全 文 ：土壤生物消毒对甘肃省中部沿黄灌区
马铃薯连作障碍的防控效果∗
刘　 星１　 张书乐１　 刘国锋１　 邱慧珍１∗∗　 王　 蒂２　 张俊莲２　 沈其荣３
（ １甘肃农业大学资源与环境学院 ／甘肃省干旱生境作物学重点实验室， 兰州 ７３００７０； ２甘肃省作物遗传改良与种质创新重点
实验室， 兰州 ７３００７０； ３南京农业大学资源与环境科学学院， 南京 ２１００９５）
摘　 要　 采用有机物料添加、土壤灌水和表土覆盖相结合的土壤生物消毒方法来防控甘肃省
中部沿黄灌区马铃薯连作障碍，系统性地评估生物消毒对连作马铃薯块茎产量、植株生长发
育及土传病害抑制、微生物区系和酶活性等土壤生化性质的影响．结果表明： 生物消毒处理比
对照块茎产量和植株生物量分别显著增加 １６．１％和 ３０．８％，植株发病率和病薯率分别下降
６８．０％和 ４６．７％．生物消毒处理显著提高了连作马铃薯叶绿素含量和主茎分枝数，改善了根系
形态结构．在播前土壤生物消毒处理过程中，土壤 ｐＨ值和细菌 ／真菌显著增加，真菌和镰刀菌
数量大幅度下降，而细菌和放线菌数量则变化不明显．在马铃薯各生育时期，生物消毒处理土
壤真菌数量均远低于对照，镰刀菌数量也低于对照，但随着生育进程的推进，镰刀菌数量呈现
逐渐回升的趋势．无论是在生物消毒处理过程中还是马铃薯整个生育期，生物消毒处理的土
壤相关酶活性与对照相比变化均不明显．总体上，土壤生物消毒的方法在克服马铃薯连作障
碍上具有较大的应用潜力．
关键词　 马铃薯； 连作； 土壤生物消毒； 可培养微生物； 镰刀菌； 土壤酶
∗公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３００４）、国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ０６Ｂ０３）、国家马铃薯产业技术体系项目（ＣＡＲＳ⁃１０⁃Ｐ１８）和甘肃
省科技重大专项（１１０２ＮＫＤＡ０２５）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｚｑｉｕ＠ ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０４⁃０１收稿，２０１５⁃０１⁃２９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１２０５－１０　 中图分类号　 Ｓ５３２， Ｓ１５４　 文献标识码　 Ａ
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｂａｒｒｉｅｒ ｖｉａ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＬＩＵ Ｘｉｎｇ１，
ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ⁃ｌｅ１， ＬＩＵ Ｇｕｏ⁃ｆｅｎｇ１， ＱＩＵ Ｈｕｉ⁃ｚｈｅｎ１， ＷＡＮＧ Ｄｉ２， ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎ⁃ｌｉａｎ２， ＳＨＥＮ Ｑｉ⁃ｒｏｎｇ３
（ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｒｉｄｌａｎｄ
Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｇａｎｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ．
Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）： １２０５－１２１４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ（ＢＳＤ） ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ ｂａｒｒｉｅｒ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ． ＢＳＤ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉ⁃
ｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｓｉｌｙ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎｔｏ ｓｏｉｌ， ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｂｙ ｉｒｒｉ⁃
ｇａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｉｔｈ ｐｌａｓｔｉｃ ｆｉｌｍ． Ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ） ｗａｓ ｌｅｆｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ａｍｅｎｄｍｅｎｔ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｆｌｏｏｄｉｎｇ． Ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｆｏｒ ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＢＳＤ
ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｂａｒｒｉｅｒ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｏｎ ｔｕｂｅ ｙｉｅｌｄ， ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ⁃ｂｏｒｎｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｅｎ⁃
ｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫ， ＢＳＤ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｕｂｅｒ ｙｉｅｌｄ ｂｙ １６．１％ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｂｙ ３０．８％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ
ｄｉｓｅａｓｅｄ ｔｕｂｅｒ ｉｎ ＢＳＤ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ６８．０％ ａｎｄ ４６．７％ ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ
ｔｈｏｓｅ ｉｎ ＣＫ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＢＳＤ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ
ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒｓ ｐｅｒ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｐｌａｎｔｓ， ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ
ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ． Ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ＢＳＤ ｂｅｆｏｒｅ ｐｏｔａｔｏ ｓｏｗｉｎｇ， ｓｏｉｌ ｐＨ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ／ ｆｕｎｇｉ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １２０５－１２１４
ｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ． ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫ．
Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＣＫ ａｎｄ ＢＳＤ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｔａｔｏ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ． ｗｅｒｅ
ｌｏｗｅｒ ｉｎ ＢＳＤ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ＣＫ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｇｒｏｗｔｈ， ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｕ⁃
ｓａｒｉｕｍ ｓｐ． ｉｎ ＢＳＤ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎ⁃
ｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ＢＳＤ ｂｅｆｏｒｅ ｐｏｔａｔｏ ｓｏｗｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｇｒｏｗ⁃
ｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ＢＳＤ ｈａｓ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｐｏｔａｔｏ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｂａｒ⁃
ｒｉｅｒ ａｎｄ ｍａｙ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｐｏｔａｔｏ
ｓｏｉｌ⁃ｂｏｒｎｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｔａｔｏ； ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ； ｃｕｌｔｕｒａｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎ⁃
ｉｓｍｓ； Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ．； ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ．
　 　 马铃薯是甘肃省的主导产业，同时也是农民增
收的主要渠道和重要的粮食来源．根据区域化生产
和专业化布局的统一规划，甘肃中部沿黄灌区被定
位为加工型马铃薯的主要生产基地和种薯繁殖基
地．但规模化和集约化的马铃薯生产带来了严重的
连作障碍问题，导致经济效益大幅度下降，严重影响
了当地马铃薯产业的健康发展．因而，开展马铃薯连
作障碍机理研究并在此基础上寻求能够有效缓解或
克服连作障碍的有效措施具有重要的现实意义． 连
作导致土传病害大面积泛滥，引起植株生长发育受
阻并大幅度降低农作物经济产量，而其中大部分致
病菌为土传真菌［１－３］ ．基于传统的微生物培养并结合
ＰＣＲ⁃ＤＧＧＥ、实时 ＰＣＲ和高通量测序技术等分子生
物学方法，我们在当地的研究结果也显示，连作显著
改变了马铃薯根际土壤微生物群落结构，病原菌过
度成为优势种群，真菌型土传病害病原菌的数量显
著增加，病害大面积发生，块茎产量降低［４－９］ ．因此，
对连作土壤中真菌型土传病原菌的合理有效抑制成
为当地马铃薯连作障碍防控的首要任务．其中，化学
熏蒸的方法被广泛使用，如通过甲醛、石灰氮、过氧
乙酸、甲基溴和三氯硝基甲烷等化学品直接杀灭土
传病原菌．但几乎所有的化学药剂长期大量使用都
或多或少会对空气、水体、土壤和农作物产生污染，
危害人类健康，从生态安全和可持续农业理念出发，
这类方法有带来环境风险的致命弱点．另外，化学熏
蒸也使得土壤中的非靶标微生物类群受到破坏性的
影响、微生物群落结构发生显著改变、土壤酶活性显
著下降，这极大地降低了农业土壤的可持续生产
力［１０－１３］ ．因此，发展可行的替代方法或技术来抑制
土传病害，并进行有效地病虫害管理已成为研究的
热点．近年来，日本学者发展出简易的生物消毒方法
来抑制连作土壤土传致病菌，该方法包括 ３个步骤：
首先，将易分解的有机材料引入土壤，然后进行土壤
灌水，最后使用塑料膜进行土表覆盖，其作用机理是
诱导土壤形成强还原性的环境来抑制病原微生
物［１４］ ．这种生物消毒的方法不仅能够减轻生态和环
境风险，有效避免对土壤微生物的不利扰动，同时被
证明在抑制多种土传病原菌上有良好的效果，从而
提高作物产量［１５－２１］ ．但目前有关此类方法的田间研
究主要集中少数经济作物上［１４，１９－２０］，在主要的大宗
粮食作物上尚未见报道，同时研究者对于生物消毒
处理下土壤生化性状的响应特征仍然缺乏足够的了
解．为寻求缓解或克服马铃薯连作障碍的有效方法，
我们将土壤生物消毒的方法引入到甘肃省中部沿黄
灌区．本研究的目的在于系统性地评估生物消毒的
方法对马铃薯连作障碍的防控效果，特别是对块茎
产量、植株生长发育以及病害发生和致病菌动态、微
生物区系特征和相关酶活性等土壤生化性质的影
响，以期为生产实践提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 试验区概况
田间试验于 ２０１２ 年在位于甘肃省中部沿黄灌
区的白银市景泰县条山农场（３６° ４３′—３７° ３８′ Ｎ，
１０３°３３′—１０４°４３′ Ｅ）进行，当地有充足的水源和良
好的农业灌溉条件．境内海拔 １２７４ ～ ３３２１ ｍ，属温带
大陆性干旱气候，年平均气温为 ９．１ ℃，无霜期在
１４１ ｄ左右．年均降水量为 １８５．６ ｍｍ，年均蒸发量为
１７２２．８ ｍｍ．年均日照时数 ２７１３ ｈ，全县光热资源丰
富，日照百分率 ６２％，太阳年平均辐射量 ６．２ ´１０５
Ｊ·ｍ－２，年≥０ ℃的活动积温 ３６１４．８ ℃，≥１０ ℃的
有效积温 ３０３８ ℃，是我国除青藏高原外光热资源最
丰富的地区之一．供试土壤为灰钙土，质地为砂壤．
１􀆰 ２　 试验设计与方法
选择地势平坦整齐且土壤肥力均匀的马铃薯连
作 ３年地块进行田间试验，消毒开始前采集混合土
６０２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
样测定耕层土壤基本理化性状：有机质 １２􀆰 ７
ｇ·ｋｇ－１，全氮 ０．５ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 ５１．６ ｍｇ·ｋｇ－１，速
效磷 ７．０ ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾 １７５ ｍｇ·ｋｇ－１，水土比
５ ∶ １条件下 ｐＨ为 ８．７．田间试验设计 ２ 个处理： 空
白对照（ＣＫ）和土壤生物消毒（ＢＳＤ）．每个处理 ３ 次
重复，随机区组排列，小区面积为 ５．４ ｍ×１０ ｍ．土壤
生物消毒在马铃薯播前进行，参照 Ｍｏｍｍａ［１４］的方
法，具体操作如下：将半腐熟玉米秸秆（切成约 ５ ｃｍ
长）平铺至处理小区，然后快速地人工翻埋，深度为
０～２０ ｃｍ，再用水浇灌使上层土壤饱和，最后用双层
地膜覆盖整个小区，四周用土压实密闭防止风吹．每
个小区四周各空置出 １ ｍ，起埂作为缓冲带．土壤消
毒持续 １个月时间，而后揭膜晾晒一周，使用小型旋
耕机疏松表土．半腐熟玉米秸秆的用量为 ５５５０
ｋｇ·ｈｍ－２ ．采用统一的马铃薯栽培种植模式和施肥
量，宽垄双行覆膜种植，在播种前一天切种薯，并用
浓度为 １．５％的高锰酸钾溶液浸泡消毒，垄宽和行距
分别为 １．３５ 和 ０．７０ ｍ，株距为 ０．１７ ｍ，种植密度约
为 ８．２５×１０４ 株·ｈｍ－２ ．氮肥用量 ２１０ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２，
Ｎ ∶ Ｐ ２Ｏ５ ∶ Ｋ２Ｏ为 １．４ ∶ １．０ ∶ ２．０，化肥分别用养分
含量为 １５⁃１５⁃１５ 的复合肥、含 Ｎ ４６％的尿素和含
Ｋ２Ｏ ５１％的硫酸钾．人工开沟起垄播种，而后覆膜．所
有化肥均在播种时全部基施，无追肥，其余栽培、灌溉
和田间管理措施均按农场统一方法进行，无有机肥料
施用．５月 １５日播种，９月 １５日收获．供试材料为当地
主栽的加工型马铃薯品种大西洋，由条山农场提供．
１􀆰 ３　 样品采集与分析
土壤消毒处理当日采集基础土壤样品，消毒过
程中每间隔 ６ ｄ采集土壤样品一次，共计 ６ 次．各小
区采用五点取样法采集样品，而后将样品混合均匀．
取样时直接使用土钻将地膜钻破，取样深度 ０ ～ ２０
ｃｍ，完成后使用胶带将取样处密封，并用少许土壤
压实．另外在马铃薯播前（５ 月 １０ 日，即土壤消毒完
成后一周）、苗期（６月 ２５日）、花期（７ 月 １０ 日）、块
茎膨大期（８月 １０ 日）、淀粉积累期（８ 月 ２７ 日）和
收获期（９ 月 １４ 日）采用五点取样法采集各小区土
壤样品，采样均在垄上马铃薯行间进行，深度为 ０ ～
２０ ｃｍ．块茎膨大期调查各个小区的植株发病率，同
时采集植株样品，每个小区使用铁锹在尽量不破坏
根系的前提下将植株整株挖出，每小区 ５株，测定植
株主茎上顶枝的倒 ３ 和倒 ４ 叶的叶绿素含量，然后
用剪刀将根系剪下，置于冰盒中带回实验室，测定根
系形态学参数．收获时在每个小区随机采集健壮程
度和长势一致的无病害马铃薯植株 １０ 株，进行考
种，调查株高和茎粗等农艺性状及产量构成要素，将
植株整株挖出，分根、茎、叶和块茎 ４部分，在 １０５ ℃
下杀青 ３０ ｍｉｎ，８０ ℃烘至恒量，称干物质．记录试验
小区马铃薯块茎实测产量，并对薯块进行分级，调查
商品薯率、病薯率和畸形薯率．
叶绿素含量采用 ＳＰＡＤ值表示，ＳＰＡＤ⁃５０２ 型叶
绿素仪测定．在室内将根系用水缓慢冲洗干净，尽量
不伤及毛根，根系形态包括总根长、根表面积、根直
径、根体积、根尖数等指标，根系分级使用加拿大产
Ｗｉｎ ＲＨＩＺＯＴＭ ２００９根系扫描与分析系统测定．
土壤 ｐＨ值采用上海雷磁 ＰＨＳ⁃２Ｆ型 ｐＨ计测定
（水土比为 ５ ∶ １）．土壤微生物计数采用稀释平板
法，真菌采用马丁氏培养基，细菌采用牛肉膏蛋白胨
培养基，放线菌采用高氏 １ 号培养基，镰刀菌采用
Ｋｏｍａｄａ培养基［２２－２３］ ．土壤酶包括脲酶、蔗糖酶、过氧
化氢酶、脱氢酶和磷酸酶活性的测定方法参考文献
［２４－２５］．
１􀆰 ４　 数据处理
田间试验数据计算和图表绘制在 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ
２００７软件上进行．使用 ＤＰＳ ７．０５ 软件进行处理间的
差异显著性检验（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ， Ｐ <０􀆰 ０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 生物消毒过程中土壤 ｐＨ 值和可培养微生物
的动态变化
在土壤消毒的整个过程中（共持续 ３０ ｄ），ＣＫ
处理土壤 ｐＨ值变化不大，维持在 ８．７ 左右，而 ＢＳＤ
处理土壤 ｐＨ值随着消毒时间的持续呈缓慢上升趋
势，且在各个采样时期均高于 ＣＫ，至土壤消毒结束
时（第 ３０天）较 ＣＫ 显著升高了 ０．３２．ＣＫ 和 ＢＳＤ 处
理细菌数量变化均较小，且处理间并未表现出显著
差异．生物消毒处理明显影响土壤真菌数量，ＢＳＤ处
理真菌数量随着消毒时间的推进显著下降，在消毒
后第 ２４和 ３０天较 ＣＫ显著下降了 ４３．５％和 ６７．４％．
尽管在消毒后第 ６ 和 １２ 天放线菌数量在处理间表
现出显著差异，但这种差异随着时间的推进逐渐消
失．由于土壤细菌和真菌数量的相对变化，导致在消
毒过程后期（１８～３０ ｄ），ＢＳＤ处理细菌 ／真菌显著高
于 ＣＫ，表明土壤微生物区系特征发生了改变．因镰
刀菌引起的枯萎病和干腐病是甘肃省中部沿黄灌区
连作马铃薯的主要病害，ＢＳＤ 处理镰刀菌数量在消
毒过程后期（１８ ～ ３０ ｄ）较 ＣＫ 平均下降 ５４􀆰 ８％（图
１）．田间试验结果证明，生物消毒处理能够明显影响
土壤ｐＨ值和土壤微生物区系结构，特别是对土传
７０２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 星等： 土壤生物消毒对甘肃省中部沿黄灌区马铃薯连作障碍的防控效果　 　 　 　
图 １　 土壤生物消毒过程中 ｐＨ值和可培养微生物数量的动态变化
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐＨ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｍｏｕｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＢＳＤ： 土壤生物消毒 Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
致病菌数量具有较好的抑制效果．
２􀆰 ２　 生物消毒过程中土壤相关酶活性的变化
生物消毒过程中土壤相关酶活性的动态变化结
果见表 １．生物消毒处理影响了土壤脲酶活性，这主
要体现在消毒过程的后期．在土壤消毒后第 ２４和 ３０
天，ＢＳＤ 处理脲酶活性较 ＣＫ 分别显著增加了
４１􀆰 ８％和 ５０．１％；而在消毒处理开始后（０ 天）至第
１８天，两处理间脲酶活性并无显著差异．除在消毒
后第 ６天 ＢＳＤ处理蔗糖酶活性较 ＣＫ表现出显著增
加外，在其余各采样时间两处理间均无显著差异．在
消毒处理后第 ２４ 天，ＢＳＤ 处理过氧化氢酶活性较
ＣＫ显著增加了 ２１．６％．而生物消毒处理对土壤脱氢
酶和磷酸酶活性并无显著影响．田间试验结果表明，
除脲酶外，生物消毒过程中土壤酶活性整体上并未
表 １　 生物消毒处理对土壤酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
土壤酶
Ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
土壤消毒后天数 Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ
０ ６ １２ １８ ２４ ３０
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ ＣＫ ２７．０３±１６．９５ａ ２３．７８±１３．６５ａ ３６．１６±１７．３１ａ ３５．７０±１０．７４ａ １９．３９±４．５１ｂ ３３．１０±２．６０ｂ
（mｇ ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ １８．５８±９．３３ａ １２．３０±４．５５ａ ４２．１９±２１．８６ａ ３５．２６±８．１３ａ ３３．３１±６．３８ａ ４９．６７±０．３２ａ
蔗糖酶 Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ＣＫ １．０１±０．０６ａ ２．７９±０．２４ｂ ４．９０±０．９５ａ １．６６±０．６０ａ ２．３２±０．５０ａ ４．１１±１．２１ａ
（mｇ Ｇｌｕｃｏｓｅ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ １．３１±０．１８ａ ５．８１±０．４６ａ ５．９８±０．８１ａ ２．０９±０．３８ａ ２．４０±０．９８ａ ５．７０±０．４２ａ
过氧化氢酶 Ｃａｔａｌａｓｅ ＣＫ ５．３４±０．６３ａ ３．６７±１．２３ａ ３．８５±１．２３ａ ４．２７±１．０５ａ ５．９７±０．２３ａ ４．４２±０．９２ａ
（ｍＬ ＫＭｎＯ４·ｇ－１） ＢＳＤ ５．２３±０．４５ａ ３．６２±１．３２ａ ３．２３±０．７４ａ ３．８４±０．２０ａ ４．６８±０．５０ｂ ４．８０±０．７３ａ
脱氢酶 Ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ＣＫ ２０２．０６±７．４９ａ １４０．４４±６．１７ａ １６３．２６±７．２３ａ ２０１．６５±１３．３３ａ １６１．９２±２．２８ａ １６４．７８±５．９１ａ
（mｇ ＴＰＦ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ １９４．７５±３．８５ａ １３１．７３±０．８２ａ １５７．１９±５．２０ａ １８８．８７±１．５８ａ １６２．７３±１０．６６ａ １６８．０７±７．１９ａ
磷酸酶 Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ＣＫ ２８０．７４±６０．０５ａ ２５０．４０±４３．７１ａ ２９１．５７±９６．０２ａ ２９７．９９±５３．１５ａ ２６３．００±３９．９１ａ ３０４．６７±８２．３９ａ
（mｇ Ｐｈｅｎｏｌ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ ３１２．２２±７９．３２ａ ２４１．９２±４４．３２ａ ２３５．１５±１４．８５ａ ２６３．６７±６５．１７ａ ２８６．９７±９０．２６ａ ２９０．３１±９４．８５ａ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＢＳＤ： 土壤生物消毒 Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ． 同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ <０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
８０２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表现出剧烈变化．
２􀆰 ３　 生物消毒处理对连作马铃薯产量及产量构成
要素和植株农艺性状的影响
块茎产量和产量构成因素以及植株农艺性状的
调查结果（表 ２）表明，与 ＣＫ 相比，ＢＳＤ 处理块茎产
量显著增加了 １６．１％；单株产量的提高是马铃薯产
量增加的直接原因，与 ＣＫ相比，ＢＳＤ处理单株产量
显著增加 ７．５％；而在单株结薯数量和单薯质量上，
ＣＫ与 ＢＳＤ处理间并无显著差异．就植株的田间农
艺性状而言，两处理间株高、茎围和分株数均无显著
差异，主茎分枝数则差异显著，ＢＳＤ处理植株的主茎
分枝数较 ＣＫ显著增加 １５．２％．主茎分枝数的增加一
方面使 ＢＳＤ处理单株马铃薯承载更多的叶片，提高
光合器官源面积；另一方面有利于形成更庞大的地
上冠层结构，在群体上增加对光能辐射的单位截
获量．
２􀆰 ４　 生物消毒处理对连作马铃薯植株生物量、发病
率和薯块分级的影响
马铃薯整株和不同器官的生物量以及根冠比和
收获指数的结果见表 ３．ＢＳＤ 处理的整株生物量较
ＣＫ显著增加 ３０．８％，表明生物消毒的方法能够大幅
度增加连作马铃薯的生物产量．ＢＳＤ 处理叶片和块
茎的生物量较 ＣＫ分别显著增加 ２４．３％和 ３３．７％．根
系和茎的生物量以及根冠比和收获指数两处理间均
无显著差异．
由图 ２所示，ＢＳＤ 处理植株发病率较 ＣＫ 下降
了 ６８．０％，病薯率也显著下降 ４６．７％，表明生物消毒
处理能够显著降低连作马铃薯植株和薯块的发病
率．在商品薯和畸形薯率上，ＣＫ 与 ＢＳＤ 处理间均无
显著差异．田间试验结果显示，生物消毒的方法可以
图 ２　 生物消毒处理对植株发病率和马铃薯薯块分级的
影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｔｕｂｅｒ．
作为抑制连作马铃薯植株土传病害的有效措施．统
计结果表明，块茎产量 （Ｒ２ ＝ － ０． ７５７， Ｐ ＝ ０． ０２４，
ｎ＝ ６）、单株块茎产量（Ｒ２ ＝ －０．８３４， Ｐ ＝ ０．０１１， ｎ ＝
６）和整株生物量（Ｒ２ ＝ －０．７１０， Ｐ ＝ ０．０３５， ｎ ＝ ６）与
植株发病率之间均有着显著的负相关关系，说明生
物消毒方法对土传病害的抑制使连作系统下马铃薯
植株整体生产力得到提高．
２􀆰 ５　 生物消毒处理对连作马铃薯叶绿素含量和根
系形态参数的影响
块茎膨大期是马铃薯产量形成的关键时期，该
表 ２　 生物消毒处理对马铃薯块茎产量及其产量构成要素和植株农艺性状的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｕｂｅｒ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ
ｐｌａｎｔｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
产量
Ｔｕｂｅｒ ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
单株产量
Ｔｕｂｅｒ ｙｉｅｌｄ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
（ｇ）
单株结薯数
Ｔｕｂｅｒ ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
单薯质量
Ｔｕｂｅｒ ｍａｓｓ
ｅａｃｈ ｔｕｂｅｒ
（ｇ）
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎围
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
分株数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｓｔｅｍ
主茎分枝数
Ｂｒａｎｃｈ
ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ
ｍａｉｎ ｓｔｅｍ
ＣＫ ３０４１９．２４±２７９６．０１ｂ ６１６．５０±１５．６９ｂ ３．９±０．４ａ １５９．０８±１６．５７ａ ４５．８５±６．６５ａ １０．１９±１．４７ａ １．８±０．２ａ ７．９±０．１ｂ
ＢＳＤ ３５３２０．６８±１０１６．８４ａ ６６２．４４±１７．８６ａ ３．４±０．８ａ ２０４．７６±４３．８５ａ ４５．５１±２．９８ａ １１．３３±０．５１ａ ２．１±０．３ａ ９．１±０．７ａ
表 ３　 生物消毒处理对马铃薯整株和不同器官生物量的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
生物量 Ｂｉｏｍａｓｓ （ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
整株
Ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
块茎
Ｔｕｂｅｒ
根冠比
Ｒａｔｉｏ ｏｆ
ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ
收获指数
Ｈａｒｖｅｓｔ
ｉｎｄｅｘ
ＣＫ １２９．９６±２２．３３ｂ ２．２７±０．５０ａ ５．９２±０．１４ａ １１．９１±１．１０ｂ １０９．８６±２０．８１ｂ ０．１２７±０．０２１ａ ０．８４３±０．０１７ａ
ＢＳＤ １７０．０４±８．３２ａ ２．２５±０．０９ａ ６．１１±０．２２ａ １４．８０±０．４４ａ １４６．８８±８．０５ａ ０．１０７±０．００３ａ ０．８６４±０．００５ａ
９０２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 星等： 土壤生物消毒对甘肃省中部沿黄灌区马铃薯连作障碍的防控效果　 　 　 　
时期植株干物质积累量占总积累量的 ６０％以上，对
块茎膨大期连作马铃薯植株叶绿素含量和根系形态
参数的测定结果（表 ４ 和表 ５）表明，生物消毒处理
影响了连作马铃薯植株的生长发育．与 ＣＫ 相比，
ＢＳＤ处理叶绿素含量显著增加 ９．７％，这能有效增强
马铃薯植株同化产物的生产以及花后更多同化产物
向块茎中的转运．在根系形态参数上，ＢＳＤ 处理较
ＣＫ总根长显著增加 １９．２％，根尖数较 ＣＫ 显著增加
３４．７％，而根表面积、根体积和根直径 ＢＳＤ 处理与
ＣＫ间均无显著差异，尽管 ＢＳＤ处理比根长较 ＣＫ有
大幅度增加，但差异不显著．为了进一步明确生物消
毒处理后连作马铃薯植株根系的形态响应特征，借
助于 Ｗｉｎ ＲＨＩＺＯＴＭ ２００９根系分析软件，比较了不同
直径范围内马铃薯根长的分布情况．从表 ５ 可以看
出，直径处于 ０～０．５、０．５～１．０、１．０～１．５ ｍｍ范围内的
根长占总根长的 ７０％以上；ＢＳＤ 处理与 ＣＫ 相比显
著增加了直径 ０ ～ ０． ５ ｍｍ 的根长，其增幅高达
３７􀆰 ８％，而对于其他直径范围的根长影响较小．总体
来看，连作土壤生物消毒处理能够有效改善马铃薯
的根系形态，促进根系伸展，同时形成更多的侧根，
进而扩大根系所接触的土壤面积．细根与粗根相比
具有更强的吸收能力，这些都有利于作物对土壤养
分和水分的吸收，为块茎产量的提高打下了良好的
基础．
２􀆰 ６　 连作马铃薯生育期内土壤可培养微生物的动
态变化
对马铃薯整个生育期内土壤中可培养微生物数
量进行监测的结果（图 ３）显示，与对照相比，生物消
毒处理降低了土壤细菌数量，但除苗期外，在其他生
育时期两处理间细菌数量并未呈现出显著差异．
ＢＳＤ处理土壤真菌数量在马铃薯整个生育期内均显
著低于 ＣＫ，苗期至淀粉积累期，ＢＳＤ 处理真菌数量
较 ＣＫ显著降低 ５７．２％ ～ ７４．３％；但值得注意的是，
在马铃薯生育后期 ＢＳＤ 处理真菌数量表现出快速
回升的趋势．马铃薯播前至花期，ＢＳＤ 和 ＣＫ 处理间
在放线菌数量上无显著差异，而自块茎膨大期开始
到收获期，ＢＳＤ处理放线菌数量较 ＣＫ显著下降，其
降幅达到 ３１．１％～７８．８％．在块茎膨大期和淀粉积累
期，ＢＳＤ 处理的细菌 ／真菌较 ＣＫ 分别显著增加
１５８􀆰 ９％和 １３６．１％，而在苗期、花期和收获期处理间
均无显著差异．
ＢＳＤ处理土壤镰刀菌数量在马铃薯整个生育期
均低于 ＣＫ，且随着生育进程的推进表现出逐渐升高
的趋势；在块茎膨大期和淀粉积累期，ＢＳＤ 和 ＣＫ 处
理间镰刀菌数量已无显著差异．表明基于生物消毒
的方法来抑制连作系统下马铃薯土传致病菌数量具
有时效性．另外，ＢＳＤ 处理镰刀菌 ／真菌较 ＣＫ 也有
不同程度的增加，这可能与生物消毒处理后连作土
壤的真菌多样性发生变化有关．
２􀆰 ７　 连作马铃薯生育期内土壤相关酶活性的动态
变化
由表 ６可知，尽管在生物消毒过程后期 ＢＳＤ 处
理脲酶活性较 ＣＫ 显著增加，但在马铃薯整个生育
期内两处理间并未表现出显著差异．在播前至块茎
膨大期，ＢＳＤ 处理蔗糖酶活性较 ＣＫ 均有不同程度
的增加，但处理间差异并不显著；而在淀粉积累期，
表 ４　 生物消毒处理对块茎膨大期马铃薯植株叶绿素含量和根系形态参数的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｐｌａｎｔ ａｔ ｔｕｂｅｒ
ｂｕｌｋｉｎｇ ｓｔａｇｅ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素
ＳＰＡＤ
总根长
Ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ （ｃｍ）
表面积
Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ （ｃｍ２）
根直径
Ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
根体积
Ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ
（ｃｍ３）
根尖数
Ｔｉｐ ｎｕｍｂｅｒ
比根长
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
（ｍ·ｇ－１）
ＣＫ ３５．２１±０．７５ｂ ３０４．９２±１７．３０ｂ ２１７．７６±５８．７５ａ ２．３５±０．２５ａ １２．４７±２．７８ａ １０９３±１１１ｂ １．３８±０．２６ａ
ＢＳＤ ３８．６３±１．０７ａ ３６３．３１±２５．７５ａ ２２４．８５±２２．９０ａ ２．４５±０．１２ａ １３．２６±０．１６ａ １４７２±１１２ａ １．６１±０．１５ａ
表 ５　 生物消毒处理对块茎膨大期马铃薯不同直径范围内根系长度的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｔａｔｏ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ａｔ ｔｕｂｅｒ ｂｕｌｋｉｎｇ ｓｔａｇｅ （ ｃｍ，
ｍｅａｎ±ＳＤ）
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
根系直径 Ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ （ｍｍ）
０～０．５ ０．５～１．０ １．０～１．５ １．５～２．０ ２．０～２．５ ２．５～３．０ ３．０～３．５ ３．５～４．０ ４．０～４．５ ４．５～５．０
ＣＫ ８９．５１±４．５１ｂ ８７．９４±２９．６４ａ ４８．０３±１０．２６ａ １４．６９±３．４０ａ １３．０２±０．３９ｂ ８．７７±４．４４ａ ４．１９±２．１４ａ ３．７３±１．６０ａ ２．４９±１．２６ａ ３５．８４±４．８３ａ
ＢＳＤ １２３．３２±１４．９５ａ ８０．１５±４．７２ａ ５４．２２±８．８１ａ ２０．２９±２．１３ａ １５．０５＋０．８７ａ １１．６５±２．７７ａ ６．２０±１．１２ａ ６．１８±１．３１ａ ３．７８±１．１８ａ ４２．４６±１１．５９ａ
０１２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 生物消毒处理对马铃薯不同生育期土壤可培养微生物数量的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｔａｔｏ ｓｏｉｌ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｍｏｕｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ．
ＢＳ： 播种前 Ｂｅｆｏｒｅ ｓｏｗｉｎｇ； ＳＳ：苗期 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ＡＳ：花期 Ａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｔａｇｅ； ＴＢＳ：块茎膨大期 Ｔｕｂｅｒ ｂｕｌｋｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ＳＡＳ：淀粉积累期 Ｓｔａｒｃｈ ａｃｃｕ⁃
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ； ＨＴ： 收获期 Ｈａｒｖｅｓｔ ｔｉｍｅ．
表 ６　 生物消毒处理对马铃薯不同生育期土壤酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｄｉｓｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｔａｔｏ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
土壤酶
Ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
播前
ＢＳ
苗期
ＳＳ
花期
ＡＳ
块茎膨大期
ＴＢＳ
淀粉积累期
ＳＡＳ
收获期
ＨＴ
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ ＣＫ ４５．６６±９．８６ａ ２０．７５±３．９０ａ ４３．９３±８．６５ａ ３５．０５±１４．０７ａ ２３．９４±４．２３ａ ２５．０８±１０．７２ａ
（mｇ ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ ４０．２５±１１．７０ａ ３１．１５±７．４９ａ ４６．５３±４．８８ａ ４３．７１±２４．９４ａ ２２．２６±６．８３ａ ３４．１８±８．８２ａ
蔗糖酶 Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ＣＫ ５．７８±０．５５ａ ３．６１±０．４５ａ ２．００±０．３８ａ ４．１９±０．２７ａ ２．３２±０．４０ｂ ２．１２±０．３３ａ
（mｇ Ｇｌｕｃｏｓｅ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ ５．９４±０．３１ａ ３．８６±２．４１ａ ３．４７±１．２９ａ ５．２３±２．３１ａ ３．７６±０．６２ａ １．７５±０．５４ａ
过氧化氢酶 Ｃａｔａｌａｓｅ ＣＫ ５．０７±１．１６ａ ５．５７±０．４９ａ ４．７８±０．７６ａ ４．４５±１．６５ａ ５．２１±０．０１ａ ４．５１±０．６４ａ
（ｍＬ ＫＭｎＯ４·ｇ－１） ＢＳＤ ４．２８±０．５７ａ ４．９９±１．１９ａ ４．９２±０．５０ａ ４．９５±０．７１ａ ４．９２±１．３１ａ ５．２７±２．１２ａ
脱氢酶 Ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ＣＫ ２０１．２４±６．１２ａ １３８．１９±９．８２ａ １５６．７０±４．７２ａ ２０１．６５±１３．３３ａ １７１．０２±９．２７ａ １７２．９４±３．５６ａ
（mｇ ＴＰＦ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ ２０２．０６±７．４９ａ １３７．６７±１．７５ａ １６３．２６±７．２３ａ ２０２．０６±７．４９ａ １６１．９２±２．２８ａ １６４．７８±５．９１ａ
磷酸酶 Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ＣＫ ３１４．０７±３０．８９ａ ３５９．５６±２５．１１ａ ３７８．９１±１５．８８ａ ４４９．１５±３４．４５ａ ４５９．５６±２５．１１ａ ３７２．９０±１６．１０ａ
（mｇ Ｐｈｅｎｏｌ·ｇ－１·ｈ－１） ＢＳＤ ２９８．５８±３２．７１ａ ３４３．９７±６０．３４ａ ３２９．８３±３１．７２ａ ４１５．０４±３７．２８ａ ４３０．８８±４４．２０ａ ３４３．９４±４７．０５ａ
ＢＳ： Ｂｅｆｏｒｅ ｓｏｗｉｎｇ； ＳＳ： Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ＡＳ： Ａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｔａｇｅ； ＴＢＳ： Ｔｕｂｅｒ ｂｕｌｋｉｎｇ ｓｔａｇｅ； ＳＡＳ： Ｓｔａｒｃｈ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ； ＨＴ： Ｈａｒｖｅｓｔ ｔｉｍｅ．
ＢＳＤ处理较 ＣＫ显著增加 ６２．１％．过氧化氢酶和脱氢
酶活性 ＢＳＤ处理和 ＣＫ在各个生育时期均无显著差
异．ＢＳＤ处理磷酸酶活性较 ＣＫ 在不同生育时期均
有不同程度的降低，但处理间差异不显著．整体来
看，生物消毒处理对连作马铃薯生育期内土壤酶活
性的影响较小．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 土壤生物消毒处理过程中土壤 ｐＨ 值和生化
性质的变化
本试验结果表明，生物消毒过程中土壤 ｐＨ 值
和可培养微生物数量发生了显著的改变．生物消毒
１１２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 刘　 星等： 土壤生物消毒对甘肃省中部沿黄灌区马铃薯连作障碍的防控效果　 　 　 　
处理较对照相比提高了土壤 ｐＨ 值，这与其他研究
一致［２６－２８］ ．土壤即使在淹水不添加有机物料的情况
下 ｐＨ值也会显著增加，并且随着有机物料添加量
的增加，ｐＨ值表现出持续上升的趋势［２７－２８］ ．但不同
的报道指出，淹水并添加有机物料导致土壤处于强
烈还原状态，土壤 ｐＨ值在短期内升高，同时厌氧条
件下厌氧菌分解有机物不彻底，产生大量有机酸，导
致 ｐＨ 值逐渐下降［１４，２９］ ．Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｓｐ．是一种专性
厌氧菌，碳源广泛，能够将有机物料降解为多种有机
酸、酒精、ＣＯ２和 Ｈ２，已证实生物消毒处理能够导致
土壤中 Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｓｐ．的丰富度显著增加［１４，１６－１７］ ．而
在本试验中并未出现土壤 ｐＨ 值降低的现象，我们
推测这可能与有机物料的添加量有关，淹水条件下
有机物的大量添加所带来的土壤 ｐＨ 值增幅抵消了
因有机酸分泌所带来的 ｐＨ值变化量．
生物消毒处理也导致了土壤微生物区系结构发
生变化，表现为土壤细菌 ／真菌上升，其直接原因是
在生物消毒过程中真菌数量的大幅度下降，这与黄
新琦等［２９］的研究结果一致．而在生物消毒过程中细
菌和放线菌数量变化并不明显．另外，生物消毒处理
对镰刀菌具有较好的抑制效果，ＢＳＤ 处理下镰刀菌
数量在消毒过程后期较 ＣＫ 平均下降 ５４．８％，微生
物区系结构的改变和强厌氧环境可能是导致镰刀菌
数量大幅度下降的主要原因．基于生物消毒的方法
来诱导土壤形成强还原环境，进而抑制连作系统下
作物的土传病害的作用机制目前已有部分报道，主
要包括以下几个方面：易分解的有机物料进入土壤
后快速矿化，并在灌水密闭条件下创造更强的厌氧
环境直接抑制致病菌［１９，３０］；Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｓｐ．和 Ｅｎｔｅｒ⁃
ｏｂａｃｔｅｒ ｓｐ．等微生物在厌氧环境中产生了对病原菌
具有毒害作用的甲酸和丁酸等化合物［１４，３１］；厌氧条
件下土壤硝酸根和硫酸根等离子在还原过程中产生
了 Ｈ２Ｓ、ＮＨ３等气态产物［２６
－２８］；短期淹水且添加大量
有机物料改变了土壤微生物的生长环境，微生物活
性提高，群落结构改变，抑制了土传病原菌的生
长［１４，３２］；在生物消毒过程中，一些十字花科作物被
作为有机物料添加进土壤后能够释放易挥发性化合
物，如异硫氰酸酯类化合物，这些化合物能够抑制土
传致病菌的活性［１４，３３－３４］；易分解的有机物料的添加
也可能会通过影响土壤有机质和其他理化性质、化
感物质释放来间接改变土壤微生物区系特征．
在已有的生物消毒处理研究中，绝大多数均集
中在土壤理化性质和微生物因子上，而对于消毒过
程中土壤相关酶活性的响应特征报道较少．本试验
结果表明，生物消毒过程对土壤相关酶活性的影响
较小，ＢＳＤ处理下脱氢酶、过氧化氢酶、蔗糖酶和磷
酸酶活性较 ＣＫ 并未出现大幅度的改变，我们认为
这对于维持土壤正常的生理生化功能具有重要意
义．前人的报道证明，使用溴甲烷等进行土壤熏蒸能
够显著降低土壤多种酶活性，不利于维持农业土壤
的可持续生产力［１０］ ．与传统的化学熏蒸方法相比，
生物消毒方法不仅能够有效抑制土传病原菌，而且
对土壤的正常生理生化功能不会产生明显影响．
３􀆰 ２　 连作马铃薯生育期内土壤生化性质的变化
在研究中，我们不仅分析了马铃薯播前土壤生
物消毒过程中生化性质的变化特征，同时对马铃薯
播后不同生育时期土壤的可培养微生物数量和酶活
性进行了持续监测．在播后，生物消毒处理下土壤相
关酶活性较对照变化较小，但可培养微生物的数量
差异明显．生物消毒处理下真菌数量仍然维持在一
个远低于对照的水平；细菌 ／真菌表现为生物消毒处
理高于对照，特别是在块茎膨大期和淀粉积累期，
ＢＳＤ处理的细菌 ／真菌较 ＣＫ 显著增加．细菌与真菌
数量的比值是表征土壤健康状况的重要指标，这种
微生物区系结构的改变对于土壤肥力的提高和病害
的抑制具有重要意义．在马铃薯播后，土壤强还原环
境消失，生物消毒处理对土壤微生物因子仍具有后
续效应．对于镰刀菌，尽管 ＢＳＤ 处理在整个马铃薯
生育期内均维持在一个低于 ＣＫ 的水平，但随着生
育进程的推进，镰刀菌数量呈现出逐步回升的趋势，
在块茎膨大期和淀粉积累期两处理间已无显著差
异，这反映出生物消毒处理对连作土壤中镰刀菌的
抑制具有时效性．有研究指出，连作土壤进行化学熏
蒸处理后，尽管在短期内大量抑制或杀死土壤中的
致病微生物，但土壤微生物群落结构会在很短的时
间内得以迅速恢复，土壤中残存的部分病原微生物
的数量会以指数形式迅速繁殖，甚至还会有所增加，
并且这种变化过程很难受人为控制和定量［３５］，这与
本研究结果类似．Ｍｏｗｌｉｃｋ 等［２１］采用基因克隆文库
的方法研究了生物消毒处理对土壤细菌群落结构的
影响，结果表明，尽管连作土壤播前进行生物消毒处
理显著改变了细菌的群落结构，但是在作物种植后
细菌群落结构能够快速恢复．我们推测作物种植过
程中的施肥和土壤扰动可能是本研究中镰刀菌数量
回升的原因．就马铃薯连作障碍防控而言，如何进一
步延长这种生物消毒处理对土壤病原菌抑制作用的
时效性将是下一步的研究重点，而提高有机物料的
添加量或改变有机物料的种类是增强生物消毒处理
２１２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
对土传病原菌抑制作用的可能措施．
３􀆰 ３　 土壤生物消毒处理对连作马铃薯产量和植株
生长发育的影响
集约化条件的马铃薯生产和订单农业的种植模
式导致甘肃省中部沿黄灌区出现严重的马铃薯连作
障碍问题．我们的田间试验结果证明，采用生物消毒
处理的方法能够有效抑制土传致病菌的数量，降低
植株发病率和病薯率，显著增加连作马铃薯的块茎
产量．在设施蔬菜地上的研究表明，基于生物消毒的
方法来创造土壤强还原条件，能够显著提高连作黄
瓜产量［２７－２８］ ．而对于土壤病原菌的有效抑制是连作
系统下作物生产力提高的关键．Ｍｅｓｓｉｈａ 等［３６］在马
铃薯褐腐病上的研究显示，生物消毒的方法能够大
幅度抑制病原菌 Ｒａｌｓｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ 对根系和块
茎的侵染，并认为生物消毒处理在农作物土传病害
管理上具有较大的应用潜力．我们研究了生物消毒
处理对连作马铃薯植株生长发育的影响，结果表明，
在地上部，生物消毒处理显著增加了连作马铃薯的
叶绿素含量，同时在植株形态上主茎分枝数增多，这
能够有效提高光合作用强度，增加生育后期同化产
物的生产量；在地下部，生物消毒处理改善了根系的
形态结构，刺激侧根发育，增加总根长，这可增强植
株对土壤水分和养分的吸收利用．阮维斌等［３７］和
Ｙｕｅｎ 等［３８］分别在连作大豆和草莓上的研究证实，
使用溴甲烷进行播前土壤熏蒸能够改善作物根系形
态，增加总根长和侧根数以及根密度等，这与本试验
结果类似．与对照相比，生物消毒处理下细根的长度
大幅度增加，而粗根长度无明显变化，表明细根对土
壤环境的改善更敏感，具有较强的可塑性．
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作者简介　 刘　 星， 男， １９８７ 年生， 博士研究生．主要从事
马铃薯栽培和土壤生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： Ｌｉｕｘｉｎｇ２５２８３６０＠
１２６．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
４１２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷