全 文 ：亚低温与干旱胁迫对番茄幼苗根系形态
及叶片结构的影响*
孙三杰1 摇 李建明1**摇 宗建伟2 摇 姚勇哲1 摇 陈凯利1
( 1西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 采用 WinRhizo 2005a根系扫描测定系统和石蜡切片法,研究亚低温(8 ~ 15 益)和轻
度干旱(正常田间持水量的 55% ~ 70% )胁迫对番茄幼苗根系形态及叶片结构的影响. 结果
表明: 亚低温和轻度干旱单一胁迫促进了番茄幼苗根系长度、表面积和体积的增加,而二者
交互胁迫导致番茄根系各指标下降;亚低温和轻度干旱单一胁迫下番茄幼苗通过增加 0. 50 ~
1郾 00 mm径级比例来促进根系长度的增加,通过增加 1. 00 ~ 2. 00 mm径级比例来增加根系表
面积和体积,交互胁迫下番茄幼苗通过减少 0. 20 ~ 0. 50 mm 和<0. 20 mm 2 个径级的比例来
延缓根系生长.叶片组织结构疏松度(SR)与组织结构紧密度(CTR)呈显著负相关,CTR 与栅
海比呈显著正相关;亚低温处理下栅栏组织厚度减小,轻度干旱胁迫下栅栏组织和海绵组织
厚度均减小,交互胁迫使叶片变薄,栅海比显著降低.
关键词摇 番茄摇 根系摇 亚低温摇 干旱胁迫摇 栅栏组织摇 海绵组织
文章编号摇 1001-9332(2012)11-3027-06摇 中图分类号摇 S626. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of sub鄄low temperature and drought stress on root morphology and leaf structure of
tomato seedlings. SUN San鄄jie1, LI Jian鄄ming1, ZONG Jian鄄wei2, YAO Yong鄄zhe1, CHEN Kai鄄
li1 ( 1College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;
2College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2012,23(11): 3027-3032.
Abstract: By using WinRhizo 2005a root scanning measurement system and traditional paraffin sec鄄
tioning method, this paper studied the root morphology and leaf structure of tomato seedlings under
effects of sub鄄low temperature (8-15 益) and mild drought stress (55% -70% of normal field ca鄄
pacity) . Single treatment of sub鄄low temperature or mild drought stress promoted the increase of the
seedling root length, surface area, and volume, while the interaction of the sub鄄low temperature and
mild drought stress resulted in the decline of the indices. At sub鄄low temperature or under mild
drought stress, the root length increase was promoted via the increase of the proportion of 0. 50-
1郾 00 mm diameter class roots, and the increase of the root surface area and volume was promoted
via the increase of the proportion of 1. 00-2. 00 mm diameter class roots. Under the interaction of
the sub鄄low temperature and mild drought stress, the root growth was inhibited owing to the decrease
of the proportions of 0. 20-0. 50 mm and <0. 20 mm diameter classes roots. There was a significant
negative correlation between the cell tense ratio (CTR) and spongy ratio (SR), and a significant
positive correlation between the CTR and palisade tissue thickness / spongy tissue thickness. At sub鄄
low temperature, the palisade tissue thickness decreased; under mild drought stress, both the pali鄄
sade tissue thickness and the spongy tissue thickness decreased; whereas the interaction of sub鄄low
temperature and mild drought stress made leaf become thinner and palisade tissue thickness / spongy
tissue thickness had a significant decrease.
Key words: tomato; root system; sub鄄low temperature; drought stress; palisade tissue; spongy tis鄄
sue.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD12B03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lijianming66@ 163. com
2012鄄04鄄23 收稿,2012鄄09鄄06 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 3027-3032
摇 摇 根系作为植物吸收水分和营养并进行物质转化
和储藏的重要器官,其发育好坏直接影响地上部的
形态建成,良好的根系发育对地上部的生长具有重
要意义[1] .在抗旱节水研究中发现,根系最先感知
土壤温度和水分的变化,并且能够调节地上部叶片
气孔的开张度、蒸腾作用,因此根系形态及其与环境
关系成为研究热点,节水抗旱的研究重点也从地上
部分转移到根系上.研究表明,根系构型反映了某种
植物具有的营养遗传性状,根系的诸多指标,如根
长、根表面积、根吸收面积等,均可作为植物吸收水
分、养分的重要衡量参数[2] . 在大田作物中,随着土
壤上层水分亏缺的加剧,根系主动吸收下层土壤水
分,通过增加根系长度,减少根系直径,进而减少根
系水分吸收阻力,为地上部的养分供给提供有利条
件,对作物产量和水分利用效率的提高做出了重大
贡献[3-5] .
在亚低温条件下,土壤水分亏缺是如何影响根
系的水分吸收和运输,作物又是如何通过根系的形
态结构变化来改变叶片组织结构,这一研究尚未见
报道.近年来,我国设施蔬菜种植面积连年增长,在
初春和秋冬季节,蔬菜生长有较长时间处于亚低温
阶段,这对根系吸收水分和利用营养物质产生了一
系列的影响.目前,大多数研究主要集中在亚低温条
件对蔬菜地上部生长发育以及蔬菜抗逆性指标的研
究,针对蔬菜根系的研究较少[6] . 另外,关于环境温
度和水分等单一因素对叶片组织结构的影响研究较
多[7-8],而关于温度和水分交互胁迫对根系和叶片
的影响研究较少.为此,本文采用盆栽法,利用 Win鄄
Rhizo 2005a根系扫描测定系统,研究在亚低温和干
旱胁迫下番茄幼苗根系构型和叶片解剖结构的变
化,分析番茄根系和叶片的结构特性与温度和水分
供给的关系,为设施番茄的栽培管理提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2010 年 11—1 月和 2011 年 1—3 月在
陕西杨凌西北农林科技大学园艺学院温室内进行.
供试番茄品种为金棚一号.
1郾 2摇 试验设计
采用营养钵育苗,育苗基质购自西北农林科技
大学新天地设施农业开发有限公司,营养成分含量:
有机质含量逸50% ,腐殖酸质量分数逸20% ,pH
5郾 5 ~ 6郾 5.待番茄幼苗长至三叶一心时移入高
10 cm、直径 5 cm的营养钵中,每盆装干土 550 g.盆
土为关中塿土,取自大田,土壤田间最大持水量
30郾 3% ,土壤容重 1郾 3 g·cm-3 . 每盆定植 1 株,共
100 盆.缓苗 5 d后,将 100 盆番茄分成 2 组,一组置
于常温温室:昼温(25依1) 益,夜温(15依1) 益;另一
组置于亚低温温室: 昼温 ( 15 依 1 ) 益, 夜温
(8依1) 益 .将每个温室内的植株再分成 2 组,一组
正常灌水:75% ~90%土壤田间持水量;另外一组轻
度干旱胁迫:55% ~70%土壤田间持水量(表 1).于
番茄第 1 花序的 50%花开放时结束处理,处理时间
20 d,每处理 3 次重复.
温室内覆盖小拱棚保温、铺地热线加温,采用通
风方式进行降温调控.盆栽土壤含水量于每日18:00
称量灌水进行水分控制.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 根系形态 摇 采用挖掘法,分别在处理 5、10、
15、20 d,选取生长一致的植株,先将根系从营养钵
中完整拔出,用清水浸泡根系,再用流水冲洗干净,
放入装有去离子水的无色透明塑料水槽中,用镊子
调整根系位置,使其充分分散在去离子水中,然后采
用 EPSON1680 扫描仪(Epson,LongBeach,USA),选
择黑白二值图像扫描,设置分辨率 300 dpi,比例尺
100%扫描.扫描后剪切出完整根系的最小图像作为
最终的分析图像,以 TIFF 格式保存. 用 WinRhizo
2005a根系分析软件进行分析,获得根系总长度、总
表面积、总体积和平均直径等形态指标.
1郾 3郾 2 叶片解剖结构 摇 处理 20 d,从各处理样品中
取生长位置一致的 5 枚叶片,在距叶片基部 1 / 3 处
沿主脉纵切,切段面积约为 0郾 5 mm伊1郾 0 mm,放入
称量瓶中,用 FAA 固定液固定. 采用常规石蜡切片
法制片,切片厚度为 10 滋m,用番红鄄固绿双重染色,
中性树胶封片.采用 Motic数码显微镜及图像分析系
统(Motic Images Advanced 3郾 0)观察和测量结构参
数,其中每个结构参数为 20 个观察视野测定的平均
值.采用显微测微尺测定叶片、表皮、栅栏组织和海绵
组织的厚度.叶片组织结构参数计算公式[9]为:
表 1摇 试验设计
Table 1摇 Experiment design
处理
Treatment
温度
Temperature
(益)
含水量
Water content
(% )
NH 15 ~ 25 75 ~ 90
ND 15 ~ 25 55 ~ 70
LH 8 ~ 15 75 ~ 90
LD 8 ~ 15 55 ~ 70
8203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
摇 摇 叶片组织结构紧密度(cell tense ratio,CTR) =
(栅栏组织厚度 /叶片厚度)伊100%
叶片组织结构疏松度(spongy ratio,SR)= (海绵
组织厚度 /叶片厚度)伊100%
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel进行数据统计分析和作图,图表中数
据为平均值依标准差,采用 SPSS 16郾 0 软件进行单因
素方差分析,LSD法进行差异显著性检验(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 亚低温与干旱胁迫对番茄幼苗根系形态的
影响
由图 1 可知,随着处理时间的延长,各处理番茄
幼苗根系总长度均呈增长趋势,其中常温条件下,轻
度干旱胁迫处理(ND)番茄幼苗根系总长度的增幅
最大,处理 20 d,其根系总长度为常温正常灌水处理
(NH)的 1郾 6 倍,差异达显著水平;亚低温条件下,轻
度干旱胁迫处理(LD)抑制了番茄幼苗根系总长度
的增加,处理 20 d,其根系总长度分别是亚低温正常
图 1摇 亚低温与干旱胁迫对番茄幼苗根系形态的影响
Fig. 1摇 Effects of sub鄄low temperature and drought stress on root
morphology of tomato seedlings郾
灌水处理 ( LH) 和常温正常灌水处理 ( NH) 的
56郾 4%和 68郾 7% ,且差异均达显著水平.
随着处理时间的延长,各处理番茄幼苗根系总
表面积和总体积的变化趋势与根系总长度基本一致
(图 1).处理 20 d,4 个处理根系总表面积和总体积
的大小顺序均为 ND>LH>NH>LD;常温轻度干旱胁
迫处理(ND)番茄幼苗根系总表面积和总体积的增
幅最大,处理 20 d,分别为常温正常灌水处理(NH)
的 1郾 7 和 1郾 7 倍,且差异达显著水平;亚低温轻度干
旱胁迫处理(LD)的根系总表面积和总体积分别是
常温正常灌水处理(NH)的 83郾 6%和 98郾 2% ,差异
均达显著水平.
2郾 2摇 亚低温与干旱胁迫对番茄幼苗不同径级根系
形态的影响
亚低温与干旱胁迫对番茄根系总根长、总表面
积和总体积的影响,主要是通过影响不同径级根系
形态的变化来起作用的.由图2可知,处理20 d,常
图 2摇 处理 20 d不同径级根系形态
Fig. 2摇 Root morphology in different diameter classes at 20 days
after treatment.
玉:01郾 00 mm; 郁:1郾 00 mm遇:d>4. 00 mm.
920311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙三杰等: 亚低温与干旱胁迫对番茄幼苗根系形态及叶片结构的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
温轻度干旱胁迫处理(ND)的细根(d臆1郾 0 mm)占
总根系的比例高达 82郾 2% ,比粗根(d>4郾 0 mm)增
加了 79郾 8% .不同处理对番茄根系长度贡献率最大
的径级范围基本一致,主要集中在 0郾 20 ~ 0郾 50 mm
和 0郾 50 ~ 1郾 00 mm,随着径级的增大,对根系总长度
的贡献率逐渐减少,其中,ND 处理在径级 0郾 50 ~
1郾 00 mm的根系长度比 NH 增加了 84郾 0% ,LD 在径
级臆0郾 20 mm的根系长度比 NH减少了 45郾 1% .
摇 摇 番茄幼苗根系总表面积与径级的关系呈倒“V冶
型变化,0郾 50 ~ 1郾 00 mm 径级的根系总表面积占总
根系的比例最高,达 28郾 8% .与 NH相比,LD处理根
系总表面积的减少主要集中在径级 0郾 20 ~ 0郾 50 mm
和 0郾 50 ~ 1郾 00 mm,分别减少了 33郾 8%和 22郾 8% ;
LH 处理根系总表面积比 NH 处理分别增加了
54郾 3%和 76郾 1% ;ND 处理根系总表面积比 NH 处
理分别增加了 81郾 8%和 96郾 4% .
根系总体积随着径级的增大而逐渐增加,径级
为 2郾 00 ~ 4郾 00 mm和>4郾 00 mm的根系体积占总根
系的比例最高,达 69郾 6% . LD 处理径级 2郾 00 ~
4郾 00 mm和>4郾 00 mm 比 NH 处理减少了 39郾 3%和
32郾 5% ;LH 径级 2郾 00 ~ 4郾 00 mm 和>4郾 00 mm 比
NH处理减少了 18郾 2%和 51郾 6% .
2郾 3摇 亚低温与干旱胁迫对番茄幼苗叶片结构的影响
由表 2 可知,处理 20 d,亚低温和轻度干旱胁迫
使番茄幼苗叶片变薄,与 NH 处理相比,LD、LH 和
ND处理的叶片厚度分别变薄 17郾 1% 、14郾 6% 和
16郾 4% ,差异均达显著水平. LD 和 LH 处理叶片栅
栏组织厚度比 NH 处理分别减少了 24郾 1% 和
17郾 6% ,差异均达显著水平,而且其叶片的栅栏组织
和海绵组织比较疏松(图 3).
摇 摇 由表 3 可知,栅栏组织厚度(X2 )与叶片厚度
(X1)呈显著正相关,与细胞结构疏松度(X7)呈显著
负相关;CTR(X6)与 SR(X7)呈显著负相关,与栅海
比(X8)呈显著正相关;SR(X7)与栅海比(X8)呈显
著负相关.
图 3摇 番茄幼苗叶片显微结构
Fig. 3摇 Leaf microscopic structure of tomato seedlings (伊200)郾
表 2摇 亚低温与干旱胁迫处理 20 d番茄幼苗叶片的显微结构
Table 2摇 Leaf microscopic structure of tomato seedlings at 20 days under sub鄄low temperature and drought stress
处理
Treatment
X1
(滋m)
X2
(滋m)
X3
(滋m)
X4
(滋m)
X5
(滋m)
X6 X7 X8
LD 132郾 22依1郾 03b 44郾 20依3郾 89b 66郾 21依0郾 53a 19郾 03依0郾 58ab 12郾 74依1郾 22b 0郾 34依0郾 03a 0郾 50依0郾 00a 0郾 67依0郾 06b
LH 136郾 28依0郾 28b 47郾 99依0郾 91b 61郾 63依1郾 59a 15郾 33依0郾 20b 15郾 59依0郾 59ab 0郾 35依0郾 01a 0郾 45依0郾 01b 0郾 78依0郾 03ab
ND 133郾 37依3郾 23b 49郾 22依0郾 82ab 56郾 05依3郾 43a 17郾 37依0郾 72ab 12郾 51依0郾 21b 0郾 37依0郾 01a 0郾 42依0郾 02b 0郾 89依0郾 06a
NH 159郾 50依2郾 11a 58郾 25依4郾 34a 65郾 63依2郾 87a 19郾 55依1郾 29a 17郾 81依0郾 38a 0郾 37依0郾 03a 0郾 41依0郾 02b 0郾 89依0郾 09a
X1:叶片厚度 Leaf thickness; X2:栅栏组织厚度 Palisade tissue thickness; X3:海绵组织厚度 Spongy tissue thickness; X4:上表皮厚度 Upper epider鄄
mis thickness; X5:下表皮厚度 Lower epidermis thickness; X6:组织结构紧密度 CTR; X7:组织结构疏松度 SR; X8:栅海比 Ratio of palisade tissue
thickness / spongy tissue thickness郾 下同 The same below郾 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same col鄄
umn meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾
表 3摇 亚低温与干旱胁迫处理 20 d番茄幼苗叶片各显微结构的相关性
Table 3 摇 Correlation among leaf microscopic structure of tomato seedlings at 20 days under sub鄄low temperature and
drought stress
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
X1 1
X2 0郾 951* 1
X3 0郾 433 0郾 132 1
X4 0郾 496 0郾 370 0郾 560 1
X5 0郾 893* 0郾 819 0郾 445 0郾 121 1
X6 0郾 457 0郾 710 -0郾 603 -0郾 074 0郾 328 1
X7 -0郾 609 -0郾 825* 0郾 451 0郾 013 -0郾 500 -0郾 982** 1
X8 0郾 577 0郾 802 -0郾 486 0郾 014 0郾 439 0郾 990** -0郾 997** 1
*P<0郾 05; **P<0郾 01郾
0303 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
3摇 讨摇 摇 论
植物根系的生长发育及形态特征是其与环境共
同作用的结果[10] .根系总长度是描述根系在土壤介
质中吸收水分和养分能力的重要参数之一,反映了
根系在土壤中的伸展空间,也在一定程度上反映出
根系与土壤的接触面积[11-12] . 随着土壤水分的降
低,植物通过增加根系长度来补偿水分的降低,关闭
叶片气孔、减少叶片的蒸腾作用来减少水分的耗散,
从而适应干旱胁迫的环境. 根系表面积是根系与环
境介质直接接触的重要指标,是反映植物生长发育
的重要指标之一,是植物对养分、水分吸收能力的重
要决定因子[13-14] . 通常认为,根系表面积大小可以
表明植物根系活力的高低,进而影响作物地上部分
的生长和产量[15] . 根系表面积越大,与土壤介质接
触的机会就越多,其吸收养分的能力就越强.根系体
积和表面积一样反映了根系的发育状况[16-17] .
当水分成为限制植物正常生长的因素时,根系
会相应地产生形态及生理方面的变化来维持其功能
行为[18] .本研究表明,亚低温与干旱胁迫对番茄幼
苗根系生长的影响存在差异. 常温轻度干旱胁迫处
理较常温正常灌水处理更有利于根系的生长,其处
理 20 d根系总长度、总表面积、总体积分别是常温
正常灌水处理的 1郾 6、1郾 7、1郾 7 倍. 土壤温度是影响
植物根系和叶片生长的重要因素[19-20],亚低温轻度
干旱胁迫处理番茄幼苗根系的生长受到明显的抑制
作用,其原因可能是亚低温条件下,根系吸收营养物
质的能力有所降低,根系的分生能力减弱,不利于根
系与土壤接触吸收营养.
轻度干旱胁迫时,番茄幼苗根系主要是通过增
加细根(d臆1郾 0 mm)的数量来促进根系的伸长,细
根与土壤具有较多的接触面积,能够扩大对营养物
质的吸收和利用,并抑制过于旺盛的营养生长,这与
对高粱的研究结果一致[21] .亚低温和干旱处理对番
茄幼苗根系形态结构的影响,主要是通过影响不同
径级的根系来起作用的.本研究中,处理 20 d,常温
正常灌水处理径级为 0郾 20 ~ 0郾 50 mm 和 0郾 50 ~
1郾 00 mm 的根系长度和表面积与径级 2郾 00 ~
4郾 00 mm的根系相比占绝对优势,而且根长优势较
根表面积的优势更明显;亚低温正常灌水和常温干
旱胁迫处理,细根(d臆1郾 0 mm)占总根系长度的比
例比粗根(d逸4郾 0 mm)增加了 79郾 8% ,其中,径级
0郾 50 ~ 1郾 00 mm 的根系表现出明显的生长优势,对
根系总表面积和总体积的贡献比例也最大,说明亚
低温与轻度干旱单一胁迫对根系的影响作用一致,
但是亚低温与轻度干旱交互胁迫下,根系径级
臆0郾 20 mm的根系所占比例增加,使得根系平均直
径变小,细根数增多,最终导致根系总长度和总体积
减少,这可能是番茄幼苗根系对逆境环境的一种适
应性,其机理尚待进一步研究.
番茄叶片的显微结构变化能够明显地反映出植
株对亚低温和轻度干旱胁迫的适应情况. 彭伟秀
等[22]认为,成熟叶片器官构型已经完成,逆境条件
下植物很难通过弹性调节来实现抗性的提高,只能
是被动的适应.处理 20 d,亚低温轻度干旱处理,叶
片栅栏组织厚度减少,以此来加强对亚低温的适应
性;常温轻度干旱胁迫处理栅栏组织和海绵组织厚
度均减少来共同加强对轻度干旱胁迫的适应性. 亚
低温轻度干旱胁迫处理时,叶片的栅栏组织厚度减
小明显,叶片变薄,栅海比显著降低.
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作者简介摇 孙三杰,男,1987 年生,硕士研究生. 主要从事设
施农业研究. E鄄mail: sanjie1987@ sina. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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