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西双版纳地区龙脑香科植物AM真菌的初步研究



全 文 :西双版纳地区龙脑香科植物 AM真菌
的初步研究
石兆勇1 , 2 陈应龙1 刘润进2 王维华2
(1中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广州 510520)
(2莱阳农学院菌根实验室 ,山东莱阳 265200)
摘 要 对云南省西双版纳地区 17种龙脑香科树种根系丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza , AM)真菌的定居情况进行
了调查 ,并对根围土壤中 AM 真菌进行了分离和鉴定。结果表明 , 调查根样均有不同程度的菌根感染 ,感染率最高
可达 40%,调查揭示了西双版纳地区龙脑香科植物在自然条件下可形成丛枝菌根。初步从龙脑香科植物根际土壤
中分离 、鉴定出 32 种AM真菌 , 隶属于无梗囊霉属(Acaulospora)、球囊霉属(Glomus)、原囊霉属(Achaeospora)、拟球囊
霉属(Paraglomus)和盾巨孢囊霉属(Scutellospora), 其中 ,无梗囊霉属和球囊霉属真菌为西双版纳地区龙脑香科植物
AM 真菌优势类群。
关键词 AM 真菌 龙脑香科 菌根感染率 孢子密度 丰度
PRELIMINARY RESEARCHON ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI OF
DIPTEROCARPACEAE IN XISHUANGBANNA , SOUTHERN YUNNAN
SHI Zhao_Yong1 ,2 CHEN Ying_Long1 LIU Run_Jin2 and WANG Wei_Hua2
(1 Research Institute of Tropical Forestry , CAF , Guangzhou 510520 , China)
(2 Mycorrhiza Laboratory , Laiyang Agricultural College , Laiyang 265200, China)
Abstract In order to investigate the status of arbuscular mycorrhizae (AM)in tropical dipterocarpaceae for-
est , rhizospheric soil with roots of seventeen species of dipterocarpaceae plants grown in both native forests and
plantations in tropical region Xishuangbanna , Yunnan Province , were sampled to determine their mycorrhizal
colonization , spore density , isolation frequency , relative abundance and species richness of AM fungi.The
mycorrhizal colonization rate of host plants were measured under a BX50 Olympus Microscope with Automatic
Photo Micrographic System (320_640 ×)after staining with 0.5% acid fuchsin.Spores of AM fungi in
aliquots(20 ml)of each soil were isolated by wet_sieving decanting and cane sugar centrifugal method , which
were used to identify according to the newest taxonomic system described by Morton and Redecker (2001).
Species richness was measured as the number of species compared with the number of individuals in the com-
munity.Results showed that most roots collected were colonized by AM fungi , typical arbuscules and vesicles
were formed with various colonization rates (up to 40%, grade VIII), and 0_1.86 vesicles per mm root
length.Species richness on Parashorea chinensis was the highest(4.31), while Shorea assamica showed the
lowest(1.63).Hopea mollissima gave the maximum spore density (7.76), Vatica astrotricha the minimal(3.09).Thirty_two AM fungal species belonging to the genera Acaulospora , Glomus , Paraglomus ,
Achaeospora and Scutellospora were identified.The frequencies and relative abundances of AM fungi varied.
Acaulospora and Glomus were likely the dominant proportion in the rhizospheric soil of dipterocarpus plants in
the tropical region.It was suggested that most dipterocarpus plants can form typical AM and there was high
species diversity of AM fungi in tropical dipterocarpaceae forest.The functional role of these AM fungi in the
physiology of dipterocarpus plants needs further research.
Key words Dipterocarpaceae , Arbuscular mycorrhizae , Colonization status , Spore density , Species richness
  在热带雨林生态系统中 , 龙脑香科(Diptero-
carpaceae)植物具有重要的地位 。该科树种是亚洲
热带雨林的特征种 ,它的存在指示出热带雨林的分
布 。龙脑香科植物在我国天然分布有 5属 13种 ,局
  收稿日期:2002-04-17 接受日期:2002-12-12
  基金项目:国际热带木材组织(ITTO)PD38/ 98项目(2001_2003)和中国林业科学研究院基金重点课题 2001_03(2002_2004)
  调查工作得到中国科学院西双版纳热带植物园 、云南省林业科学院及其所属普文林场的大力支持 ,杨德军先生和张永洪先生协助样品的
收集 ,谨致谢意 !
  E_mail:shizy1116@hotmail.com;liurj@lyac.edu.cn
植物生态学报 2003 , 27(3)360 ~ 365              
Acta Phytoecologica Sinica
限分布于云南西南至东南部 、西藏东南部 、广西西南
部及海南(童绍全等 , 1990)。由于环境条件的变化
及人为因素的影响 ,我国的龙脑香科树种大部分濒
临灭绝 。因此 ,研究和保护我国龙脑香科植物不仅
有着很高的经济效益 ,而且在资源保存 、物种多样性
研究以及热带植物区系的保护等方面 ,都有不可估
量的价值 。
菌根是生态系统的重要组成部分 ,具有促进植
物对营养元素的吸收和生长发育 、提高植物的抗逆
性 、改善植物的根际环境及保护物种多样性的功能 。
Grime等(1987)和 Read(1990)研究认为菌根共生体
是决定生态系统多样性的潜在因素 ,菌根对植物群
落的结构和功能有一定调节作用。AM真菌是土壤
中最为普遍最为重要的真菌类群之一(Read ,
1994)。调查表明 , 80%以上的植物能与 AM 真菌形
成丛枝菌根。丛枝菌根多样性的保存对环境保护和
植物的可持续生产至关重要(Giovannett &Pearson ,
1994)。对龙脑香科植物的菌根研究表明 ,大多数龙
脑香科植物能形成外生菌根(ECM),并对其有很强
的依赖性(Lee , 1998)。至于龙脑香科丛枝菌根的研
究 ,国内外鲜见报道。到目前为止 , 除 Shamsudin
(1979)报道香坡垒(Hopea odorata)和 Chalermpongse
(1987)报道 Dipterocarpus macrocarpus 有AM外 ,其余
的未见有关龙脑香科 AM 的报道 。可见 ,开展对龙
脑香科植物根围AM真菌的研究具有非常重要的意
义 。
1 材料和方法
1.1 样品采集
2001年 9月对云南版纳地区的 17种龙脑香科
植物(包括引种)进行采样。具体方法是:在植物根
围选好地点 ,去掉枯枝落叶层 ,挖取 5 ~ 50 cm 的土
层根样及贴近根系的根际土壤约 2 kg ,把根和土壤
装入袋中 ,记录采样时间 、地点和根围环境等并编号
(表 1)。同一地点各树种分别随机采样 5份 。
1.2 菌根感染率的测定
用 KOH 透明_乳酸甘油酸性品红染色法(Bie-
mann&Linderman , 1981)测定菌根感染发育状况。
为了便于区别把感染率分成不同的级别 ,规定每
5%为 1级 ,即 0 ~ 5%为 I 级 , 6%~ 10%为 II 级 ,以
此类推 。
1.3 AM真菌孢子的分离和鉴定
用湿筛倾注 —蔗糖离心法(Biemann &Linder-
man , 1981)分离 、镜检孢子 ,记录孢子数和孢子的分
类特征 , 参照检索表对 AM 真菌孢子进行鉴定
(Schenck &Perez , 1988), 按照 Morton 和 Redecker
(2001)的最新分类系统给出下面的图式 。
3 期 石兆勇等:西双版纳地区龙脑香科植物AM真菌的初步研究 361 
表 1 龙脑香科植物样品采集情况
Table 1 Samples situation of different species of Dipterocarpaece
样品编号
Sample code
宿主植物
Host plants
采样地点
Site location
土壤类型
Soi l type
树龄
Tree ages(a)
D1 坡垒 Hopea hainanensis 普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 28
D2
版纳青 梅 Vatica xishuangban-
naensis
普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 22
D3 坡垒 H.hainanensis 普文林场(院内)Puwen forest farm(in yard) 紫色赤红壤 Purple latosolic red
earth
30
D4 河内坡垒 H.horgayensis 普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 9
D5
小瘤龙脑香 Dipterocarpus tubercu-
latus
普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 20
D6 香坡垒 H.odorata 普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 21
D7 娑罗双 Shorea robusta 普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 13
D8 毛坡垒 H.mollissima 普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 15
D9 望天树 Parashorea chinensis 普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 23
D 10 羯布罗香 D.turbinatus 普文林场 Puwen forest farm 赤红壤 Latosolic red earth 20
D 11 羯布罗香 D.turbinatus 普文林场(院内)Puwen forest farm(in yard) 赤红壤 Latosolic red earth 37
D 12 版纳青梅 V.xishuangbannaensis 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 19
D 13 坡垒 H.hainanensis 西双版纳热带植物园(林内)Xishuangbannatropical botanical garden(in foresty) 砖红壤 Latosol 39
D 14 云南娑罗双 S.assamica 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 21
D 15 小瘤龙脑香 D.tuberculatus 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 21
D 16 具翼龙脑香 D.alatus 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 22
D 17 青梅 V.astrotricha 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 39
D 18 坡垒 H.hainanensis 西双版纳热带植物园(散生)Xishuangbanna
tropical botanical garden(scatter) 砖红壤 Latosol 26
D 19 娑罗双 S.robusta 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 12
D 20 缠结龙脑香 D.intricatus 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 22
D 21 越南龙脑香 D.retusus 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropicalbotanical garden 砖红壤 Latosol 14
D 22 羯布罗香 D.turbinatus 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 14
D 23 广西青梅 V.guangxiensis 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 11
D 24 狭叶坡垒 H.chinensis 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 11
D 25 锡兰龙脑香 D.zeylanicus 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 24
D 26 毛坡垒 H.mollissima 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 25
D 27 河内坡垒 H.horgayensis 西双版纳热带植物园 Xishuangbanna tropical
botanical garden
砖红壤 Latosol 36
D 28 望天树 P.chinesis 勐腊补蚌 Bubeng in Mengla county 山地红壤Mountain red earth 175
D 29 羯布罗香 D.turbinatus 勐腊曼东Mandong in Mengla county 山地红壤Mountain red earth 90
  D28:天然林 Natural forest
1.4 AM真菌丰度 、密度 、频度和相对多度
依据张美庆等(1998)改进的方法计算出 AM 真
菌的丰度 、密度 、频度和相对多度。在计算孢子密度
时 ,为了减少误差 ,采用孢子级数对孢子数加以修
正 。规定每 5个孢子为 1级 ,即孢子数 1 ~ 5个为 1
级 ,6 ~ 10个为 2级 ,以此类推。
362  植 物 生 态 学 报 27 卷
1.5 数据分析
将试验数据输入计算机进行方差分析。采用邓
肯氏新复极差测验(p=0.05)。
2 实验结果
2.1 AM真菌资源状况
从根系菌根感染和土壤中 AM 孢子检查情况可
以看出 ,调查的龙脑香科植物大部分都能被 AM 真
菌感染而形成丛枝菌根 ,菌根感染率和泡囊数因宿
主植物的不同而差异显著 。在所调查的 17 个树种
中 ,以天然林的柳安属的望天树(Parashorea chinen-
sis)菌根感染率和泡囊数最高 ,分别为40%和 1.9个
·mm-1根长。菌根感染率最低的则只有2%,且未观
察到有泡囊发生。感染级数差别很大 ,望天树高达
8级 ,最低的则只有 1 级。虽然不同的树种在菌根
感染率和泡囊着生数目上差异显著 ,但是原始林与
人工林差异则不显著(表 2)。
2.2 AM真菌种的丰度和孢子密度
  将龙脑香科植物根围 20 ml土壤中所检察到的
AM真菌的数目列于表 2。AM 真菌种的丰度和孢子
密度都因宿主植物的不同而不同 ,且差异显著。种
的丰度以普文望天树最高为 4.31 ,是西双版纳热带
植物园云南娑罗双的 2.64倍 。孢子密度以天然望
天树最高为 7.83 ,热带植物园中的青梅最低为3.09。
AM真菌种的平均丰度和孢子平均密度分别为 2.46
和 4.23。
2.3 AM真菌的种类及其频度和相对多度
从表3 可以看出 ,共分离 、鉴定出 AM 真菌 32
种 ,其中无梗囊霉属(Acaulospora)7种 ,占 22%,球囊
霉属(Glomus)22种 , 占 69%, Glomus 和 Acaulospora
表 2 龙脑香科不同种植物的菌根着生状况及AM真菌的丰度和密度
Table 2 Arbuscular mycorrhizal status , species richness and spores density of AM fungi of different species of Dipterocarpaece in different sites
样品编号
Sample code
菌根感染率(%)
Colonization rate
感染级数
Colonization degrees
泡囊(个·mm-1根长)
Vesicles(No·mm-1 root)
种的丰度
Species richness
孢子密度(级/土样)
Spores density
(Degree/sample)
D1 10cd II 0.5c 3.17c 3.83c
D2 5d I 0.2c 2.66d 4.54bc
D3 8
cd II 0.4c 2.43d 3.32cd
D4 20
bc IV 1.1b 3.78b 3.21cd
D5 4
d I 0.2c 2.13e 4.87b
D6 15
c III 0.5c 2.40d 3.75c
D7 25
b V 1.3ab 3.79b 3.80c
D8 3
d I 0 1.97e 7.76a
D9 35
ab VII 1.8a 4.31a 3.56c
D10 10
cd II 0.4c 2.33d 3.45cd
D11 3
d I 0 1.78ef 3.18cd
D12 2d I 0.1c 1.84e 3.32cd
D13 2d I 0.1c 2.07e 4.65b
D14 3d I 0 1.63f 3.15cd
D15 3d I 0.2c 1.72ef 3.21cd
D16 5d I 0.2c 3.03c 3.48c
D17 3d I 0.1c 2.52d 3.09d
D18 2
d I 0 1.81ef 3.51c
D19 2
d I 0 1.77ef 3.13cd
D20 5
d I 0.2c 2.14e 5.06b
D21 3
d I 0 1.88e 7.21a
D22 5
d I 0.3c 2.21de 5.43b
D23 10
cd II 0.4c 1.69ef 3.45cd
D24 2
d I 0 1.67ef 3.44cd
D25 3
d I 0 1.70ef 3.27cd
D26 4
d I 0.1c 2.35d 3.57c
D27 3d I 0 3.36bc 4.06c
D28 40a VIII 1.9a 3.82b 7.83a
D29 28b VI 1.0b 3.45b 6.46ab
  同一列数字后不同字母表示各处理在 p=0.05水平上差异显著 Different letters in the same column denote significant difference between treat-
ments at p=0.05 level D 28:天然林 Natural forest D1 ~ D29:同表 1 See Table 1
3 期 石兆勇等:西双版纳地区龙脑香科植物AM真菌的初步研究 363 
表 3 云南龙脑香科不同种植物AM真菌的频度和相对多度
Table 3 The f requency(F)and relative abundance(RA)of AM fungi of different species of Dipterocarpaece in Yunnan province
AM 真菌
Arbuscular mycorrhizal fungi
频度
F(%)
相对多度
RA(%)
植物编号
Codes of host plants
无梗囊霉属 Acaulospora (7种)
 双网无梗囊霉 A.appendicola 14 8 D1 , D4~ 5 , D7 , D9~ 11 , D13 , D21~ 22 , D28 ~ 29
 细齿无梗囊霉 A.denticulate 31 23 D1 ~ 2 , D4 , D6 ~ 7 , D9 ~ 11 , D12 , D14 , D16 , D18~ 25 , D27 ~ 29
 凹坑无梗囊霉 A.excavate 12 7 D3 ~ 4 , D7 , D9 , D16 ~ 17 , D2 , D22 , D26 , D28~ 29
 孔窝无梗囊霉 A.foveata 21 10 D1 ~ 3 , D6 ~ 7 , D9 ~ 11 , D15 ~ 17 , D2 , D23 , D26 , D28 ~ 29
 格但无梗囊霉 A.gedanensis 8 3 D4 , D7 , D13 , D17 , D22 , D28
 浅窝无梗囊霉 A.lacunose 16 6 D2 , D4 , D7 , D9 , D14 , D17 , D19 , D21 , D24 , D26~ 29
 刺无梗囊霉 A.spinosa 30 19 D1 ~ 13 , D16~ 18 , D2~ 22 , D26 ~ 28
原囊霉属 Achaeospora(1种)
 薄壁原囊霉 A.leptoticha 9 4 D2 , D4 , D7 , D9 , D13~ 14 , D28
球囊霉属 Glomus (22种)
 聚丛球囊霉 G.aggregatum 18 12 D2 ~ 3 , D5 , D7 , D9~ 13 , D15 , D18 ~ D19 , D28 ~ 29
 双型球囊霉 G.ambisporum 6 2 D7 ~ 8 , D21 , D27 , D29
 澳洲球囊霉 G.australe 12 3 D1 ~ 2 , D4 , D7 ~ 9 , D27~ 29
 苏格兰球囊霉 G.caledonium 10 2 D3 ~ 4 , D6 ~ 7 , D9 , D16 , D22 , D28
 近明球囊霉 G.claroideum 34 22 D2 ~ 7 , D9 ~ 14 , D16~ 22 , D25 ~ 29
 副冠球囊霉 G.coronatum 15 8 D1 ~ 3 , D6 , D9 ~ 12 , D18 , D2 , D27~ 29
 沙荒球囊霉 G.deserticola 9 5 D4 , D6~ 7 , D9 , D26 , D28~ 29
 两型球囊霉 G.dimorphicum 5 1 D4 , D15~ 16 , D28
 长孢球囊霉 G.dolichosporum 31 15 D1 ~ 9 , D11 ~ 22 , D26 , D28~ 29
 幼套球囊霉 G.etunicatum 36 26 D1 ~ 12 , D14 , D16 ~ 29
 聚生球囊霉 G.fasciculatum 7 2 D2 , D6 , D7 , D9 , D14 , D28
 多产球囊霉 G.fecundisporum 6 3 D4 , D7 , D9 , D27
 福摩萨球囊霉 G.formosanum 11 7 D1 ~ 4 , D7 , D9 , D27 ~ 29
 地球囊霉 G.geosporum 8 3 D3 , D6 , D16 ~ 17 , D26 , D28
 晕环球囊霉 G.halonatum 3 2 D9 , D29
 何氏球囊霉 G.hoi 4 1 D16 , D28 , D 29
 大果球囊霉 G.macrocarpum 33 20 D1 ~ 13 , D16~ 18 , D2 , D22~ 29
 微丛球囊霉 G.microaggregatum 21 9 D2 ~ 4 , D6 ~ 9 , D16 ~ 18 , D2 , D22 , D25~ 26 , D28 ~ 29
 小果球囊霉 G.microcarpum 19 10 D1 , D4~ 6 , D8 ~ 10 , D12 , D16 , D19 , D21 , D24 , D 27~ 29
 摩西球囊霉 G.mosseae 23 13 D1 ~ 13 , D16~ 17 , D27 ~ 29
 网状球囊霉 G.reticulatum 6 1 D7 , D9 , D14 , D24 , D27
 地表球囊霉 G.versifome 20 11 D4 , D7 , D9 , D11 , D14 ~ 17 , D21 , D23 ~ 25 , D27 , D28
拟球囊霉属 Paraglomus(1种)
 隐拟球囊霉 P.occltum 7 2 D3 , D7 , D9 , D27 , D29
盾巨孢囊霉属 Scutellospora(1种)
 盾巨孢囊霉之一种 Scut ellospora spp. 4 2 D14 , D28 , D 29
  D1 ~ D29:同表 1 See Table 1 D28:天然林 Natural forest
属的真菌出现频率最高。从种的出现频度和相对多
度来看 , Acaulospora 属的细齿无梗囊霉(Acaulospora
denticulate Sieverding & Toro)和刺无梗囊霉(A-
caulospora spinosa Walker &Trappe)以及 Glomus 属的
近明球囊霉(Glomus claroideum Schenck &Smith),长
孢球囊霉(Glomus dolichosporum Zhang &Wang),幼套
球囊霉(Glomus etunicatum Becker &Gerd.)和大果球
囊霉(Glomus macrocarpum Gerd.&Ttappe)6个种相
对较高 ,这 6个种可能为该地区龙脑香科植物的常
见AM 种。
3 讨 论
AM真菌是活体专性共生真菌 ,植物的多样性
在一定程度上决定 AM 真菌的多样性(Al_Raddea ,
1995)。从调查的龙脑香科植物的菌根状况来看 ,该
科能形成丛枝菌根 , 这与 Shamsudin(1979)和
Chalermpongse(1987)分别发现龙脑香科植物香坡垒
(H.odorata)和龙脑香(Dipterocarpus macrocarpus)能
形成丛枝菌根的结果相一致。然而 ,很多对龙脑香
科的调查则仅局限于外生菌根 ,没有关于丛枝菌根
364  植 物 生 态 学 报 27 卷
方面的报道(Lee &Alexander , 1996;Moyersoen et
al., 2001)。
从菌根感染率和泡囊的着生数目可以看出 ,其
菌根感染率大部分都很低 ,在 10%以下 ,这可能与
所取的根样有关。因为在调查过程中 ,发现即使同
一树种其粗的根段比细根段感染率要低 ,这与已报
道的对热带莎草的结果一致(Muthukumar &Manian ,
1996)。龙脑香科植物是高大的乔木 ,因此 ,在取样
时难以发现足量的细根 ,所以测定结果可能多数要
偏低。另外 ,还可能与调查植物的树龄以及调查季
节 、取样方式等有关 。我们曾对 6个月的狭叶坡垒
(Hopea chinensis Hand._Mazz.)林下幼苗做过调查 ,未
发现AM真菌的感染 。从树种水平来看 ,望天树的
两个样品均较其它树种高 ,这可能与宿主植物本身
的遗传特性等有关。
从对 AM 真菌的丰度和密度研究来看 ,每一种
植物有多种 AM 真菌与之根系共生 ,并因宿主不同
而变化 ,这可能与宿主植物自身特性有关 ,但也可能
受其它因素的影响 ,如土壤条件等 。另外 ,一些土样
是直接采集于原始的热带雨林 ,由于热带原始林中
植物种类繁多且根系交织分布 ,因此难以排除其它
AM 真菌的宿主植物对龙脑香科树种根围 AM 真菌
的影响。
对龙脑香科植物根围 AM真菌的分离和鉴定可
知 ,龙脑香科植物根围的 AM 真菌具有丰富的多样
性。以无梗囊霉属和球囊霉属为优势属 ,这两个属
真菌在其它热带雨林植物上也较常见(赵之伟等 ,
2001)。但是被认为广幅型真菌的摩西球囊霉(Glo-
mus mosseae)(张美庆等 , 1994)出现的频率并不高 ,
可能是由于环境条件所致或在野生宿主根围少于栽
培植物根围(张美庆等 , 1999)的原因 。
综上所述 ,通过对云南版纳地区龙脑香科植物
菌根状况的初步调查 ,我们认为 ,云南西双版纳地区
龙脑香科的多数植物能够与 AM 真菌形成丛枝菌
根 ,根围AM 真菌较丰富。但这些真菌对龙脑香科
树种的功能性作用 ,以及环境条件对菌根形成的影
响等 ,还有待进一步研究 。
参 考 文 献
Al_Raddad , A.M.1995.Interaction of Glomus mosseae and Pae-
cilomyyces lilacimus on meloidogyne jaranica of tomato.Mycor-
rhiza , 5:223~ 236.
Biemann , B.&R.G.Linderman.1981.Quantifying vesicular ar-
buscular mycorrhizae:a proposed method towards standardiza-
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Grime , J.P., J.M.L.Mackey &S.H.Hillier.1987.Floristic
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责任编委:高玉葆 责任编辑:张丽赫
3 期 石兆勇等:西双版纳地区龙脑香科植物AM真菌的初步研究 365