菌根，近年来，柚类发展迅速，长寿沙田柚（Citrus grandis
cv. Changshou Shatian You）为重庆名柚，已经证明沙田柚生
长对AM真菌有很高的依赖性，AM真菌能促进沙田柚的营
养生长和矿质元素的吸收 [9]，并在抗旱等生态方面具有显著
效应 [10]. 研究表明，季相 [11~12]、土壤因子 [13~16]、生物因子 [17]等
生态环境因子对AM真菌的分布和侵染会产生显著影响，但
沙田柚根围AM真菌的生境适宜性和季节变化性*
仝瑞建1 刘雪琴1 王发园2 薛华清3 杨晓红4**
（1洛阳师范学院生命科学系 洛阳 471022）
（2河南科技大学农学院 洛阳 471003）
（3重庆交通科研设计院 重庆 400067）
（4西南大学园艺园林学院 重庆 400716）
Effects of Different Habitats and Seasons on Arbuscular Mycorrhizal Fungi in
Rhizosphere of Citrus grandis cv. Changshou Shatian You*
TONG Ruijian1, LIU Xueqin1, WANG Fayuan2, XUE Huaqing3 & YANG Xiaohong4**
(1Life Science Department, Luoyang Normal University, Luoyang 471022, Henan, China)
(2Agricultural College, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, Henan, China)
(3Chongqing Communications Research and Design Institute, Chongqing 400067, China)
(4College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400716, China)
Abstract The effects of different habitats and seasons on arbuscular mycorrhizal (AM) colonization of adult pomelo (Citrus
grandis cv. Changshou Shatian You) trees and AM fungal spore density in rhizosphere soil were investigated. The results
showed that the highest AM fungi colonization rate and spore density were recorded in terraced fi eld, and followed by sloping
fi elds and lying land. In sloping fi elds or lying land, grassland had a higher AM fungal colonization rate and spore density than
no-tillage area. In different seasons, the highest mycorrhizal colonization rates, 16.8% ± 1.9% and 16.0% ± 1.8% in two trials,
were recorded in summer, and followed by autumn and spring, while the lowest was in winter. Both the arbuscule and vesicle
percentages were higher in summer/autumn than in spring/winter. While the number of AM fungi spores in rhizosphere soil
reached its peak, 159 ± 19 and 167 ± 17 spores/100 g dry soil in autumn, and followed orderly by summer, spring and winter. In
conclusion, for adult pomelo trees, in terraced fi eld, AM fungi infection rate reached its peak in summer, whereas the highest
AM fungal spore density was noted in autumn. In sloping fi elds or lying land, both AM fungi colonization rate and spore
density were improved signifi cantly by sod culture. Fig 4, Ref 27
Keywords arbuscular mycorrhizal fungi; Citrus grandis cv. Changshou Shatian You; habitat; seasonal variation; mycorrhizal
colonization rate; spore density
CLC S154.36
摘 要 以山地长寿沙田柚成年果树为对象，研究不同生境和季节对丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌侵染
以及根围土壤中AM真菌孢子密度的影响. 试验结果表明，不同生境下，菌根侵染率和AM真菌孢子密度都是以梯田最
高，坡地次之，洼地最低；在坡地和洼地生境下，生草区均高于清耕区. 两块试验地AM真菌的菌丝侵染率均为夏季最
高（16.8% ± 1.9%和16.0% ± 1.8%），秋季次之，冬季最低；丛枝和泡囊的形成也是夏/秋季较高，春/冬季较低；而根围土
壤中AM真菌孢子密度则是秋季最高[(159 ± 19)个/100 g和(167 ± 17)个/100 g]，夏季次之，冬季最低. 总之，对于长寿沙
田柚成年果树，AM真菌的菌根侵染率在夏季梯田最高，根围土壤中的AM真菌孢子密度在秋季梯田最高；在坡地和洼
地生境中，生草处理均可显著提高菌根侵染率和AM真菌孢子密度. 图4 参27
关键词 AM真菌；沙田柚；生境；季节变化；侵染率；孢子密度
CLC S154.36
收稿日期：2010-09-13 接受日期：2010-10-29
∗国家自然科学基金项目（No. 40801120）和河南省科 技攻关计划项目
（No. 112102310524）资助 Supported by the National Natural Science
Foundation of China (No. 40801120), and the Scientifi c and Technological
Key Task Program of Henan, China (No. 112102310524)
∗∗通讯作者 Corresponding author (E-mail: yangxh2@swu.edu.cn)
6855 期 仝瑞建等：沙田柚根围AM真菌的生境适宜性和季节变化性
关于地势、生草管理模式和不同季节等综合生态因子对野外
成年果园中AM真菌的影响研究不多. 本文研究了山地沙田
柚成年果园地势、生草管理和不同季节对AM真菌侵染情况
和孢子密度的影响，以期更全面地了解和利用自然生态系统与
AM真菌的相互影响，为种质资源的开发和利用提供理论依据.
1 材料与方法
1.1 采样地点和方法
重庆市长寿区地处东经106°49′22″~107°27′30″，北纬29°
43′~30°12′30″. 划属中亚热带湿润季风气候区，四季分明，气
候温和，冬暖春早，初夏多雨，盛夏炎热常伏旱，秋多连绵阴
雨，无霜期长，温差大，多雾少日照. 常年平均气温17.68 ℃，
最高20.4 ℃，最低16.7 ℃，多数年份极端高温38 ℃，极端低
温0 ℃. 常年降水量1 162.7 mm，最高降水量1 457.7 mm，最少
降水量836.5 mm. 土壤类型主要为紫色土.
在重庆市长寿区安顺岛上约7 hm2同树龄沙田柚结果园
中选6个样点，分别是坡地清耕区（PQ）、坡地生草区（PS）、
梯田清耕区（TQ）、梯田生草区（TS）、洼地清耕区（WQ）、洼
地生草区（WS），连续3年（2007~2009年）进行生草管理. 第
三年7月27日，每样点随机选6棵树.
在长寿区邻锋镇沙田柚产区选沙田柚结果园2个，每园
随机选6棵树并进行定位跟 踪；分别于2008年春季（3月22
日）、夏季（6月23日）、秋季（9月20日）和冬季（12月19日），于
树冠滴水线处取表土以下约20 cm深的根样和细土.
1.2 测定项目与方法
菌根侵染率：取约2 cm长具 有完整根尖的根段于FAA
液（福尔马林5 mL，冰醋酸5 mL，50%乙醇90 mL）中固定，
按照改良的Phillips和Hayman方法 [18]（1970）对根样染色，以
长度测量软件 [19]测量根段的总长，用测微 尺在生物显微镜
（BS202，重庆光学仪器厂）下直接测量侵染根段长，按照公
式计算菌根侵染率：菌根侵染率（%）＝侵染根段长 /观察根
段长×100%，每处理观察16条根段，4次重复.
土壤孢子分离与计数：称取风干土样100 g，采用蔗糖离
心法 [20]和湿筛倾析法 [21]纯化提取孢子，然后在体视镜下观察
计数.
1.3 数据处理
采用SAS8.1（美国SAS软件研究所）统计软件对数据进
行单因子方差分析，Duncan检验法比较不同处理间差异显
著性（P<0.05），变量的变异幅度用标准误差表示.
2 结果与分析
2.1 山地沙田柚成年果园中AM真菌的生境变化
2.1.1 地势和生草管理对长寿沙田柚成年果园丛枝菌根形成的
影响 本试验的结果（图1）表明，不同地势显著影响菌根
的侵染水平，洼地的菌丝侵染率（分别为6.1% ± 0.8%和8.0%
± 1.0%）显著较梯田（侵染率分别为18.3% ± 2.6%和19.6% ±
4.5%）及坡地（侵染率分别为10.4% ± 1.2%和13.6% ± 1.8%）的
低；梯田的菌丝侵染率最高，且梯田清耕区和生草区之间没
有显著差异，但在坡地和洼地生境中，生草区均显著大于清
耕区；坡地条件下，沙田柚的菌丝侵染率虽然比梯田低，但也
达到了较高水平，都在10%以上. 不同生境下，沙田柚的丛枝
和泡囊形成趋势与菌丝的侵染趋势一致.
2.1.2 地势和生草管理对长寿沙田柚成年果园根围土壤中AM真
菌孢子密度的影响 试验结果（图2）表明，洼地根围土壤中
的孢子密度[分别为(27 ± 6)个和(41 ± 5)个]显著低于梯田[孢子
密度分别为(136 ± 14)个和(148 ± 17)个]和坡地[孢子密度分别
为(63 ± 9)个和(84 ± 8)个]；梯田的根围土壤中，AM真菌孢子
密度最高，且生草区和清耕区之间没有显著差异.
2.2 山地沙田柚成年果园中AM真菌的季节性变化
2.2.1 季节变化对长寿沙田柚成年果园丛枝菌根形成的影响
按春、夏、秋、冬4个季节对长寿沙田柚成年果园的两个
样地菌根侵染情况进行调查，试验结果（图3）表明，两个样
地的菌根侵染率都随季节的变化而变化，菌丝侵染率夏季最
高（样地1和样地2的菌丝侵染率分别为16.8% ± 1.9%和16.0%
± 1.8%），秋季次之（分别为12.5% ± 1.5%和12.2% ± 1.7%），冬
季最低（分别为1.9% ± 0.6%和1.6% ± 0.5%），春季较低（分别
为5.5% ± 1.3%和5.7% ± 1.1%），同时四季都观察到了丛枝和
泡囊的形成，丛枝的形成趋势同菌丝的侵染一致，也是夏/秋
季较高，春/冬季较低；而泡囊的形成则是秋季最高，夏季次
之，冬季最低，春季较低.
2.2.2 季节变化对长寿沙田柚成年果园根围土壤中AM真菌孢子
图1 生境对长寿沙田柚成年果园丛枝菌根形成的影响
Fig. 1 Effect of habitats on arbuscular mycorrhizal formation of adult pomelo
trees in orchards
PQ：坡地清耕区；PS：坡地生草区；TQ：梯田清耕区；TS：梯田生草区；
WQ：洼地清耕区；WS：洼地生草区. 图中竖棒上方不同字母表示在不同
地势和生草管理下差异显著（P<0.05）. 下同
PQ: Sloping clean tillage land; PS: Sloping lawn land; TQ: Terraced clean
tillage land; TS: Terraced lawn land; WQ: Lying clean tillage land; WS:
Lying lawn land. The different small letters above the columns show
signifi cant difference (P<0.05) under different terrain and sod culture. The
same below
图2 生境对长寿沙田柚成年果园根围土壤中AM真菌孢子密度的影响
Fig. 2 Effect of habitats on AM fungal spore density of rhizosphere soil in
adult pomelo tree orchards
686 17 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
密度的影响 通过对两个沙田柚果园根围土壤中AM真菌孢
子密度的分析，结果（图4）表明，菌根侵染率较高的夏季和
秋季，沙田柚根围土壤中的孢子数量也较多，但孢子数量最
多的时期出现在秋季[样地1和样地2的AM真菌孢子数分别为
(159 ± 19)个和(167 ± 17)个]，夏季次之[分别为(117 ± 17)个和
(109 ± 16)个]，冬季最少[分别只有(21 ± 6)个和(18 ± 5)个]，春
季较少[分别为(75 ± 10)个和(64 ± 13)个].
3 讨论与结论
在本试验中，梯田生境最有利于沙田柚菌根的侵染和根
围土壤AM真菌孢子的产生，洼地条件较为不利，但坡地条
件影响较小. 同一地势生草区和清耕区比较，生草区比清耕
区更有利于菌根的侵染和根围土壤AM真菌孢子的产生，坡
地和洼地地势条件下差异尤为显著. 因此，不同生境菌根侵
染率和根围土壤AM真菌孢子的产生的顺序均为：梯田生草
区﹥梯田清耕区﹥坡地生草区﹥坡地清耕区﹥洼地生草区﹥
洼地清耕区. 由此可见，地势显著影响AM真菌的侵染率和根
围土壤中AM真菌孢子的密度，不同地势对土壤水文影响较
大，即土壤含水量差异显著，因此，不同地势对土壤中AM真
菌的影响可能主要是由于土壤湿度不同造成的，土壤湿度同
AM真菌的生长有直接关系，有研究 [25]表明干旱条件对菌根
侵染率影响较小，含水量过高则抑制AM真菌孢子的萌发和
对寄主的侵染，这同本试验的结果吻合. 试验结果显示，无
论AM真菌的侵染率还是孢子密度，在坡地和洼地中生草区
都比清耕区高，表明生草能促进AM真菌的形成和侵染，这
同刘润进（2004）[3]、曾明等（2005）[15~16]在试验田研究的结果
是一致的，这主要是由于覆草改善了土壤水分、肥力、透 气
性、温度等生态条件，从而增加了新根密度，有利于AM真菌
的侵染和发育[3]. 综合来说，不同土地利用方式对AM真菌产
生显著影响，唐宏亮等（2009）[26]研究也证明了这一点，合理
的土地利用方式对维持土壤生态系统的动态平衡和农业可
持续发展具有非常重要的意义.
季节的变化会伴随着温 度、降水、光照条件等变化，
因而会对AM真菌的侵 染和产孢等 有 较大 影响 . Chavez等
（1996）[22]发现玉米和油麻藤属（Stizolobium）根围的孢子密
度在夏季最高. 而猕猴桃根围Glomus属的某些AM真菌孢子
密度在春季较高 [23]，这说明季节变化对不同AM真菌的影响
不一样. Hayman（1979）[24]研究表明，AM真菌孢子密度有明
显的季节性变化，产生孢子的高峰期可以在春 /夏季或夏 /秋
季，冬季则明显降低 . 本研究发现，AM真菌对沙田柚的菌
丝侵染率、丛枝和泡囊的形成和根围土壤中的AM真菌孢子
密度均因季节不同而发生显著变化. 这可能是由于冬季气温
低，植物与真菌几乎停止生长，孢子密度降低；秋季的孢子
密度最高，除了受土壤和气候等多种因子影响外，更多是与
真菌的产孢特性及寄主根系发育程度有关，因为多数作物在
秋季根系活动旺盛，有利于共生真菌的生长发育，加之秋季
土壤湿度变化较小，气温较高，适于AM真菌孢子的萌发，因
此，多数作物在秋季根围土壤中会有较多的真菌孢子.
有研究表明，不同生态环境中AM真菌中的丰度、孢子
密度、频度、相当多度等差异较大 [13]；动物、植物、微生物和
人为因素等生物因子对AM真菌的多样性影响较大 [17]；AM真
菌的种类和分布具有明显的空间特征，并与样地土壤因子密
切相关 [27]. 气候因素对孢子密度、物种丰富度和多样性指数
均有显著影响[11]. 本研究表明，不同地势、生草处理和季节差
异等综合生态因子对AM真菌侵染以及根围土壤中AM真菌
孢子密度具有显著影响.
综上，AM真菌种类、侵染、孢子密度等均受到气候、土
壤因子、生物因子、耕作方式和季节变化等生态因子的综合
影响，AM真菌作为一种新型的生物肥料 [1~2]，对生态环境的
调节具 有重要作用，因此，生态因子与AM真菌相互作用的
研究对更好地利用和发挥AM真菌在农业生物技术和可持续
发展中具有深远意义.
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图3 季节变化对长寿沙田柚成年果园丛枝菌根形成的影响
Fig. 3 Effect of seasonal changes on mycorrhizal formation of adult pomelo
trees in orchards
图4 季节变化对长寿沙田柚成年果园根围土壤中AM真菌孢子密度的影响
Fig. 4 Effects of seasonal changes on number of AM fungi spores of
rhizosphere soil in adult pomelo tree orchards
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