为更好的开发利用耐盐经济植物海滨锦葵(Kosteletzkya pentacarpos),以了解盐处理下其N、P及Na+、K+吸收,本研究以海滨锦葵幼苗为材料,研究了不同盐浓度(0、2、4、8、12、16 g·L-1 NaCl)处理对海滨锦葵N、P和Na+、K+离子含量及其化学计量特征的影响,处理50 d后采样分析。结果表明:海滨锦葵在高盐环境(16 g·L-1 NaCl)下,增强了对N的吸收,其中茎中N增加尤为明显。同时,茎、叶和全株的含P量也明显增加。相关分析表明,叶片P含量与盐梯度显著正相关(P<0.05)。茎、叶和全株的Na+含量随着盐梯度的增加而增加,尤其叶中Na+含量增加最为明显。叶中Na+含量与盐梯度呈极显著正相关(P<0.01)。茎、叶中K+含量随着盐梯度的增加表现明显下降趋势,其中叶中K+含量下降较为平缓,盐梯度与叶中K+含量表现显著负相关。盐梯度与植株N/P呈一定正相关,NaCl盐梯度处理并没有对K+/Na+产生明显影响,植株保持相对较为稳定的K+、Na+离子平衡状态(即相对稳定的K+/Na+)。海滨锦葵叶中N与P显著正相关(P<0.05),与叶N/P极显著正相关(P<0.01),而与叶K+/Na+极显著负相关(P<0.01),说明对栽培海滨锦葵的滨海滩涂盐碱地施加氮肥,可以很好地促进植株对P的吸收。盐碱地一定量的NaCl对海滨锦葵的生长无害,并有益于增强对P的吸收与积累。本研究结果对指导实践栽培具有重要的现实意义。
全 文 ：!核 农 学 报!"#$%!"&"# $$"$$ ($"$+
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收稿日期!"#$)*#+*$!接受日期!"#$)*$"*#$
基金项目!浙江省科技厅重点创新团队项目-城市湿地生态修复与资源利用. ""#$#L%##,&# !国家 &)A-海滨锦葵的系统引进)鉴定与杂种优势利
用. ""#$$ Be,##
作者简介!闫道良!男!讲师!主要从事植物资源与耐盐生理生态研究% 0*1234$ 43289@3X"###;[7^1234>:71
通讯作者!同第一作者%
文章编号!$###*A%%$""#$%##*$"$$*#+
M2K4处理对海滨锦葵 M)J和 M2h)ih含量
及其化学计量特征的影响
闫道良$!郭予琦"
" $ 浙江农林大学林业与生物技术学院!浙江 临安!,$$,##&" 郑州大学生命科学学院!河南 郑州!)%###$#
摘!要!为更好的开发利用耐盐经济植物海滨锦葵O"1/++/TY9& >+%/&*&$>"1(!以了解盐处理下其 M"J及
M2h"ih吸收!本研究以海滨锦葵幼苗为材料!研究了不同盐浓度#""")"A"$""$ 9&` B$ M2K4(处理对
海滨锦葵 M"J和 M2h"ih离子含量及其化学计量特征的影响!处理 %# P 后采样分析# 结果表明%海滨
锦葵在高盐环境$ 9&` B$ M2K4(下!增强了对 M的吸收!其中茎中 M增加尤为明显# 同时!茎"叶和全
株的含 J量也明显增加# 相关分析表明!叶片 J含量与盐梯度显著正相关:p#G#%(# 茎"叶和全株的
M2h含量随着盐梯度的增加而增加!尤其叶中 M2h含量增加最为明显# 叶中 M2h含量与盐梯度呈极显
著正相关:p#G#$(# 茎"叶中 ih含量随着盐梯度的增加表现明显下降趋势!其中叶中 ih含量下降较
为平缓!盐梯度与叶中 ih含量表现显著负相关# 盐梯度与植株 MHJ呈一定正相关!M2K4盐梯度处理并
没有对 ihHM2h产生明显影响!植株保持相对较为稳定的 ih"M2h离子平衡状态即相对稳定的 ihH
M2h(# 海滨锦葵叶中 M与 J显著正相关:p#G#%(!与叶 MHJ极显著正相关:p#G#$(!而与叶 ihH
M2h极显著负相关:p#G#$(!说明对栽培海滨锦葵的滨海滩涂盐碱地施加氮肥!可以很好地促进植株
对 J的吸收# 盐碱地一定量的 M2K4对海滨锦葵的生长无害!并有益于增强对 J的吸收与积累# 本研究
结果对指导实践栽培具有重要的现实意义#
关键词!M2K4处理$M"J$M2h"ih$化学计量比$海滨锦葵
/EF$$#G$$A&H5>3@@8>$##*A%%$G"#$%G#>$"$$
!!土壤的盐碱化已成为全球范围内严峻的环境问
题!盐碱化土壤直接影响农林业)畜牧业等生产活动%
在盐渍生境中!植物生长受到盐分离子和许多矿质养
分离子之间交互作用的影响!造成植物体内养分吸收)
利用和分配失衡"盐的原初作用和次生作用#!同时也
增加了植物对必需营养元素的需求 $ B,( % 作为盐害的
主要离子 M2h和 K4B!其对植物造成的伤害可以通过
干扰 M)J)i等矿质元素的吸收而表现% 在整株水平!
盐胁迫通常导致 M2h和 K4B含量的增加以及 ih)
ME,
B和无机磷"J3#浓度的降低 ) B( !因此!氮营养缺
乏可能是盐碱地区植物生长的主要限制因素之一% 研
究表明!施氮在一定程度上提高了植物在逆境下抗水
分胁迫的能力 + BA( !对盐胁迫下的棉花施氮!提高了棉
株的氮素利用效率和积累量!显著增加产量 &( % 在盐
胁迫下!海滨锦葵施 M后!增强了根生物量与叶生物
量的关联性!提高植株对资源的有效利用和分配 $#( %
因此!在盐分胁迫下!通过进一步对植物体 M)J及 MH
J生态化学计量学研究!可以有效地判断影响有机体
生长发育的限制性元素% 盐胁迫下细胞质维持正常的
ihHM2h值是生存必须的!在植物器官和整株水平上!
ih)M2h的运输与分配也表现出截然不同的特点%
本文以耐盐经济植 物 海 滨 锦 葵 "O"1/++/TY9&
>+%/&*&$>"1#为研究对象!探讨其根)茎)叶中 M)J元素
及 ih)M2h在盐环境下的含量变化及生态化学计量特
征变化!分析盐梯度与植物体中 M)J元素含量及 MHJ
的相关性和 M2h)ih含量的变化!揭示盐环境对海滨
锦葵 M)J)ih)M2h生态化学计量学特征的影响% 本
试验研究盐生植物在盐生境下矿质养分利用及其反馈
机制!为滨海盐土地优化栽培经济植物海滨锦葵提供
理论依据%
$$"$
核!农!学!报 "& 卷
!"材料与方法
!#!"材料与处理
挑选籽粒饱满完好且当年收获的海滨锦葵种子!
表面消毒后温室催芽!挑选萌发一致的种子播种于口
径为 $" :1!高为 $$ :1的塑料钵内!钵内基质为河沙$
珍珠岩 ,l$"aHa#% 出苗后每盆保留长势一致小苗 %
棵!待小苗有 , () 片真叶完全展开后!分别用 #
"Ki#)")))A)$")$ 9*` B$ M2K4溶液"用 $H" Y729428P
营养液配置#处理"野外试验证实!海滨锦葵在沿海滩
涂含盐量 "%以下生长良好!我国滨海砂滩含盐量一
般在 A ($#之间!属于重盐土#!为避免高盐度处
理液对植物的盐激胁迫!处理液按浓度递增分 , 次添
加到各自处理终浓度!以后每隔 , P 浇灌处理液!直至
有大约一半的处理液从钵底流出!尽可能减少盐在基
质中的积累!保证基质中盐浓度的恒定% 每个处理 %
个重复!共 ,# 钵% 所有处理的植物材料置于人工气候
箱内!箱内白天H晚上温度为 "+ j$OH"" j$O!相对
湿度为 #Q (+#Q% 处理 %# P 后!采样分析%
表 !"不同盐梯度下海滨锦葵 B$S含量变化
L6),4!"B698SI-9.49.:*9I(+"**"AJ&$ 5*,"$%$#5(+-5069:698+,69.G98458*;;4549.I-9I49.56.*-9:-;B6N,
浓度
K78:X8T?2T378@H
"9*` B$ M2K4#
指标
F8PX^X@
含量 K78TX8T@H"9*N9B$/_#
根 L77T@ 茎 ITX1@ 叶 X`2aX@ 全株 J428T@
#"Ki# M $>)# j#>#&: #>+% j#>#)X $>%) j#>#&] $>", j#>#$P
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!!注$同列数据后不同小写字母表示盐梯度处理间差异达 %Q显著水平% 下同%
M7TX$m24=X@[747\XP ]
!#$"指标测定分析
把收获的海滨锦葵植株于水中小心洗净根部基
质!再用蒸馏水冲洗 " 遍后于 $$# O烘箱中杀青 "#
138!转至 A# O烘干至恒质量% 用 DJB)##.火焰光
度计"上海傲普分析仪器有限公司#测定植株根)茎和
叶 M2h和 ih含量&全氮"M#)全磷"J#含量测定采用
硫酸 B过氧化氢消化法 $$( !测定分析结果计量单位为
"9*N9B$/_#% 用 IJII $,G# 对数据进行统计分析!处
理间差异显著性 ":p#G#% # 采用 /=8:28 多重比
较% !!
$"结果与分析
$#!"盐梯度下海滨锦葵 B和 S含量变化
由表 $ 可知!海滨锦葵在高盐环境下 "$ 9*`B$
M2K4#!增强了对 M的吸收!无论是根)茎)叶器官水平
还是植株整体水平!含氮量都达到最高!均明显高于对
照!分别是对照的 $G))+G+$)"G$, 和 ,G#A 倍!其中茎
中的 M含量增加尤为明显% 茎作为物质运输和支持
作用的主要功能器官!其 M储量在高盐环境下的增
加!对叶正常功能的发挥起着极其重要的缓冲作用%
这与甜土植物油菜等随着盐度的增加 M含量下降表
现不同 $"( % 而在根中!J含量在高盐环境下与对照相
比并没有明显区别!而茎)叶和全株在高盐下的含 J
量却明显高于对照!分别是对照的 $G$A)$G)) 和 $G"%
倍% 表 $ 表明!海滨锦葵叶氮含量在 $ 9*` B$ M2K4处
理下达到最高!但没有随着盐环境下盐度的增加而有
显著差别 ":p#G#%#!而是保持在较为稳定的含量%
进一步分析发现!海滨锦葵叶片中 M含量与盐梯度存
在一定正相关性"$k#G%! :k#G$%#&J含量与盐梯
"$"$
! 期 M2K4处理对海滨锦葵 M)J和 M2h)ih含量及其化学计量特征的影响
度呈显著正相关 "$k#GA+! :p#G#%#!随着盐度增
加!J含量也在提高!在 $ 9*` B$ M2K4环境下 J含量
达最高!为 AG$A 9*N9B$!这与其他研究者对油菜)玉
米)辣椒等植物的研究有相似之处 $" B$%( % 主要原因可
能是盐胁迫能够提高根系吸磷速度!从而导致组织磷
含量的增加%
$#$"盐梯度下海滨锦葵 B6 h和 Kh含量
在 " (A 9*`B$ M2K4梯度处理下!海滨锦葵根中
M2h含量变化表现为上升的趋势!但处理间并没有显
著变化!茎)叶和植株中 M2h含量却随着盐梯度的增加
而明显上升"表 "#% 在 $ 9*` B$ M2K4高盐浓度下!海
滨锦葵茎)叶和全株中的 M2h含量分别是对照的
,"G"A 倍),AG%$ 倍和 ",G+& 倍!其中叶中 M2h含量增
加最为明显% 相关分析表明!盐梯度与叶中 M2h含量
呈现极显著正相关"$k#G&A! :k#G###$#% 在根中!
ih含量变化则与 M2h含量变化相反!表现为下降的趋
势!茎)叶中 ih含量同样表现明显下降趋势% 在 $
9*` B$ M2K4高盐浓度下!根)茎和叶中 ih含量分别是
对照的 ),G+$Q),#G)AQ和 A"G#Q!其中叶中 ih含
量下降较为平缓% 分析发现!盐梯度与叶中 ih含量
显著负相关"$kB#GA,%! :k#G#,&#!本文的研究结
论进一步证实了 M2K4促进盐生植物中的 M2h含量升
高)降低 ih含量 $"( %
$#%"盐梯度下海滨锦葵 BVS比和 KhVB6 h比
由表 , 可知!根)茎和全株中 MHJ比在盐度为 " (
$ 9*` B$ M2K4下表现上升的趋势!其中茎和全株中的
MHJ比均在 $ 9*`B$ M2K4下最高!分别为 $G") 和
#G!是对照的 G%, 倍和 "G)) 倍!显著高于其它处
理% 在 M2K4盐度为 " ($ 9*` B$时!叶中 MHJ比变化
范围为 #G)# (#G%,!变化不明显!较为稳定&同样!在
盐度为 $" ($ 9*` B$范围内也没有明显变化!但整体
而言!叶中 MHJ比呈现下降趋势% 相关分析发现!盐
梯度与 MHJ比呈一定正相关"$k#G#AA! :k#GA&#%
在 " ($ 9*`B$ M2K4梯度处理下!海滨锦葵的 ihH
M2h比与 Ki相比!表现为显著下降!但 " ($ 9*`B$
M2K4梯度处理间并没有对海滨锦葵的 ihHM2h比产
生明显影响!植株保持相对较为稳定的 ih)M2h离子
平衡状态% 在盐环境下!植物体内维持相对较高且稳
定的 ihHM2h比是植物正常生长发育所必需的!因为
酶活性本身与 ihHM2h成正比!受离子含量 ihHM2h
均衡的调节% ihHM2h比如何调节生理代谢过程中的
酶活性有待进一步的实验数据给予解答% 相关分析表
明!盐梯度与海滨锦葵叶 ihHM2h比呈一定负相关"$
kB#G),! :k#G$A#!进一步证实了海滨锦葵具有
在高盐环境下维持较为稳定的 ihHM2h比的抗盐机
制!同时!维持高盐环境下不同器官较高的 MHJ比也
是海滨锦葵抗盐的另一矿质养分保障%
表 $"盐梯度下海滨锦葵 B6 h$Kh含量变化
L6),4$"B6 h 698Kh I-9.49.:*9I(+"**"AJ&$ 5*,"$%$#5(+-5069:698+,69.G98458*;;4549.I-9I49.56.*-9:-;B6N,
浓度
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"9*` B$ M2K4#
指标
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含量 K78TX8T@H"9*N9B$/_#
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核!农!学!报 "& 卷
表 %"盐梯度下海滨锦葵 BVS和 KhVB6 h变化
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$" #> j#>"%]: #>$A j#>##] #>,$ j#>#$] #>,% j#>#)]
$ #>%$ j#>$"]: #>#A j#>##] #>" j#>#$] #>", j#>#$]
$#<"盐梯度下海滨锦葵叶中矿质元素含量及化学计
量关系间相关性
叶是海滨锦葵碳物质固定的重要功能器官!保障
海滨锦葵在盐环境下叶生理功能的正常发挥!维持矿
质元素含量及其化学计量间的平衡极其重要% 对海滨
锦葵叶中元素含量及化学计量关系的相关分析发现!
叶 M与叶 J显著正相关":p#G#%#!与叶 MHJ极显著
正相关":p#G#$#!而与叶 ihHM2h极显著负相关":
p#G#$#"表 )#% 由此可推测!在滨海盐碱地栽培耐盐
经济植物海滨锦葵!土壤中含有一定量的氮可以促进
植物对磷的吸收!土壤氮含量不足会限制植物对磷的
吸收% 磷和氮在植物生长过程中会相互影响!施用一
定量的氮肥常能促进植物对磷的吸收利用% 因为磷参
与硝酸盐还原)氨的同化和蛋白质合成等过程!所以
表 <"海滨锦葵叶 B$S$B6 h$Kh化学
计量比相关性分析
L6),4<"N-554,6.*-9696,7:*:)4.C449B& S& B6 h 698Kh
:.-*IM*-A4.57 *9,4634:-;I(+"**"AJ&$ 5*,"$%$#5(+
指标
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叶 M
X`2aX@M
叶 M2
X`2aX@M2
叶 N
X`2aX@i
叶 MHJ
X`2aX@MHJ
叶 MHJ X`2aX@MHJ #G++,!! B B B
叶 J X`2aX@J #G)+$! #G+&%!! B#G%"A! B
叶 X`2aX@ihHM2h
ihHM2h
B#G++"!! B#G%$!! #G"%!! B#GA#!!
!!注$!和!!分别表示在 %Q和 $Q 上的显著相关性%
M7TX$ !! !!38P3:2TXP @3983[3:28T:7??X42T378 2TT6X%Q 7?$Q 4XaX4
?X@SX:T3aX4<>
氮)磷之间存在相互协同作用% 相关分析表明!海滨锦
葵叶 J含量与叶 M2h含量极显著正相关!与叶 ih含
量显著负相关&因此推测土壤中含有一定量的 M2K4有
益于增强海滨锦葵对 J的吸收与积累% 叶 MHJ与叶
ihHM2h极显著负相关 "表 )#!进一步表明了叶 M)J
的积累与平衡和环境中 M2h的存在对盐生植物海滨锦
葵生长的协同作用%
%"讨论
海滨锦葵是多年生宿根植物!主根膨大!含有对人
体有益的黄酮成分% 种子可以榨油!用于生物柴油的
生产!茎用于板材的开发利用!其开花周期长!是滨海
城市绿化的候选观赏植物!因此!海滨锦葵是当前开发
利用盐碱滩涂)把-盐田.变成-油田.及改善不良生态
环境的重要盐生候选植物之一 $ B$A ( % 滨海滩涂的含
盐量是影响植物生长的关键环境因子!盐离子被植物
过量吸收所导致的离子毒害)渗透胁迫及养分的亏缺
是伤害植物的主要原因 $&( % 因此!盐胁迫环境下!植
物维持细胞内的离子平衡及养分平衡是植物获得耐盐
能力的一个重要策略% 对盐生植物而言!没有超过忍
受范围内的盐浓度!不会抑制植物的同化作用!这在菊
芋)胡杨)木麻黄)麻疯树和弗吉尼亚栎等的研究中均
得到证实 "# B")( % 对海滨锦葵而言!高浓度"$% 9*` B$#
的 M2K4显著促进了叶质量比及叶 IJ./值!这对于海
滨锦葵维持正常的生长具有重要意义% 本研究进一步
发现!海滨锦葵在 $ 9*`B$的 M2K4处理下!增强了对
)$"$
! 期 M2K4处理对海滨锦葵 M)J和 M2h)ih含量及其化学计量特征的影响
M的吸收!植株各营养构件含氮量都明显高于对照%
众多研究表明!叶片氮含量与反映叶绿素含量高低的
IJ./值表现正相关 $#( !本研究结论进一步证实了前
期的研究!即海滨锦葵 IJ./值在 $% 9*` B$ M2K4处理
时表现最高% 这说明!在高盐环境下!叶绿素含量的相
对稳定是海滨锦葵植株进行正常光合作用的首要基
础% 本研究还发现!J含量在 $ 9*` B$的 M2K4处理下
也达到最高!并且盐梯度与 MHJ呈一定正相关!这与
已有研究结论$土壤含盐量与盐生植物柽柳叶 MHJ呈
极显著正相关":p#G#$#不一致 "%( !可能与海滨锦葵
不同于柽柳对盐适应反馈有关% 有文献报道!缺氮是
盐碱地限制植物生长的一个重要因子 A( !因此!盐碱
地施加氮肥或含氮丰富的有机肥是海滨锦葵栽培实践
中应加以考虑的问题% 综上!在生产实践中!对含盐量
较高的滨海滩涂按比例施加足量的 M)J肥料是保障
海滨锦葵正常生长的重要基础%
在盐胁迫下!由于 M2h)ih之间竞争同一转运蛋
白结合位!使植物体内 ih含量下降!但对于盐生植物
而言!其生长需要一定量的 M2h!较少的 ih就能够满
足植物的生长需求!甚至 M2h可以代替 ih行使一定
的生理功能 " B"+( % 本研究发现!海滨锦葵叶 M2h含量
与 J含量呈现极显著正相关!而 J是植物生长所必须
的主要元素!J可以促进养分向果实转移!提高油料作
物花生及番茄的产量!同时也是提高植物抗逆性的重
要营养元素 "A B"&( % 这说明!海滨锦葵的生长需要一定
量的 M2h!在海滨锦葵正常生长范围内!体内 M2h含量
增加的同时!也促进了对 J的吸收与转运% 海滨锦葵
在盐胁迫下!能够保持相对较好的营养吸收状况!维持
相对稳定的 ihHM2h离子比值!这可能是海滨锦葵耐
盐的重要原因之一%
综上所述!海滨锦葵对盐胁迫具有很强的适应性!
一定量的盐能够促进生物量的积累和叶片光合色素的
增加&海滨锦葵能维持相对稳定的 ihHM2h比!提高营
养元素向叶运输!保障叶同化能力维持相对稳定% 因
此!叶片对 ih及 M)J的吸收能力可作为评价海滨锦
葵耐盐性的重要指标%
<"结论
海滨锦葵在高盐环境"$ 9*` B$ M2K4#下!增强了
对 M的吸收!其茎中 M的增加尤为明显% 同时!茎)叶
和全株的含 J量也明显增加% 茎)叶和全株的 M2h含
量随着盐梯度的增加而增加!尤其叶中 M2h含量增加
最为明显!与盐梯度极显著正相关":p#G#$#% 茎)叶
中 ih含量随着盐梯度的增加表现明显下降趋势!其
中光合器官叶中 ih含量下降较为平缓!盐梯度与叶
中 ih含量表现显著负相关% 表明土壤中适度的 M2K4
可以增强海滨锦葵植株对 M与 J的吸收与积累!M2K4
促进了海滨锦葵植株中 M2h含量)降低了 ih含量%
盐梯度与植株 MHJ呈一定正相关!M2K4盐梯度处
理并没有对 ihHM2h产生明显影响!植株保持相对较
为稳定的 ih)M2h离子平衡状态"即相对稳定的 ihH
M2h#% 海滨锦葵叶中 M与叶中 J显著正相关!与叶
MHJ极显著正相关!而与叶 ihHM2h极显著负相关%
说明对栽培海滨锦葵的盐碱地施加氮肥!可以促进植
株对 J的吸收% 滨海盐碱地一定量的 M2K4对海滨锦
葵的生长并不是有害的!相反有益于增强对 J的吸收
与积累%
参考文献!
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