全 文 ：新异养硝化菌 Colloides sp. JZ1鄄1 的鉴定
及其硝化性能*
肖继波摇 江惠霞摇 褚淑祎**
(浙江农林大学环境与资源学院, 浙江临安 311300)
摘摇 要摇 从驯化后的活性污泥中筛分、诱变出一株性能较好的异养硝化菌 JZ1鄄1.经形态及生
理生化特性分析,鉴定菌株 JZ1鄄1 为胶样菌属(Colloides sp. ) .分别考察了碳源、C / N、pH、溶解
氧、温度和铵态氮初始浓度对 JZ1鄄1 硝化性能的影响. 结果表明: 菌株对柠檬酸钠的利用较
好;C / N为 10 ~ 14、30 益、pH 6-9 和转速 150 r·min-1以上有利于铵态氮的降解;菌株对中高
浓度铵态氮废水(100 mg·L-1臆铵态氮浓度臆500 mg·L-1)的降解效果显著.经 5 次继代培
养,菌株的稳定性较好.
关键词摇 异养硝化菌摇 硝化摇 继代培养摇 稳定性
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1635-06摇 中图分类号摇 Q939. 9摇 文献标识码摇 A
Identification of a new heterotrophic nitrobacterium strain Colloides sp. JZ1鄄1 and its nitrif鄄
ying capability. XIAO Ji鄄bo, JIANG Hui鄄xia, CHU Shu鄄yi (School of Environment and Resource,
Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin爷 an 311300, Zhejiang, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(6): 1635-1640.
Abstract: A heterotrophic nitrobacterium strain JZ1鄄1 with higher nitrifying capability was isolated
and mutagenized from an acclimated activated sludge. The JZ1鄄1 was identified as Colloides sp. ,
according to its morphological and physiological features. The factors affecting the nitrifying capabil鄄
ity of JZ1鄄1 were investigated, including medium carbon source, C / N ratio, pH value, dissolved
oxygen, temperature, and ammonium nitrogen concentration. The optimal carbon source was sodi鄄
um citrate, and the nitrification was favored when the C / N ratio was from 10 to 14, temperature was
30 益, and pH value was 6-9 when cultured at a rotating speed of more than 150 r·min-1 . JZ1鄄1
could degrade ammonium nitrogen effectively when the initial concentration of ammonium nitrogen
was from 100 mg·L-1 to 500 mg·L-1 . JZ1鄄1 was stable after 5 generations of subculture.
Key words: heterotrophic nitrobacteria; nitrification; subculture; stability.
*国 家 环 境 保 护 部 水 体 污 染 控 制 与 治 理 重 大 科 技 专 项
(2008ZX07101鄄006鄄08)、浙江省重大科技专项(2009C03006鄄3)和温
州招投标项目(F鄄GB201106130119, Z100602217)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chusy@ zafu. edu. cn
2011鄄10鄄26 收稿,2012鄄03鄄19 接受.
摇 摇 铵态氮是我国水体污染的主要污染物,可引起
水体富营养化. “十二五冶期间,我国将把铵态氮纳
入国家污染物总量控制体系,对水体中的铵态氮进
行重点控制[1] .异养硝化是微生物在利用有机底物
的同时将铵态氮转化为羟胺、亚硝酸盐和硝酸盐的
过程[2] .与传统自养型硝化菌相比,异养硝化菌具
有生长速率快、细胞产量高、要求溶解氧浓度低等优
点,有效解决了传统生物硝化处理启动时间长,条件
要求苛刻等问题[3-5] . 因此,近年来,异养硝化菌的
研究及其应用成为了国内外的热点[6-8] .
本文从驯化后的活性污泥中分离、诱变出一株
高效异养硝化菌,编号为 JZ1鄄1.对该菌的硝化性能
及其影响因素、遗传稳定性进行研究,并由浙江省微
生物研究所对其形态和生理生化特性进行分析鉴
定,旨在为今后该菌的工程应用提供基础数据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 菌株的筛分及诱变
1郾 1郾 1 异养硝化培养基 摇 C6H12 O6 · H2O 5 g、
(NH4) 2SO4 2 g、MgSO4·7H2O 0. 02 g、C6H5Na3O7·
2H2O 1 g、KH2 PO4 4 g、K2 HPO4 6 g、蒸馏水 1000
mL、pH 7. 0 ~ 7. 2.向培养基中加入 2% (W / V)琼脂
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1635-1640
配成固体培养基.
1郾 1郾 2 诱变剂 摇 1鄄甲基鄄3鄄硝基鄄1鄄亚硝基胍(日本东
京仁成工业株式会社).
1郾 1郾 3 铵态氮模拟废水摇 C6H5Na3O7·2H2O 5. 7 g、
(NH4) 2SO4 0. 5 g、MgSO4 ·7H2 O 0. 02 g、K2HPO4
1 g、加蒸馏水配制成 1000 mL.
1郾 1郾 4 培养基灭菌及种子液的制备摇 取 100 mL异养
硝化培养基于 250 mL 锥形瓶中,采用 8 层纱布加一
层牛皮纸包扎瓶口,置于压力蒸汽灭菌锅中,0郾 1 ~
0郾 15 MPa120 益条件下灭菌 30 min.摇床培养时用 8
层纱布扎口.将分离纯化后的菌株接种于灭菌后的培
养基中,30 益150 r·min-1条件下进行富集培养.至菌
液浑浊,生长量达到对数期浓度,作为菌种悬浮液.
1郾 1郾 5异养硝化菌的筛分、诱变摇 取5 mL驯化后的活
性污泥于 100 mL 经灭菌后的培养基中,30 益 150
r·min-1富集培养 3 d,并扩大培养 3 次.采用平板划
线进行分离,为保证所筛菌株的纯度,重复平板划线
分离多次.将纯化后的菌株以 5%的接种量接入铵态
氮模拟废水中培养 18 h,测定其硝化性能.対硝化性
能较好的几株菌进行诱变.将其培养至对数期,离心,
以磷酸缓冲液冲洗沉淀 2 ~3 次,制成菌悬液.调节菌
液浓度为 108 CFU·mL-1 .取 2 mL菌悬液,加入 2 mL
浓度为 1 mg·mL-1的 1鄄甲基鄄3鄄硝基鄄1鄄亚硝基胍溶
液,充分摇匀,使其最终浓度为 0郾 5 mg·mL-1,并于
150 r·min-1 37 益下振荡处理 30 min.离心,用磷酸
缓冲液冲洗收集菌体,转入液体培养基中,富集培养
3 d,后经平板划线分离数次得到纯菌,并测定其硝化
性能,取硝化性能最佳的菌株作进一步试验.
1郾 2摇 诱变菌株形态及生理生化特性分析
筛得诱变菌株送由浙江省微生物研究所进行鉴
定.对该菌株进行革兰氏染色,在光学显微镜下观察
其形态[9] .菌株生理生化试验依据《常见细菌系统
鉴定手册》 [10]进行,测定项目包括葡萄糖、甘露醇、
接触酶、氧化酶、聚鄄茁鄄羟基丁酸酯(PHB)积累、明胶
液化、硝酸盐还原、脲酶、乙酰甲基醇(V. P)、H2 S、
精氨酸双水解酶.
1郾 3摇 硝化性能分析
菌株活化后以 5%的接种量接入铵态氮模拟废
水,于 30 益150 r·min-1条件下进行铵态氮降解能
力测试,以不接种的模拟废水作为空白对照,并对比
废水灭菌与不灭菌下菌株的硝化性能. 铵态氮残留
量的测定采用纳氏试剂分光光度法.
1郾 3郾 1 铵态氮降解效率的测定摇 每隔 3 h 测定一次
铵态氮含量,绘制铵态氮降解曲线.
1郾 3郾 2 碳源种类对菌株硝化性能影响试验摇 分别以
葡萄糖、碳酸钠、柠檬酸钠、乙酸钠、草酸钠、酒石酸
钾钠作碳源,保持其他成分不变.
1郾 3郾 3 C / N对菌株硝化性能影响试验摇 改变碳源柠
檬酸钠量,使废水中 C / N 分别为 4、6、8、10、12、14、
16、18、20.
1郾 3郾 4 pH的影响及硝化过程中 pH的变化摇 改变废
水 pH为 4、5、6、7、8、9、10、11.硝化过程中的 pH 值
采用 pH计测定.
1郾 3郾 5 温度对菌株硝化性能影响试验摇 分别调节摇
床温度为 20、30、40 和 50 益 .
1郾 3郾 6 溶解氧对菌株硝化性能影响试验摇 通过控制
摇床转速来调节培养液中的溶解氧浓度. 分别调节
摇床转速为 0、60、90、120、150 和 180 r·min-1 .
1郾 3郾 7 铵态氮浓度对菌株硝化性能影响试验摇 分别
调节废水铵态氮浓度为 50、100、200、300、400 和 500
mg·L-1 .
1郾 4摇 诱变菌株的稳定性分析
将诱变所得目的菌株接入铵态氮模拟废水中,
于上述条件下测试菌株的硝化性能;采用转接法从
处理后的铵态氮废水中抽取 5%的菌液接入下一批
铵态氮废水进行继代培养,并测定其中的铵态氮浓
度.至第 5 代,考察菌株硝化性能的稳定程度,并以
不接种的铵态氮模拟废水作为对照.
1郾 5摇 数据处理
以上试验均设置 4 个重复,平行样结果偏差
<0. 5%则认为数据可信.所得结果剔除异常值后求
均值,若 4 个重复中存在 2 个及 2 个以上异常,则重
新进行试验. 采用 Origin 8. 5 软件对试验数据进行
作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 菌株形态及生理生化特性
生理生化检测结果表明,菌株 JZ1鄄1 为革兰氏
阴性菌,葡萄糖发酵产酸,甘露醇、接触酶、明胶液
化、硝酸盐还原、脲酶、精氨酸双水解酶试验阳性,氧
化酶、PHB积累、V. P、H2S试验阴性.
在光学显微镜下,菌体呈球状,大小为 0. 5 滋m伊
1. 0 滋m,单个、成双或成短链排列,有荚膜,不运动.
肉汤平板培养 2 d后形成的菌落呈乳白色、直径约 3
mm、不透明、全缘、湿润有光泽、粘稠、不产色素. 其
细胞显微照片见图 1. 根据菌株形态及生理生化特
性,鉴定菌株 JZ1鄄1 为胶样菌属(Colloides sp. ).
6361 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 菌株 JZ1鄄1 细胞显微照片(伊1000)
Fig. 1摇 Cells micrograph of strain JZ1鄄1 (伊1000).
2郾 2摇 诱变后菌株 JZ1鄄1 的硝化性能
2郾 2郾 1 铵态氮降解速率特征曲线摇 反应前 3 h内,菌
株处于调整期,铵态氮降解速率较低.之后菌株进入
对数生长期,铵态氮降解迅速.至 15 h 后,降解率达
到 100% ,空白试验铵态氮浓度基本无变化(图 2).
故后续试验将不再作额外说明. 灭菌与不灭菌条件
下的铵态氮降解效率相差在 1. 2%以内.
2郾 2郾 2 碳源的影响摇 碳源是微生物生长的重要能量
源.不同的碳源由于分子结构的差异,微生物对它们
的利用率不同.菌株 JZ1鄄1 碳源底物较宽,在有机碳
与无机碳源上均能生长;对各种碳源均有一个短暂的
适应过程.从图 3 可见,反应 4 h,废水中铵态氮浓度
(初始铵态氮浓度皆为 100 mg·L-1)没有发生明显的
变化;对柠檬酸钠利用较好,其次为碳酸钠、葡萄糖、
酒石酸钾钠,对草酸钠利用最差,原因主要为高浓度
草酸钠溶于水中呈碱性,对菌株产生毒害作用.
2郾 2郾 3 碳氮比的影响 摇 一定范围内,C / N 升高有利
于硝化过程的进行[11] .当 C / N在 4 ~ 14 时,随着 C /
N增大,菌株对废水中铵态氮的降解速率加快.当硝
图 2摇 菌株 JZ1鄄1 氨氮降解曲线
Fig. 2摇 Ammonium degradation curve of strain JZ1鄄1.
玉:灭菌前 Before sterilization;域:灭菌后 After sterilization; CK:空白
Control.
图 3摇 碳源对菌株 JZ1鄄1 硝化性能的影响
Fig. 3摇 Effect of carbon source on nitrification ability of JZ1鄄1.
玉:葡萄糖 Glucose; 域:碳酸钠 Sodium carbonate; 芋:柠檬酸钠 Sodi鄄
um citrate; 郁:乙酸钠 Sodium acetate; 吁:草酸钠 Sodium oxalate; 遇:
酒石酸钾钠 Sodium potassium tartrate tetrahydrate.
化时间达到 15 h 时,C / N 分别为 10、12 和 14 的废
水中铵态氮几乎完全被降解.当 C / N 在 16 ~ 20 时,
菌株对铵态氮的降解时间增加,当反应时间为 24 h
时,铵态氮才完全被降解(图 4).说明碳源柠檬酸钠
含量较高时,后期对该菌株有一定的抑制作用.
2郾 2郾 4 pH 的影响及硝化过程中 pH 的变化摇 pH 影
响菌体对营养物质的吸收和酶的活性. 根据硝化产
酸原理,中性偏碱性环境有利于该反应的进行. 当
pH在 6 ~ 9 时,菌株对铵态氮的降解效果较好,反应
时间为 18 h时,废水中铵态氮就基本被降解. 酸性
或强碱性环境均不利于菌株对铵态氮的降解,需要
说明的是在 pH 为 11 条件下,铵态氮降解率比 pH
为 10 时高(图 5),原因主要为强碱性环境下,部分
铵态氮因吹脱作用转化为氨气而逸出,空白试验中,
pH为 11 条件下,18 h后的铵态氮降解率达 8. 7% .
摇 摇 铵态氮降解过程中,废水 pH 呈现先下降后上
升的趋势(图 6).反应 6 h内,pH由初始的 7. 3 降至
6. 7,主要是由反应初期硝化反应引起硝酸盐、亚硝
酸盐的积累而致;随着反应时间增加,pH缓慢上升,
图 4摇 C / N对菌株 JZ1鄄1 硝化性能的影响
Fig. 4摇 Effect of C / N ratio on nitrification ability of JZ1鄄1.
73616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 肖继波等: 新异养硝化菌 Colloides sp. JZ1鄄1 的鉴定及其硝化性能摇 摇 摇 摇 摇 摇
当反应时间达到 24 h时,pH上升到 7. 8.
2郾 2郾 5 温度对菌株硝化性能的影响摇 20 ~ 30 益范围
内,随着温度的升高,铵态氮降解速率加快. 30 益
下,废水中铵态氮于 15 h 内基本被降解. 温度继续
升高,铵态氮降解速率下降. 50 益下,铵态氮废水中
菌体浓度无明显增加,铵态氮浓度基本无变化(图
7),其原因是高温下菌体的酶活性被破坏.
2郾 2郾 6 溶解氧对菌株硝化性能的影响摇 溶解氧是影
响硝化菌活性的重要因素之一.随着转速不断升高,
铵态氮降解速率逐渐增大(图 8),表明溶解氧含量
的增加,有利于菌株硝化反应的进行.但150和180
图 5摇 pH对菌株 JZ1鄄1 硝化性能的影响
Fig. 5摇 Effect of pH on nitrification ability of JZ1鄄1.
图 6摇 硝化过程中 pH的变化情况
Fig. 6摇 Change of pH in nitrification process.
图 7摇 温度对菌株 JZ1鄄1 硝化性能的影响
Fig. 7摇 Effect of temperature on nitrification ability of JZ1鄄1.
r·min-1下铵态氮降解速率相差很小,故其他因素
摇床转速取 150 r·min-1 .
2郾 2郾 7 铵态氮初始浓度对菌株硝化性能的影响摇 对
于低浓度铵态氮废水(铵态氮浓度臆100 mg·L-1),
菌株 JZ1鄄1 对废水中铵态氮的降解速率较快,18 h
内铵态氮基本被降解. 而高浓度铵态氮废水(铵态
氮浓度>100 mg·L-1)中,菌株在经历短暂的适应期
后对铵态氮表现出良好的降解性能. 当铵态氮浓度
在 400 mg·L-1以下时,48 h 后铵态氮降解率均在
80%以上(图 9);当铵态氮初始浓度为 500 mg·L-1
时,铵态氮降解率为 61郾 2% .
2郾 3摇 诱变菌株的稳定性
对菌株进行连续 5 次继代培养(每次培养时间
18 h),不同继代培养菌株对废水中铵态氮的降解性
能见图 10.前 4 次继代培养,菌株对废水中铵态氮
的降解效率由 86. 2%至 99. 3%依次升高,至第 5
代,废水中铵态氮降解率稳定在 99%以上,菌株降
解废水中铵态氮的稳定性较好.需要说明的是,与第
3 ~ 5 代相比,菌株对前 2 代废水中铵态氮的降解率
略低,主要原因为 JZ1鄄1 菌悬液冷冻保藏后未经活
化直接用于继代培养,对前2代铵态氮的降解效果
图 8摇 溶解氧对菌株 JZ1鄄1 硝化性能的影响
Fig. 8摇 Effect of DO on nitrification ability of JZ1鄄1.
图 9摇 氨氮初始浓度对菌株 JZ1鄄1 硝化性能的影响
Fig. 9摇 Effect of ammonium nitrogen concentration on nitrifica鄄
tion ability of JZ1鄄1.
8361 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 10摇 菌株 JZ1鄄1 继代硝化性能稳定性
Fig. 10 摇 Stability of nitrification ability of JZ1鄄1 after genera鄄
tions of subculture.
有一定的影响.
3摇 讨摇 摇 论
异养硝化菌在代谢底物时,以 NH4 +作电子供
体,利用外加碳源提供的化学能,通过氨单加氧酶
(ammonia monooxygenase, AMO)将氨转化为羟胺,
再经羟胺氧化酶(HAO)转化为亚硝酸盐或 N2O[12] .
碳源不仅影响异养硝化菌的生长,也影响其硝化活
性.菌株 JZ1鄄1 碳源底物较宽,在有机碳源与无机碳
源上均生长良好. 菌株对柠檬酸钠的吸收利用最
好,这与 Alcaligenes faecalis No. 4[13]、 Arthrobacter
BD[14]和 Arthrobacter sp. [15]等的特性相似.碳源量增
加有利于促进菌株的硝化性能,但碳源量过高时,部
分碳源有机物会直接嵌入酶结构从而影响酶的活
性,抑制硝化反应的进行[16] . C / N在 4 ~ 14 时,随着
C / N增大,菌株 JZ1鄄1 对废水中铵态氮的降解速率
加快;而当 C / N在 16 ~ 20 时,菌株对铵态氮的降解
速率降低.相对于自养硝化菌,异养硝化菌所能耐受
的 pH范围更宽. JZ1鄄1 在 pH 为 4 ~ 11 均能生长和
进行硝化反应,但 pH 在 6 ~ 9 范围内,对铵态氮的
降解效果最好,与 Alcaligenes faecalis No. 4[13]的硝化
活性基本一致.随着摇床转速的升高,溶氧量不断增
加,JZ1鄄1 对铵态氮的降解速率加快,说明高溶氧量
有利于硝化反应的进行.温度能改变酶的活性.温度
过低,酶的活性受到抑制;过高则会导致酶失活. 20
~ 30 益内,随着温度的升高,菌株 JZ1鄄1 的硝化速率
不断增加,但温度继续升高,硝化速率呈现下降趋
势,50 益下,无明显硝化作用发生.
JZ1鄄1 在低浓度铵态氮废水处理中效果显著,铵
态氮浓度 100 mg·L-1条件下,与吕永康等[17]从焦
化废水中分离出的异养硝化细菌相比,脱铵态氮时
间减少了 78 h.针对中高浓度铵态氮废水,JZ1鄄1 亦
存在一定优越性,与何霞等[18]分离出的异养硝化菌
Bacillus sp. LY 相比,铵态氮浓度在 100 ~ 200
mg·L-1范围内,铵态氮降解率高出 15%以上.与陈
赵芳等[19]分离出的菌株 YY4 相比,铵态氮浓度 500
mg·L-1条件下,铵态氮降解率高出 20% 以上. 因
此,JZ1鄄1 对低浓度铵态氮废水的降解效果与相关研
究结果类似,但对高浓度铵态氮废水的降解率明显
提高,在高浓度铵态氮废水处理中具有广阔的应用
前景.
研究表明,许多异养硝化菌具有好氧反硝化能
力.如张培玉等[20]筛得一株异养硝化 /好氧反硝化
菌 qy37,反应 32 h 后, NH4 + 鄄N 浓度由 138. 52
mg·L-1降至 7. 88 mg·L-1,NO2 - 鄄N 最大积累量为
0. 02 mg·L-1 .杨宗政等[21]从土壤中分离出一株异
养硝化菌,研究发现其能通过好氧反硝化作用实现
对总氮的去除.对 JZ1鄄1 生长过程中 pH的动态变化
进行测定,结果表明,培养初期 pH 快速下降,后期
缓慢上升,根据反硝化过程产碱原理[22],推断菌株
在反应后期发生了反硝化作用,说明此菌株亦具有
一定的好氧反硝化特性. 后续试验将重点对其反硝
化性能作进一步研究. 为检测诱变菌株 JZ1鄄1 的稳
定性,对其进行连续 5 代的继代培养,试验结果表
明,废水中铵态氮降解率均在 86%以上;至第 4、5
代,废水中铵态氮降解率稳定在 99%以上. 说明诱
变菌株 JZ1鄄1 的稳定性较高.
致谢摇 浙江省微生物研究所郭红樱老师为试验菌株的鉴定
付出了辛勤劳动,在此深表感谢.
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作者简介 摇 肖继波,男,1974 年生,博士,副教授. 主要从事
污染水体生态修复和环境生物技术研究. E鄄mail: jbx958@
yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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