全 文 ：不同海拔环境因子对富士苹果叶片和
果实品质的影响*
罗文文摇 高琛稀摇 张摇 东**摇 韩明玉**摇 赵彩平摇 刘航空
(西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 为了探究不同海拔生境富士苹果叶片和果实品质的差异及其对环境因子的响应,本
文测定了 3 个海拔梯度(1375、1575、1715 m)上富士苹果叶片形态结构、解剖结构、啄13C 等指
标及果实品质,并应用逐步回归方法分析它们对环境因子的响应.结果表明: 温暖指数、水热
综合因子、光合有效辐射、寒冷指数、紫外线 B和年降水量 6 个环境因子对叶片和果实品质特
征参数起主导作用.随着海拔升高,温暖指数降低、水热综合因子增大、光合有效辐射增强、寒
冷指数升高、紫外线 B增强、年降水量增加,叶片结构和果实品质特征参数发生了不同程度的
变化,具体表现为:叶片厚度、角质层厚度、栅海比、主脉最大导管直径、啄13C 和单位面积叶片
N含量逐渐增大,叶片长宽比、比叶面积、气孔长宽比和上下表皮占叶片厚度的比例逐渐减
小;果形指数、果实硬度、糖酸比、色泽总量和色泽比逐渐增大,果实可滴定酸含量、色度角逐
渐减小.随海拔升高,叶片光合速率增强,水分利用率增加,果实糖酸比呈上升趋势,高海拔比
低海拔有相对较好的果实风味和外观着色,因此,在海拔 1375 ~ 1715 m 范围内,较高的海拔
更有利于富士苹果生长.
关键词摇 富士苹果摇 海拔摇 叶片特征摇 果实品质摇 环境因子
*国家科技支撑计划项目(2013BAD20B03)、国家苹果产业技术体系项目(CARS鄄28)、陕西省科技厅重大项目(2011KTZB02鄄02)和农业部引进
国际先进农业科学技术计划(948)项目(2013鄄Z26)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hanmy@ nwsuaf. edu. cn; afant@ nwsuaf. edu. cn
2013鄄10鄄28 收稿,2014鄄05鄄14 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2243-08摇 中图分类号摇 S661. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of environmental factors at different altitudes on leaves and fruit quality of Fuji ap鄄
ple. LUO Wen鄄wen, GAO Chen鄄xi, ZHANG Dong, HAN Ming鄄yu, ZHAO Cai鄄ping, LIU Hang鄄
kong (College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2243-2250.
Abstract: To inquire the different performances of the leaves and fruit quality of Fuji apple tress at
various altitudes and their responses to the environmental factors, indices including leaf morpholo鄄
gy, anatomy, 啄13 C, and fruit quality of the Fuji apple trees at respective altitudes of 1375 m,
1575 m and 1715 m were investigated and their responses to environmental factors were determined
following stepwise regression analysis. The results showed that 6 factors like the warmth index, Bai鄄
ley爷s index, photosynthetically active radiation (PAR), coldness index, ultraviolet B and the an鄄
nual precipitation dominantly affected the characteristic parameters of leaves and fruit. Elevation in鄄
crease was matched by the decreasing warmth index, rising Bailey爷s index, intenser PAR, higher
coldness index, stronger ultraviolet B and heavier annual precipitation; meanwhile, the leaf struc鄄
ture and fruit quality parameters also displayed evident trends of change accordingly, namely, leaf
parameters like leaf thickness, cuticle thickness, ratio of palisade and spongy, maximum conduit
diameter, 啄13C and nitrogen content per unit area increased gradually, and oppositely, leaf length鄄
width ratio, specific leaf area, stoma length鄄width ratio and ratio of upper and lower epidermis to
the leaf thickness decreased gradually; similarly, fruit parameters such as fruit shape index, fruit
hardness, sugar鄄acid ratio, total color and the a / b鄄value ascended while the titratable acid and the
hue angle descended. With increasing the altitude, the photosynthetic rate and water use efficiency
of leaves were enhanced, and the fruit sugar鄄acid ratio climbed and the fruit flavor and color im鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2243-2250
proved. Therefore, it could be safely concluded that within the altitude range between 1375 and
1715 m, environmental factors at a higher altitude favored Fuji apple growth.
Key words: Fuji apple; altitude; leaf characteristic; fruit quality; environmental factors.
摇 摇 环境是植物生存和发展的条件,植物与其生长
环境是统一整体[1] .环境变化往往使植物叶片外部
形态和比叶面积等生物学特征及内部解剖结构表现
出差异[2] .研究叶片特征所指示的叶片性能是理解
植物为适应环境所表现出的生态功能的关键. 近年
我国苹果栽植区域有由低海拔向较高海拔转移的趋
势[3] .随着海拔升高,气温下降、大气压及 CO2分压
降低、光强增加等,植物的生态和生理特征将随之产
生变化[4-8] .苹果的果实品质与气候有很大关系,在
适宜的海拔区段,地势高温差大、紫外线多、果树矮
化、光照好、果实品质较优[9] . 已有的研究主要集中
在单独的叶片特征或果实品质特征对环境的响应,
不能揭示环境对果树生长的全面影响. 本试验拟通
过测定不同海拔梯度富士苹果叶片和果实品质参
数,探究其随海拔梯度的变化,进一步揭示其与不同
海拔梯度环境因子的响应关系,为针对不同海拔地
段制定不同的苹果生产措施提供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验于 2012 年在甘肃省静宁县 3 个不同海拔
梯度(1375、1575、1715 m)果园进行,静宁县地处甘
肃省东部,属黄土高原沟壑区,海拔 1340 ~ 2245 m,
其独特的地域、气温、土壤条件有利于苹果生产[9] .
该地地势较为起伏,生境条件呈现多样性,能提供理
想的试验环境.试验树为 15 ~ 17 年生富士,砧木为
八棱海棠,果园坡向向北,土壤均为黄壤,且 20 cm
深度养分水平基本一致(表 1).
1郾 2摇 试验材料
1郾 2郾 1 叶片取样 摇 8 月中旬,每个梯度果园选取基
径、树高一致的富士植株 5 株,以树冠为整体分上、
中、下层,每层按东、南、西、北 4 个方位取当年生枝
条顶端下第 7 或第 8 片成熟叶,每个植株取 30 片,
每个海拔梯度处理共计 150 片,放于冰盒中带回实
验室.测定样品叶形指数、百叶质量、比叶面积、解剖
结构、N含量和 啄13C等.
1郾 2郾 2 果实取样摇 在果实成熟采收期(10 月中旬),
采取树冠外围果实,每个海拔梯度果园随机采取 30
个,测定样品的果形指数、单果质量、果实着色、硬
度、可溶性固形物、可滴定酸和果皮色泽总量、色度
角(H0)、色泽比(h).
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 叶片指标测定摇 使用 EPSON Perfection V33 /
V330 扫描仪扫描叶片,通过 Leaf Auto Compute软件
计算叶片长度、宽度和叶面积.百叶质量用百叶干质
量表示.测定完叶形指数的叶片,于 105 益烘箱烘
30 min,再于 75 益烘箱烘至恒量,称叶片干质量.比
叶面积即为单位叶面积 /叶片干质量 ( cm2·g-1).
叶片全氮含量测定参照 Holb 等[10]的方法,将样品
消煮后使用自动连续流动分析仪(Flowsys CFA)测
定,根据所取样品质量和叶面积计算得到单位面积
叶片 N含量.
叶片解剖结构测定参照李芳兰等[11]的方法.气
孔密度测定参照陈佰鸿等[12]的印迹法.将样品送检
厦门鹭贝斯科技有限公司,采用稳定同位素质谱仪
(Gasbench鄄IRMS)测定叶片 啄13C.
1郾 3郾 2 果实指标测定摇 用游标卡尺测定果实纵横径
(mm),纵横经的比值即为果形指数;用电子天平称
果实质量 ( g). 果实色差测定:用便携式测色仪
(Chroma Meter CR鄄400,日本 KONICA MINOLTA 公
司)测定每个果实赤道处果面 L(果皮亮度)、a(果
皮红色度)和 b值(果皮黄色度),计算色泽总量 La /
b、色度角 H0、色泽比 h.其中,H0 = tan-1(b / a),变化
幅度在0 ~ 180之间,依次为紫红、红、橙红、橙、黄
表 1摇 果园土壤养分及产量
Table 1摇 Soil nutrients and yield of orchards
海拔
Altitude
(m)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全钾
Total K
(g·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
有机质
Organic
matter
(g·kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg)
速效磷
Available P
(mg·kg-1)
硝态氮
Nitrate N
(mg·kg-1)
铵态氮
Ammonium N
(mg·kg-1)
pH 产量
Yield
(kg·m-2)
1375 0. 7 20. 9 1. 5 13. 5 176. 3 71. 7 27. 3 7. 8 8. 2 4. 12
1575 0. 7 14. 9 0. 7 12. 3 102. 0 15. 4 15. 6 7. 7 8. 5 4. 95
1715 0. 7 16. 1 1. 0 13. 6 283. 6 42. 6 19. 7 5. 8 8. 3 5. 25
4422 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
绿、绿和兰绿,H0 = 0 为紫红,H0 = 90 为黄色,H0 =
180 为绿色,H0>100 时,值越大,果实绿色越深,H0 <
50 时,值越小,红色越深. 色泽比 h = a / b,青果期为
负数,值越小,绿色越深;红果成熟期为正数,值越
大,红色越深[13] .
采用数显果实硬度计(GY鄄4,浙江托普仪器有
限公司)测定果实硬度,在果实赤道处对称两面去
皮后测定果实硬度(kg·cm-2). 果实可溶性固形物
(TSS)采用数字手持袖珍折射仪(PAL鄄1,日本 ATA鄄
GO公司)测定.果实可滴定酸含量采用果实酸度计
(GMK鄄835F,韩国 G鄄WON公司)测定.
1郾 4摇 环境因子的获取
根据静宁县各海拔观测站的实际观测资料,推
算海拔 1375、1575 和 1715 m处的年降水量、年平均
温度、温暖指数、寒冷指数、年生物温度、年较差、有
效温度、温和度和水热综合因子等 9 个环境指标,具
体计算参照费松林等[14] 的方法. 并选择晴天
(9:00—13:00)利用太阳能光量子计(3415FSE,美
国 NBT公司)和紫外辐照计(UV鄄B,北京师范大学
光电仪器厂)分别测定 3 个果园的光合有效辐射
PAR和紫外线 B(表 2).
1郾 5摇 数据处理
采用 DPS 7. 05 和 Excel软件处理数据,ANOVA
分析不同海拔梯度上叶片和果实参数的差异,利用
多元逐步回归法确定影响叶片和果实品质特征的主
要环境因子,设 P臆0. 05 为差异显著,P臆0. 01 为差
异极显著.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同海拔下富士苹果叶片特征参数
2郾 1郾 1 叶片形态结构和生态特征参数摇 从表 3 可以
看出,随海拔升高,叶片长宽比、比叶面积和气孔长
宽比逐渐减小,海拔 1375 m与 1575、1715 m差异显
著,而 1575 m与 1715 m差异不显著,叶片和叶片气
孔变得短而宽;单叶面积呈现减少的趋势,百叶干质
量则呈增加的趋势,叶片变得小而厚实;气孔密度先
升高后减小,在 1575 m 处达最大值;单位面积叶片
N含量随海拔升高逐渐增大,但 1575 和 1715 m 差
异不显著.
2郾 1郾 2 叶片解剖结构参数 摇 从表 4 可以看出,叶片
厚度、栅海比、角质层厚度和主脉最大导管直径均随
海拔升高逐渐增大,且角质层厚度增大的幅度与叶
片厚度增大的幅度相比较小,栅栏组织和海绵组织
对叶片厚度的增大起很大作用.叶片厚度、栅海比和
主脉最大导管直径在 1375 与 1575 m 间差异不显
著,1715 m与其他两海拔之间则达极显著差异;角
质层厚度各海拔梯度间差异均达到显著水平,随海
拔升高呈直线上升趋势;上下表皮占叶片厚度的比
例随海拔升高呈现下降趋势,上下表皮增厚幅度同
样小于叶片增厚幅度.
2郾 1郾 3 叶片 啄13C 含量摇 对不同海拔叶片 啄13C 测定
(图1 )发现,随海拔升高,啄13 C呈线性增加( y =
表 2摇 不同海拔的气象参数
Table 2摇 Meteorological parameters under different altitudes
海拔
Altitude
(m)
年降水量
Annual
precipitation
(mm)
年平均温度
Annual
mean
temperature
(益)
温暖指数
Warmth
index
(益)
寒冷指数
Coldness
index
(益)
年生物温度
Biotempe鄄
rature
(益)
年较差
Annual
range of
temperature
(益)
有效温度
Effective
temperature
(益)
温和度
Tempe鄄
rateness
(益)
水热综合
因子
Bailey爷 s
index
(益)
光合有效
辐射
PAR
(滋mol·m-2
·s-1)
紫外线 B
Ultraviolet B
radiation
(滋W·
cm-2)
1375 422. 0 9. 77 85. 70 24. 11 10. 61 25. 10 12. 98 45. 45 4. 01 1235 56. 3
1575 447. 6 8. 31 74. 60 30. 66 9. 54 24. 96 12. 62 44. 19 4. 66 1328 73. 8
1715 465. 2 7. 30 67. 53 35. 83 8. 82 24. 86 12. 37 43. 18 5. 19 1530 90. 4
表 3摇 不同海拔下叶片形态结构和生态特征参数
Table 3摇 Leaf morphological and ecological structure parameters under different altitudes
海拔
Altitude
(m)
长宽比
Leaf length / width
单叶面积
Leaf area
(cm2)
百叶干质量
Dry matter of
hundred leaves
(g)
比叶面积
Specific leaf
area
(cm2·g-1)
气孔密度
Stomatal
density
( ind·mm-2)
气孔长宽比
Stomatal
length / width
单位面积 N含量
Nitrogen
content
(mg·dm-2)
1375 1. 62aA 20. 09a 27. 96b 71. 92aA 355. 4bB 1. 50a 40. 67bB
1575 1. 49bB 17. 42b 27. 20b 63. 65bB 431. 9aA 1. 45b 43. 37aA
1715 1. 46bB 18. 45b 29. 28a 62. 40bB 382. 3abAB 1. 41b 43. 77aA
不同小、大写字母分别表示差异显著(P<0. 05)和极显著(P<0. 01) Different small and capital letters meant significant difference at 0. 05 and 0. 01
levels, respectively. 下同 The same below.
54228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗文文等: 不同海拔环境因子对富士苹果叶片和果实品质的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同海拔下叶片解剖结构特征参数
Table 4 摇 Leaf anatomical structure parameters under dif鄄
ferent altitudes
海拔
Altitude
(m)
叶片厚度
Leaf
thickness
(滋m)
栅海比
Palisade /
spongy
上下表皮占叶片
厚度的比例
Ratio of upper
and lower
epidermis to
the leaf
thickness (% )
角质层
厚度
Cuticle
thickness
(滋m)
主脉最大
导管直径
Maximum
conduit
diameter
(滋m)
1375 194. 25bB 0. 99bB 9. 3a 7. 61c 15. 05bB
1575 197. 97bB 1. 13bB 8. 4b 8. 69b 15. 59bB
1715 213. 94aA 1. 24aA 8. 3b 9. 85a 18. 24aA
图 1摇 不同海拔下叶片 啄13C
Fig. 1摇 Leaf 啄13C under different altitudes.
相同字母表示不同海拔间差异不显著 The same letters meant no sig鄄
nificant difference among different altitudes.
0郾 0019x-29. 74译,R2 = 0. 999),分别为-27. 08译、
-26郾 71译和-26. 42译.海拔每升高 100 m,叶片啄13C
增加 0. 19译,但差异不显著.
2郾 2摇 不同海拔下富士苹果果实品质
从表 5 可以看出,随海拔升高,果形指数、果实
硬度、糖酸比、色泽总量和色泽比逐渐增大,可滴定
酸含量和色度角 H0逐渐减小,且 1375 与 1575 m 差
异不显著,而高海拔(1715 m)与低海拔间差异达极
显著水平;随海拔升高,可溶性固形物含量变化无明
显差异,单果质量也无明显变化规律. 可见,高海拔
比低海拔果实有较好的着色,且糖酸比随海拔升高
而增大的贡献主要来自于可滴定酸含量的变化.
2郾 3摇 富士苹果叶片特征参数与环境因子的关系
对 11 个环境因子与富士苹果叶片特征参数分
别进行逐步回归分析(表 6),结果表明,富士苹果叶
片特征参数主要受温暖指数、水热综合因子、光合有
效辐射、寒冷指数、紫外线 B 和年降水量 6 个环境
因子的影响.受温暖指数影响的参数有叶片长宽比、
比叶面积、单位面积叶片 N 含量和上下表皮占叶片
厚度比例,除单位面积叶片 N 含量外,其余均与温
暖指数呈正相关;受水热综合因子影响的参数有叶
片厚度、啄13C、气孔长宽比,其中,叶片厚度和啄13C
表 5摇 不同海拔下果实品质
Table 5摇 Fruit quality under different altitudes
海拔
Altitude
(m)
果形指数
Fruit shape
index
单果质量
Fruit mass
(g)
果实硬度
Fruit hardness
(kg·cm-2)
可溶性固形物
Soluble solids
(% )
可滴定酸
Titratable acid
(% )
糖酸比
Sugar to
acid ratio
色泽总量
La / b
色度角
H0
色泽比
h
1375 0. 89b 211. 92bB 8. 4bB 13. 3a 0. 5aA 29. 53bB 89. 67bB 35. 59aA 1. 39bB
1575 0. 89b 240. 09aA 8. 6bB 13. 7a 0. 4aA 31. 05bB 97. 41bB 33. 29aA 1. 52bB
1715 0. 92a 233. 74aA 9. 4aA 13. 6a 0. 4bB 35. 89aA 135. 49aA 22. 65bB 2. 40aA
表 6摇 叶片参数与环境因子逐步多元回归分析的决定系数(R2)
Table 6 摇 Determination coefficients (R2 ) between leaf parameters and environmental factors by the stepwise regression
analysis
参数
Parameter
环境因子
Environmental factor
R2 P F 相关性
Correlation
叶片长宽比 Leaf length / width 温暖指数 Warmth index 0. 95 0. 13 20. 19 +
叶片厚度 Leaf thickness 水热综合因子 Bailey爷s index 0. 83 0. 25 5. 49 +
光合有效辐射 PAR 0. 98 0. 08 54. 47 +
比叶面积 Specific leaf area 温暖指数 Warmth index 0. 92 0. 17 12. 54 +
单位面积叶片 N含量 Nitrogen content per unit area 温暖指数 Warmth index 0. 92 0. 17 12. 33 -
啄13C 水热综合因子 Bailey爷s index 0. 94 0. 15 15. 49 +
气孔长宽比 Stoma length / width 水热综合因子 Bailey爷s index 0. 98 0. 07 65. 74 -
栅海比 Palisade / spongy 寒冷指数 Coldness index 0. 98 0. 0009 60. 54 +
角质层 Cuticle thickness 紫外线 B Ultraviolet鄄B 0. 98 0. 02 777. 25 +
上下表皮占叶片厚度比例 Ratio of upper and lower
epidermis to the leaf thickness
温暖指数 Warmth index 0. 83 0. 25 5. 71 +
主脉最大导管直径 Maximum conduit diameter 年降水量 Annual precipitation 0. 97 0. 09 41. 16 +
+: 正相关 Positive correlation; -: 负相关 Negative correlation. 下同 The same below.
6422 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 7摇 果实品质与环境因子逐步多元回归分析的决定系数(R2)
Table 7摇 Determination coefficients (R2) between fruit quality and environmental factors by the stepwise regression analysis
参数
Parameter
环境因子
Environmental factor
R2 P F 相关性
Correlation
果形指数
Fruit shape index
水热综合因子 Bailey爷s index
紫外线 B Ultraviolet鄄B
0. 63
0. 96
0. 37
0. 13
2. 31
21. 08
+
+
果实硬度 Fruit hardness 水热综合因子 Bailey爷s index 0. 84 0. 24 5. 85 +
可滴定酸
Titratable acid
水热综合因子 Bailey爷s index
光合有效辐射 PAR
0. 79
0. 96
0. 28
0. 11
4. 29
29. 87
-
-
糖酸比
Sugar to acid ratio
水热综合因子 Bailey爷s index
光合有效辐射 PAR
0. 87
0. 99
0. 22
0. 05
7. 44
146. 08
+
+
色泽总量
Total color
光合有效辐射 PAR
紫外线 B Ultraviolet鄄B
0. 97
0. 95
0. 09
0. 23
40. 97
27. 98 +
色度角 H0 光合有效辐射 PAR 0. 97 0. 09 46. 21 -
色泽比 h 光合有效辐射 PAR 0. 96 0. 12 25. 67 +
与水热综合因子呈正相关,气孔长宽比与水热综合
因子呈负相关,此外,叶片厚度还受光合有效辐射的
影响,并呈正相关关系;栅海比则主要受寒冷指数的
影响,呈极显著正相关关系;角质层厚度主要受紫外
线 B的影响,呈显著正相关关系;主脉最大导管直
径则主要受年降雨量的影响,并呈正相关关系.
2郾 4摇 富士苹果果实品质参数与环境因子的关系
对 11 个环境因子与果实品质参数进行逐步回
归分析(表 7),结果表明,富士苹果果实品质参数主
要受水热综合因子、紫外线 B 和光合有效辐射 3 个
环境因子的影响. 果形指数、果实硬度、可滴定酸和
糖酸比主要受水热综合因子的影响,其中果形指数
和果实硬度与水热综合因子呈正相关,而糖酸比与
水热综合因子呈负相关,此外,果形指数还受紫外线
B的影响,并呈正相关关系;可滴定酸、糖酸比、色泽
总量、色度角和色泽比主要受光合有效辐射的影响,
其中可滴定酸和色度角与光合有效辐射呈负相关,糖
酸比、色泽总量和色泽比与光合有效辐射呈正相关,
色泽总量还受紫外线 B的影响,并呈正相关关系.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同海拔环境因子对富士苹果叶片特征参数
的影响
富士苹果叶片特征参数主要受温暖指数、寒冷
指数、水热综合因子、光合有效辐射、紫外线 B 和年
降水量等环境因子的影响. 温暖指数是反映一个地
区热量条件的指标,是一种简易的有效积温,由大于
5 益的各月平均气温累加得到.相关研究表明,在高
海拔地区气温相对较低,可导致叶面积减小[15-16],
使叶表面蒸腾速率减小,水分流失减少,显著提高水
分利用效率[17-20] .本试验测得苹果叶片比叶面积随
海拔升高呈减小趋势,这与王勋陵等[15]、 Huner
等[21]的研究结果一致.一般认为比叶面积减小具体
表现在植物叶片厚度增加和叶肉细胞密度增大上,
这不仅有利于增强高海拔植物叶片充分利用光能以
增加固碳功能,同时也适当增强了叶片对强光的适
应,本试验也得到相同的结果.氮素是光合系统及光
合作用所必须的酶的重要组成成分,叶片氮含量的
增加是羧化速率和净光合速率增加的重要保
证[22-23] .本试验发现,单位面积叶片 N 含量随海拔
升高逐渐增大,与温暖指数呈正相关.随着海拔的升
高,温暖指数增大,单位面积叶片 N 含量增多,叶片
光合速率升高,这与 Hikosaka 等[24]的研究结果类
似.寒冷指数是与温暖指数相对应的一个环境因子,
由小于 5 益的各月平均气温累加得到.随海拔升高,
寒冷指数逐渐增大,叶片栅海比与寒冷指数呈极显
著正相关.在高海拔处,栅栏组织较海绵组织发达,
有利于 CO2等气体从气孔下室传导到光合作用场
所,可适当抵消因气孔关闭和叶肉结构变化引起的
CO2传导率的下降,从而提高植物的光合速率和水
分利用效率[25] .
水热综合因子是温度和降水的综合体现.对不
同海拔叶片结构参数进行测定发现,随着海拔升高,
叶片厚度逐渐增加,气孔长宽比逐渐减小,并且水热
综合因子与叶片厚度呈正相关,与气孔长宽比呈负
相关.在高海拔地区,气温低,光合有效辐射强,空气
相对稀薄,长期生长在这样的环境中,植物既要保温
又要降低蒸腾速率,叶片厚度的增加、气孔长宽比的
减小可能是其对环境的一种适应机制. 已有研究结
果表明,大多数生长在高海拔的植物种群的叶片具
有较高的13C值:K觟rner 等[26]认为叶片的13C 值与海
拔高度之间存在一定的线性相关关系;Morecroft
等[27]对苏格兰高地 8 个地区分布于不同海拔的
Alchemilla alpina单一物种的研究表明, 每升高
74228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗文文等: 不同海拔环境因子对富士苹果叶片和果实品质的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
100 m, 13C 约增加 0. 19译,与本试验结果一致. 本
试验还发现,13C值主要受水热综合因子的影响. 在
高海拔处,降雨量大,而且薄雾天气相对较多,易增
加叶片自身的湿度,削弱叶片表面气体的扩散速率,
降低叶片对13C的分辨能力,增加叶片的 啄13C 值,并
且高海拔处具有较低的温度,低温导致 CO2扩散能
力降低,从而降低叶片气孔 CO2导度[28],进而使叶
片 啄13C 的分辨能力降低,啄13C 值增加.此外,Farqu鄄
har等[29]研究认为,植物组织的 啄13C值与 C3植物的
叶片水分利用效率具有很强的相关性,可以作为植
物叶片水分利用效率的间接测定指标. 本试验随海
拔升高,叶片 啄13C 值逐渐增大,可以间接说明高海
拔地区比低海拔地区苹果叶片有更高的水分利用
效率.
紫外线 B主要作用于叶片角质层厚度,并呈正
相关关系.随海拔升高,紫外线 B 增强,叶片角质层
厚度增大. Berli等[30]研究认为,紫外线 B 会使叶片
厚度、光保护色素及脯氨酸含量增加,从而提高叶片
的抗氧化能力,产生自我保护机制.角质层作为叶片
厚度的组成部分,对叶片厚度增加有一定的贡献作
用,高海拔地区的强紫外线 B 通过刺激角质层厚度
增加,使叶片厚度增大,从而对外界恶劣环境产生一
定的自我保护作用. 主脉最大导管直径主要受年降
水量的影响,并呈正相关关系.主脉最大导管直径是
反映形态解剖结构中植物对水分和养分条件适应的
指标[31],它的直径大小对植物水分运输有直接的影
响.在高海拔地区年降水量较大,植物为了提高水分
输送效率,增大叶片最大导管直径以适应干旱环境.
3郾 2摇 不同海拔环境因子对富士苹果果实品质特征
参数的影响
富士苹果果实品质特征参数主要受水热综合因
子、紫外线 B、温暖指数、光合有效辐射等环境因子
的影响.其中,果形指数主要受水热综合因子和紫外
线 B的影响.随海拔升高,水热综合因子增加,紫外
线增强,有助于植株赤霉素的合成,促使果实细胞纵
向伸长,从而增大果形指数[32] . 色泽是果实重要的
商品品质,而与色泽紧密相关的花青苷主要受光照
的影响. McClure[33]认为,光照是花青苷合成的必备
前提,首先光合作用为花青苷合成提供物质基础
(糖、苯丙酮等),其次光通过一定机制调节花青苷
合成有关酶类的活性.本试验结果表明,苹果色泽总
量、色度角和色泽比均受光合有效辐射的影响,随海
拔升高,色泽总量和色泽比逐渐增大,色度角逐渐减
小,果实着色加深,这与 de Freitas 等[34]遮阴处理控
制光强的试验结果相似. 此外,Arehur 等[35]应用不
同波长的光线照射果实,发现照射紫外光的果实着
色最佳,与本试验紫外线对苹果色泽总量影响的结
果相一致,高海拔地区果实着色好于低海拔地区,其
原因就在于果实能接受较多的短光波[36] .
苹果风味品质主要取决于糖酸含量及其配比关
系,而果实糖酸比主要取决于含酸量,含糖量影响较
小[37],本试验结果也表明,不同海拔苹果果实中的
可溶性固形物含量差异不显著,而可滴定酸含量差异
显著.随海拔升高,水热综合因子增大,光合有效辐射
增强,苹果果实糖酸比逐渐增大,风味品质较好.
4摇 结摇 摇 论
不同海拔梯度上富士苹果叶片和果实品质参数
与环境因子有很好的相关性,高海拔地区具有较低
的温暖指数、较大的水热综合因子、较强的光合有效
辐射、较高的寒冷指数、较强的紫外线 B 和较大的
年降水量,受这些因素的影响,苹果叶片结构和果实
品质特征参数发生了不同程度的变化,总体向有利
于果树生长的方向发展.随海拔升高,叶片光合速率
增强,水分利用效率增加,果实糖酸比呈上升趋势,
果实风味和外观着色较好,因此可以认为,试验区海
拔在 1375 ~ 1715 m范围内,较高的海拔更有利于富
士苹果的生长. 但本试验只研究了 1375、 1575、
1715 m 3 个海拔梯度环境因子对富士苹果叶片和
果实品质的影响,梯度较小,今后应扩大海拔梯度范
围进一步研究.
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责任编辑摇 张凤丽
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