全 文 ：川西亚高山三种优势树种不同根序碳氮磷
化学计量特征∗
唐仕姗１　 杨万勤１　 熊　 莉１　 殷　 睿１　 王海鹏２　 张　 艳１　 徐振锋１∗∗
（ １四川农业大学生态林业研究所四川林业生态工程重点实验室， 成都 ６１１１３０； ２四川农业大学水稻研究所， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 采用 Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ的方法对细根进行分级，测定川西亚高山红桦、岷江冷杉和粗枝云杉 ３
种优势树种 １～５级细根（直径＜２ ｍｍ）碳（Ｃ）、氮（Ｎ）和磷（Ｐ）浓度，并计算它们之间的化学计
量比．结果表明： ３种优势树种的细根的 Ｃ浓度、Ｃ ／ Ｎ和 Ｃ ／ Ｐ 随根序的升高而升高，Ｎ 和 Ｐ 浓
度随根序的升高而降低，而 Ｎ ／ Ｐ 在不同根序间变化不显著．细根 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 浓度及其化学计量
比在 ３ 个物种之间差异显著，且这种差异随细根根序的不同而变化．３ 种树种的细根 Ｃ、Ｎ、Ｐ
浓度及其化学计量比之间存在显著相关关系．
关键词　 化学计量比； 根序； 粗枝云杉； 岷江冷杉； 红桦
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０３６３－０７　 中图分类号　 Ｑ１４　 文献标识码　 Ａ
Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ． ＴＡＮＧ Ｓｈｉ⁃ｓｈａｎ１， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ１，
ＸＩＯＮＧ Ｌｉ１， ＹＩＮ Ｒｕｉ１， ＷＡＮＧ Ｈａｉ⁃ｐｅｎｇ２， ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ１， ＸＵ Ｚｈｅｎ⁃ｆｅｎｇ１ （ １Ｓｉｃｈｕａｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａ⁃
ｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｒｉｃｅ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０，
Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ３６３－３６９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ ｗａｓ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ’ｓ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ （Ｃ）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ） ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ １－５ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ （ｄｉａｍｅｔｅｒ＜２
ｍｍ） ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ， Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅ⁃
ｒａｔａ） ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｃ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， Ｃ ／ Ｎ ａｎｄ Ｃ ／ Ｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｏ ｆｉｆｔｈ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｎ ／ Ｐ
ａｍｏｎｇ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃ， Ｎ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏ； ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ； Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ； Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ； Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ．
∗国家自然科学基金项目（３１１７０４２３，３１２００４７４，３１２７０４９８）、“十二
五”国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）、四川省杰出青年学术
与技术带头人培育项目（２０１２ＪＱ０００８，０１２ＪＱ００５９）、中国博士后科学
基金项目（２０１３Ｍ５４０７１４，２０１２Ｔ５０７８２，２０１４Ｔ７０８８０）和四川省教育厅
重点项目（１２ＺＡ１０５）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｃａｕｘｚｆ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０６⁃１０收稿，２０１４⁃１１⁃１５接受．
　 　 生态化学计量学是结合生态学和化学计量学的
基本原理，研究生物系统能量平衡和多重化学元素
（主要是碳、氮、磷）平衡的科学［１］ ．研究表明，生态
化学计量关系制约着生态系统养分循环与养分供求
平衡．目前，对生态化学计量学的研究涉及从个体到
生态系统，且大多数研究对象是植物地上部分化学
计量关系［２－６］，而对植物地下部分（根系）生态化学
计量关系的研究还不够深入．开展植物地下生态化
学计量学的研究将对深入理解生态系统结构和功能
具有重要的意义．
细根（直径＜２ ｍｍ）作为植物根系的重要组成
部分，它是陆地生态系统生物地化循环的核心环节，
在陆地生态系统碳循环、养分平衡以及分配格局等
方面发挥着重要作用［７］ ．目前，对细根养分的研究主
要是将细根作为统一整体或是按不同的直径来划
分，然而这样忽略了细根结构与功能的异质性，低估
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ３６３－３６９
养分归还量．采用分枝等级（即根序）则能较好地预
测细根结构与功能的关系［８－９］ ．大量研究表明，不同
根序之间养分含量及生理生态功能存在极大的差
异［１０－１１］，表现在低级根序（１、２ 级）Ｎ、Ｐ 含量较高，
而高级根序（３、４、５ 级）Ｎ、Ｐ 含量逐渐降低，且 Ｃ 含
量随根序的升高而逐渐增大［９，１２－１３］ ．根序之间 Ｃ、Ｎ
和 Ｐ 存在明显的耦合关系，那么化学计量比（Ｃ ／ Ｎ、
Ｃ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｐ）在根序之间也可能存在显著差异．同一
区域不同功能型树种（针叶和阔叶）的养分利用策
略不同，细根化学计量特征可能存在极大的差异．开
展不同根序生态化学计量特征的相关研究不仅能进
一步加深理解细根异质性及元素耦合关系，还能为
森林养分管理提供科学依据．
川西亚高山森林是我国的第二大林区（西南林
区）的主体，在我国国民经济建设、生物多样性保育
和水源涵养等方面具有举足轻重的作用［１４］ ．已有一
些学者对川西亚高山主要树种细根生物量、细根分
解和根系分泌物等进行了研究［１５－１８］，但有关川西亚
高山森林细根化学计量特征的研究尚未见报道．因
此，本研究采集川西亚高山 ３ 种优势树种粗枝云杉
（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ）、岷江冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ）和红桦
（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ）细根，分析不同根序 Ｃ、Ｎ、Ｐ 浓
度及其化学计量比，探讨这些变量在不同序级和物
种之间的变异，分析它们之间的相关关系，为深入了
解川西亚高山森林地下生态学过程提供参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护
区（３１°１４′—３１° １９′ Ｎ，１０２°５３′—１０２°５７′ Ｅ），地处
青藏高原⁃四川盆地的过渡地带，四姑娘山北麓，海
拔 ２４５８～ ４６１９ ｍ．气候属丹巴⁃松潘半湿润气候，年
均温 ２～４ ℃，最高气温 ２３．７ ℃，最低气温－１８．１ ℃，
年均降水量 ８５０ ｍｍ，降雨主要分布在生长季．岷江
冷杉、粗枝云杉和红桦是川西地区 ３ 种典型的优势
树种．本研究选取岷江冷杉原始林、红桦⁃云杉混交
林 ２个林分．各林分土壤（０ ～ １５ ｃｍ）基本理化性质
为：岷江冷杉林土壤有机碳 １６１． ４０ ｇ·ｋｇ－１，全氮
９􀆰 ５０ ｇ·ｋｇ－１，全磷 １．２０ ｇ·ｋｇ－１，ｐＨ值 ６．２；红桦＋云
杉林土壤有机碳 １７５．２２ ｇ·ｋｇ－１，全氮 ８．０５ ｇ·ｋｇ－１，
全磷 ０．９４ ｇ·ｋｇ－１，ｐＨ值 ６．６．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １细根采集　 ２０１３ 年 ８ 月，在采样林分中分别
采集岷江冷杉、粗枝云杉和红桦 ３种树种细根，每个
树种选择 ３ 株树．根据 Ｇｕｏ 等［１２］的完整土块法，在
每棵树的树干基部 １．５ ｍ 范围内用平板利铲挖取 ５
个 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ×１０ ｃｍ的土块，从与主根相连的侧
根上判断取样树种的根系特征，然后将包含 ５ 个以
上根序的完整根段取出，清理掉根表面土壤和杂质，
装进贴有标签的封口袋中，放入保温箱（４ ℃）带回
实验室．取样过程尽量避免末端低级根的损失，以保
证根系构型的完整性．
１􀆰 ２􀆰 ２样品处理 　 将采回的根系从冷冻箱中取出，
放在常温下解冻后，将根系清洗干净，依据 Ｐｒｅｇｉｔｚ⁃
ｅｒ［９］的分级方法在含有冰块的去离子水中将根系分
级．最先端的根尖定为 ｌ 级根，２ 个 ｌ 级根交汇后的
根定为 ２级根，２个 ２级根交汇后的根定为 ３ 级根，
依此类推．
１􀆰 ２􀆰 ３样品养分含量测定 　 将已分级的样品于 ６５
℃烘箱中烘干至恒量，打磨粉碎，通过 ０．２５ ｍｍ筛选
取均匀样品，供养分含量测定．采用重铬酸钾⁃硫酸
氧化法测定根系全碳含量，采用半微量凯氏定氮法
测定全氮含量，采用钼锑钪比色法测定全磷含量．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ １９．０ 软件对数据进行
统计分析．采用单因素方差分析法（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）检验测定参数在根序
或树种间的差异，采用双因素方差分析 （ ｔｗｏ⁃ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）检验树种、根序
及其交互作用对细根 Ｃ、Ｎ 和 Ｐ 浓度及其化学计量
比的影响；运用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析方法对 ３种树种不
同根序之间 Ｃ、Ｎ 和 Ｐ 浓度及 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｐ 进
行相关性分析．显著性水平设为 α＝ ０．０５．利用 Ｏｒｉｇｉｎ
８．５软件作图．图表中数据为平均数±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 细根 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 浓度变化特征
３种优势树种细根 Ｃ浓度随根序的升高而逐渐
升高，Ｎ和 Ｐ 浓度随根序的升高而逐渐降低（图 １）．
双因素方差分析表明，树种和根序对细根 Ｃ、Ｎ 和 Ｐ
浓度均有显著影响，而二者的交互作用仅对 Ｎ 浓度
有显著影响，而对 Ｃ和 Ｐ 浓度影响不显著（表 １）．红
桦细根 Ｃ浓度为 ２５８．１２～ ３７１．３９ ｇ·ｋｇ－１，岷江冷杉
为 ３２７． ８２ ～ ３９７． ５３ ｇ·ｋｇ－１，粗枝云杉为 ３３１． ８０ ～
４８９􀆰 ０１ ｇ·ｋｇ－１，３ 种树种 Ｃ 浓度平均值分别为
３１３􀆰 ０２、３６６．１６ 和 ３８５．３３ ｇ·ｋｇ－１ ．红桦细根 Ｎ 浓度
为 １０．３１～ ２０．７７ ｇ·ｋｇ－１，岷江冷杉为 ６．２８ ～ １９．４６
ｇ·ｋｇ－１ ，粗枝云杉为５．５３ ～ １１．１１ ｇ·ｋｇ－１，３种树种
４６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 ３种优势树种细根 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 浓度随根序的变化
Ｆｉｇ．１　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｏｒｄｅｒｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ⅰ：红桦 Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ；Ⅱ：岷江冷杉 Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ；Ⅲ：粗枝云
杉 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ． 不同小写字母表示同一物种不同根序间差异显著，
不同大写字母表示同一根序不同物种间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
Ｎ浓度平均值表现为红桦＞岷江冷杉＞粗枝云杉．红桦
细根 Ｐ 浓度为 ０．９２～０．５３ ｇ·ｋｇ－１，岷江冷杉为 ０．９９～
０．５１ ｇ·ｋｇ－１，粗枝云杉为 ０．８１～０．３７ ｇ·ｋｇ－１，３ 种树
种 Ｐ 浓度平均值分别为 ０．７１、０．７５和 ０．５７ ｇ·ｋｇ－１ ．
２􀆰 ２　 细根 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 化学计量比变化特征
３种优势树种细根 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 随根序的升高而
增加，而 Ｎ ／ Ｐ 随根序的升高变化规律不明显（图 ２）．
双因素方差分析表明，树种、根序及二者交互作用对
Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｐ 有显著影响（表 １）．红桦细根 Ｃ ／ Ｎ
为 １２～３６，岷江冷杉为 １７～６３，粗枝云杉为 ３０～８９，３
种优势树种 Ｃ ／ Ｎ平均值分别为 ２３、３７ 和 ５９．红桦细
根 Ｃ ／ Ｐ 为 ２８０ ～ ７０８，岷江冷杉为 ３３２ ～ ７８２，粗枝云
杉为 ４０９ ～ １３２６，３ 种优势树种 Ｃ ／ Ｐ 平均值分别为
４７６、５３２和８１２．红桦细根Ｎ ／ Ｐ为２０ ～ ２３，岷江冷杉
表 １　 树种（Ｔ）和根序（Ｒ）对细根 Ｃ、Ｎ 和 Ｐ 浓度及其化学
计量比影响的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓ ｔｏ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｔ） ａｎｄ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ （Ｒ）
参数
Ｖａｒｉａｂｌｅ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
Ｆ Ｐ
Ｃ Ｔ ２ ９．９６ ＜０．００１
Ｒ ４ ５．４９ ０．００２
Ｔ×Ｒ ８ ０．３４ ０．９４２
Ｎ Ｔ ２ ３７５４．９４ ＜０．００１
Ｒ ４ ２９６１．４９ ＜０．００１
Ｔ×Ｒ ８ １８０．９０ ＜０．００１
Ｐ Ｔ ２ ４１．４８ ＜０．００１
Ｒ ４ ８０．２８ ＜０．００１
Ｔ×Ｒ ８ １．０５ ０．４２１
Ｃ ／ Ｎ Ｔ ２ １３９．９９ ＜０．００１
Ｒ ４ ８６．７０ ＜０．００１
Ｔ×Ｒ ８ ５．９０ ＜０．００１
Ｃ ／ Ｐ Ｔ ２ ４４．５３ ＜０．００１
Ｒ ４ ４６．７１ ＜０．００１
Ｔ×Ｒ ８ ３．２５ ０．００９
Ｎ ／ Ｐ Ｔ ２ ６８．６０ ＜０．００１
Ｒ ４ ７．７８ ＜０．００１
Ｔ×Ｒ ８ ４．５１ ０．００１
图 ２　 川西亚高山 ３种优势树种细根 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｐ 随根
序的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ ／ Ｎ， Ｃ ／ Ｐ ａｎｄ Ｎ ／ Ｐ ａｍｏｎｇ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ
ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
５６３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 唐仕姗等： 川西亚高山三种优势树种不同根序碳氮磷化学计量特征　 　 　 　 　
表 ２　 Ｃ、Ｎ、Ｐ浓度及化学计量比之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｒｏｏｔ Ｃ， Ｎ ａｎｄ Ｐ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｅｓ
Ｃ Ｎ Ｐ Ｃ ／ Ｎ Ｃ ／ Ｐ
Ｎ －０．６６５∗∗
Ｐ －０．６０８∗∗ ０．８６７∗∗
Ｃ ／ Ｎ ０．８３７∗∗ －０．８６７∗∗ －０．８１２∗∗
Ｃ ／ Ｐ ０．８４５∗∗ －０．７８６∗∗ －０．８７５∗∗ ０．９３６∗∗
Ｎ ／ Ｐ －０．５１５∗∗ ０．７７３∗∗ ０．３７６∗ －０．６７８∗∗ －０．４２３∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
为 １２～２０，粗枝云杉为 １２～１５，３种优势树种 Ｎ ／ Ｐ 平
均值分别为 ２１、１６和 １４．
２􀆰 ３　 Ｃ、Ｎ、Ｐ 浓度及化学计量比之间的相关性
从表 ２可以看出，３ 种优势树种细根 Ｃ、Ｎ、Ｐ 浓
度及化学计量比之间呈显著相关．Ｃ 浓度与 Ｎ、Ｐ 浓
度均呈显著负相关，而 Ｎ、Ｐ 浓度之间呈显著正相
关．Ｃ、Ｎ、Ｐ 与其化学计量比值之间呈一定相关性，其
中，Ｃ浓度与 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 呈显著正相关，Ｎ、Ｐ 浓度分
别与 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 呈显著负相关，而 Ｃ、Ｎ、Ｐ 与 Ｎ ／ Ｐ 分
别呈显著负相关、正相关和正相关． Ｃ ／ Ｎ 与 Ｃ ／ Ｐ 之
间呈显著正相关，而 Ｃ ／ Ｎ 和 Ｃ ／ Ｐ 均与 Ｎ ／ Ｐ 呈显著
负相关．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 细根 Ｃ、Ｎ、Ｐ 浓度在物种和根序间的变异
树种和根序对川西亚高山 ３ 种优势树种细根
Ｃ、Ｎ、Ｐ 浓度有显著影响．不同树种具有不同的根系
结构，其根系养分特征受土壤水热条件及剖面分布
等特征的控制［１９－２０］ ．本研究选取的 ３ 个树种中，红
桦是典型的阔叶落叶树种，而岷江冷杉和粗枝云杉
是川西极具代表性的针叶常绿树种．３ 个树种细根
平均 Ｃ浓度表现为粗枝云杉＞岷江冷杉＞红桦，这可
能与不同物种根系的生长发育和碳的投入策略有
关［２１］ ．２个针叶树种细根 Ｃ浓度高于阔叶树种，表明
针叶林树种具有较高的 Ｃ 储存能力，这与地上叶的
Ｃ浓度规律一致［４，２２］ ．魏圆云等［１７］在对川西亚高山
粗枝云杉、岷江冷杉和红桦细根的研究中也得出类
似的结果．３个树种细根平均 Ｎ 浓度依次为红桦＞岷
江冷杉＞粗枝云杉，而平均 Ｐ 浓度为岷江冷杉＞红桦
＞粗枝云杉．这种 Ｎ、Ｐ 浓度在不同物种间的差异可
能受不同立地土壤养分有效性的制约［２３］ ．有研究表
明，植物的细根主要分布在腐殖质层中，且主要从腐
殖质层中吸取 Ｎ、Ｐ 营养元素［２４］ ．邓仁菊等［２４］对川
西亚高山桦木林、岷江冷杉林和云杉林土壤腐殖质
层 Ｎ、Ｐ 养分特征的研究发现，桦木林土壤腐殖质层
总 Ｎ浓度最高，其次为岷江冷杉林，云杉林最低；而
总 Ｐ 浓度在冷杉林最高，其次是桦木林和云杉林．这
与本研究结果基本一致．本研究中，３ 个树种细根 Ｐ
浓度总体比较低，这可能是因为土壤 Ｐ 含量比
较低（１ ｇ·ｋｇ－１左右），低于全球平均水平 （ ２􀆰 ８
ｇ·ｋｇ－１） ［２５］ ．另有研究表明，我国陆生植物的 Ｐ 含量
相对较低［３］ ．
本研究中，川西亚高山 ３ 种优势树种细根 Ｃ 浓
度随着根序的升高而增加，而 Ｎ和 Ｐ 浓度随根序的
升高而降低．细根 Ｃ 浓度及养分浓度在根序间的异
质性与其他物种的研究结果相似．例如，Ｇｕｏ等［１２］研
究发现，随着根序的升高，长叶松（Ｐｉｎｕｓ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ）细
根 Ｃ浓度逐渐增加，Ｎ 浓度逐渐降低；Ｌｉ 等［２６］在对
４９个温带、亚热带和热带树种细根的研究中发现，
Ｎ、Ｐ 浓度随根序的升高而呈线性降低；贾淑霞［２７］等
对落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）和水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄ⁃
ｓｈｕｒｉｃａ）细根根序的研究也具有相同的规律；但
Ｐｒｅｔｉｇｚｅｒ等［８］对北美 ４种温带树种根序的研究中得
出相反的结论．这可能与气候带、土壤条件和物种性
状特征有关．从解剖结构上看，低级根主要由初生组
织构成，皮层细胞是其主要的细胞类型，负责吸收养
分和水分［１３］ ．随着根序的升高，皮层细胞比例减少，
木质部增加，初生组织转化成次生组织，次生组织含
有大量的死亡细胞，组织整体代谢低，主要负责运输
养分和水分［２１］ ．从代谢角度上看，低级根是整个根
系中最活跃的部分，细胞分裂旺盛，呼吸速率快，组
织内需要投入大量的酶和 ｒＲＮＡ．因而对 Ｎ、Ｐ 需求
量大［２８］；但是，其生长和呼吸过程需要消耗大量的
碳水化合物，从而造成低级根序 Ｃ 浓度较低，Ｎ、Ｐ
浓度较高．
３􀆰 ２　 细根 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 化学计量比在物种和根序间的
变异
本研究中，树种和根序均对细根化学计量比
Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｐ 有显著影响．３个树种细根 Ｃ ／ Ｎ和
Ｃ ／ Ｐ 平均值大小顺序为粗枝云杉＞岷江冷杉＞红桦，
说明针叶树种细根 Ｃ ／ Ｎ和 Ｃ ／ Ｐ 大于阔叶树种，其他
地区的物种也有类似的表现，例如，杉木大于米
槠［２９］及落叶松大于水曲柳［３０］ ．生态化学计量学表
明，Ｃ、Ｎ、Ｐ 之间存在复杂的耦合关系［３１］ ．这种耦合
关系受到生物因子（例如，物种特性和生长发育）和
非生物因子（例如，光温水）综合调控，因此化学计
量在不同物种和区域之间往往存在一定差异［３２］ ．另
外，Ｃ ／ Ｎ在一定程度上能反映微生物对基质的利用
效率［３３］ ．Ｃ ／ Ｎ＜２０ 的基质，蛋白质和活性碳组分比例
６６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
往往相对较高，因此也容易被微生物利用［８］ ．本研究
中，阔叶落叶树种（红桦）５ 个序列细根 Ｃ ／ Ｎ 在 １２ ～
３６（前 ２级 Ｃ ／ Ｎ＜２０），显著低于针叶常绿树种（粗枝
云杉和岷江冷杉）．因此，红桦细根可能更容易被微
生物分解利用，根系驱动的碳和养分循环也可能
更快．
Ｃ是构成植物体干物质最主要的元素［３４］，Ｎ 和
Ｐ 是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素［３１］，Ｃ、
Ｎ、Ｐ 共同构成植物体的组织结构，并且担负不同的
功能．区域尺度上，植物的氮（Ｎ）和磷（Ｐ）特征能反
映植物特性及其对环境条件的长期响应与适应［３５］ ．
大多数陆地生态系统的生产力经常受 Ｎ、Ｐ 或二者
的共同限制．Ｎ ／ Ｐ 不仅是决定群落结构和功能的关
键性指标，还能潜在地反映植物生产力受营养元素
的限制程度［３６－３７］ ．本研究中，单个树种不同根序之
间的差异不显著，这说明细根 Ｎ ／ Ｐ 在根序中具有的
相对稳定性．但对 ３个树种进行方差分析得出，树种
对 Ｎ ／ Ｐ 有显著影响．在 ３ 个树种中，Ｎ ／ Ｐ 平均值大
小顺序为红桦 ＞岷江冷杉 ＞粗枝云杉，这与 Ｈａｎ
等［３６］对我国主要树木叶片 Ｎ ／ Ｐ 的研究结论相似，
即阔叶树种 Ｎ ／ Ｐ 高于针叶树种 Ｎ ／ Ｐ．同时也表明，Ｎ
和 Ｐ 在不同物种之间的养分受限制程度不一致．有
研究表明， Ｎ ／ Ｐ 可以判断植物生长养分限制特
征［３８－３９］ ．本研究中，３ 种树木细根 Ｎ ／ Ｐ 平均值（１７）
高于全球陆生植物细根 Ｎ ／ Ｐ 平均值（１１） ［４０］，这主
要是因为本研究中 ３ 种树木细根 Ｐ 含量比较低．因
此，川西亚高山树木地下生产力可能受 Ｐ 限制．
从根序来看，Ｃ ／ Ｎ和 Ｃ ／ Ｐ 均随根序的升高而逐
渐增大，这是因为 Ｎ、Ｐ 浓度在低级根序中较 Ｃ 高，
而在高级根序中较低．Ｙｕａｎ等［４１］通过收集全球尺度
植物细根 Ｎ、Ｐ 浓度时也发现，Ｃ ／ Ｎ和 Ｃ ／ Ｐ 随根系直
径的增大而增大，这符合根系生长速率假说，即较细
的低级根为满足其快速生长往往比较粗的高级根需
要更多含 Ｐ 丰富的 ＲＮＡ来合成蛋白质，因此表现出
较低的 Ｃ ／ Ｎ和 Ｃ ／ Ｐ．而 Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ 等［８］研究的 ４ 种温
带树种根序 Ｃ ／ Ｎ随根序的升高而降低，这主要是因
为这 ４种树种细根 Ｎ浓度随根序的升高而升高，这
可能与植物本身特性有关．细根周转是认识根系生
态功能的一个重要研究内容．一些研究表明，细根寿
命与细根 Ｃ ／ Ｎ呈显著正相关［８，４２］ ．那么，川西亚高山
３ 种树木低级别根可能更容易衰老死亡，且容易被
微生物分解利用，进而对亚高山森林生态系统地下
碳和养分循环具有不可替代的作用和意义．
综上所述，川西亚高山 ３ 种优势树种的不同根
序 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及其化学计量特征呈现一定的变化规律．
Ｃ浓度、Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 随根序的升高而增加，Ｎ、Ｐ 浓度
随根序的升高而降低．物种、根序及二者交互作用对
这些变量有显著影响，说明不同树种细根和不同细
根根序的养分含量存在极大差异．如果忽略细根结
构及养分的异质性，将高估 ／低估川西亚高山森林生
态系统的 Ｎ、Ｐ 养分循环速率和碳吸存量．３ 种树种
地下根系 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及其化学计量比之间存在强烈的
关联性，表明树木体内不同养分元素之间存在一定
的耦合关系．本研究初步揭示了川西亚高山 ３ 个优
势树种根序结构养分异质性和化学计量特征，为更
加准确理解川西亚高山森林地下碳动态、养分分配
格局和元素耦合关系提供一定基础，同时为亚高山
森林经营管理提供科学指导．
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８６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
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Ｂｏｔａｎｙ， ２００２， ８９： ７９－８７
作者简介　 唐仕姗，女，１９９０ 年生，硕士研究生．主要从事森
林生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １１３７３５２３６１＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
９６３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 唐仕姗等： 川西亚高山三种优势树种不同根序碳氮磷化学计量特征