全 文 ：黑河下游胡杨种群的点格局分析*
张摇 兰1 摇 张摇 华1,2**摇 赵传燕2
( 1西北师范大学地理与环境科学学院, 兰州 730070; 2兰州大学草地农业系统国家重点实验室, 兰州 730000)
摘摇 要摇 采用空间点格局分析方法中的 Ripley K函数,将宏观的地理环境与微观的点格局相
结合,分析了不同尺度下黑河下游胡杨种群的空间分布格局. 结果表明: 胡杨种群密度随离
河距离增大而减小,且东河胡杨种群密度整体上高于西河;胡杨种群分布格局随空间尺度的
变化而变化,主要在中尺度 5 ~ 12 m呈聚集分布,在小尺度 0 ~ 2 m 和大尺度 38 ~ 40 m 呈随
机分布,极少呈均匀分布;胡杨种群在不同离河距离主要呈聚集分布,且聚集强度随离河距离
的增大呈增大趋势,而胡杨种群在离河距离较远的地段有扩散趋势,转为随机分布.表明胡杨
种群内部的生态联系对空间尺度具有很强的依赖性,胡杨种群空间分布主要受表层土壤含水
量和地下水埋深的影响.
关键词摇 胡杨种群摇 点格局摇 空间分布摇 黑河下游
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3407-06摇 中图分类号摇 P9摇 文献标识码摇 A
Point pattern analysis of Populus euphratica population in the lower reaches of Heihe River.
ZHANG Lan1, ZHANG Hua1,2, ZHAO Chuan鄄yan2 ( 1College of Geography and Environment Sci鄄
ence, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China; 2State Key Laboratory of Pastoral Ag鄄
ricultural Ecosystem, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014,
25(12): 3407-3412.
Abstract: Taking Populus euphratica population in the lower reaches of Heihe River as the research
object, through field investigation, using spatial point pattern analysis method of Ripley爷s K func鄄
tion, and combined the macro geographical environment with micro point pattern, we analyzed the
spatial distribution pattern of P. euphratica population at different scales. The results showed that
P. euphratica density decreased with the increasing distance away from the river, and its density
was higher along the East River than along the West River on the whole. The distribution pattern of
P. euphratica population varied with spatial scale which was mainly aggregated at mesoscale of 5-
12 m, randomly distributed at small鄄scale of 0-2 m and large鄄scale of 38-40 m, and very few was
evenly distributed. P. euphratica populations were mainly aggregated away from the river, and the
aggregation intensity tended to increase with the distance, while it tended to spread and turned into
a random distribution at the farther distance. Research showed that the ecological linkages of P. eu鄄
phratica populations strongly depended on space scale, and the surface soil moisture and groundwa鄄
ter depth were the main factors influencing the spatial distribution of P. euphratica populations.
Key words: Populus euphratica population; point pattern; spatial distribution; lower reaches of
Heihe River.
*国家自然科学基金项目(41461011)和西北师范大学青年教师科
研能力提升计划骨干项目(NWNU鄄LKQN鄄11鄄12)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhanghua2402@ 163. com
2014鄄05鄄07 收稿,2014鄄09鄄15 接受.
摇 摇 空间格局是植物种群的基本特征,是种群自身
特性、种间关系及环境条件综合作用的结果[1] . 研
究植物种群的空间格局有助于认识它们的生态过程
以及它们与生境的相互关系[2] . 不同的格局类型可
以反映种群利用环境资源的状况,揭示种群生物学
特性[3-5] .空间格局对种群密度和空间尺度均有很
强的依赖性,因此通常依靠特定空间尺度进行的传
统的格局分析方法,难以全面反映种群的分布类型
与空间尺度的关系[6-9] . 而点格局分析法是以植物
种群个体的空间坐标为基本数据,以植物空间分布
的位点图为基础进行格局分析,可以分析任意尺度
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3407-3412
的种群格局和种间关系,得出的结果比传统的方法
更接近实际[7] .
自 1977 年 Ripley[10]提出空间点格局分析法
后,国外研究者在 Ripley K( t)函数分析法的基础上
发展出了 O鄄ring O( t)函数分析法,使得空间点格局
分析法在国际上得到迅速推广[11-17] .张金屯[7]首先
将点格局分析方法引入到国内,推动了植物种群空
间分布的研究[18-22] . 胡杨(Populus euphratica)是我
国内陆荒漠河岸植被中重要的建群种和表征种,主
要分布在西北内陆干旱区的内陆河两岸,具有抗风
沙、抗热、抗旱、耐盐碱、适应性强等特点.黑河下游
额济纳胡杨林是当今世界仅存的三大天然河道胡杨
林之一,是阻止巴丹吉林沙漠向北扩展的重要屏障.
虽然已对黑河下游胡杨进行了许多研究,但主要集
中在对黑河调水前、后胡杨林长势与地下水埋深的
关系[23-30],而对其空间分布格局的研究较少. 本文
通过样地调查,采用点格局法对黑河下游不同离河
距离的胡杨种群空间分布格局进行分析,将宏观的
地理环境与微观的点格局结合起来,从空间格局角
度研究地理环境对胡杨分布的影响,以更好地了解
黑河下游胡杨种群的生态学特性和生态学过程,为
实现绿洲恢复过程中物种的合理种植与配置提供科
学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
黑河下游属内蒙古高原西部的阿拉善高原,由
一系列剥蚀的中、低山和干三角洲、盆地组成,海拔
980 ~ 1200 m,经纬度为 39毅52忆20义—42毅47忆20义 N,
97毅10忆23义—103毅7忆15义 E,位于巴丹吉林沙漠西北边
缘,整个地形向东北倾斜. 终年受蒙古气团控制,属
温带大陆性极端干旱气候. 光热充足、蒸发量大、降
水稀少.根据额济纳旗气象站 1960—2012 年气象资
料,年均降水量 38. 65 mm,年均气温 9. 4 益,极端最
高气温 42. 5 益,极端最低气温-37. 6 益,蒸发强烈.
黑河在狼心山分为东、西两河,东河主河道长 177
km,西河主河道长 180 km,分别注入尾闾湖东居延
海和西居沿海.在河流两岸、冲击形成的扇形三角洲
和东、西居延海四周,主要分布着胡杨、柽柳(Tama鄄
rix ramosissima)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)、芦苇
(Phragmites communis)、芨芨草(Achnatherum splen鄄
dens)及苦豆子(Sophora alopecuroides)等植被.其中,
胡杨是唯一成林的天然乔木.
1郾 2摇 样地调查
2009—2011 年 7—9 月,采用样带调查法,在距
黑河狼心山 30 km处,跨东、西两河设置一条垂直河
岸的样带,根据胡杨分布的不同离河距离,即 0 ~
100、200 ~ 300、400 ~ 500、500 ~ 1000 和 1000 ~ 1500
m,在东、西河沿岸分别设置 5 个 80 m伊80 m 样地
(图 1).在样地内采用相邻格子法将样地划分成 10
m伊10 m小样方,将每个小样方西南角作为原点,东
西方向作为 X 轴,南北方向作为 Y 轴,测量每株胡
杨到 X 轴、Y 轴的距离,将其转换为样地的坐标值.
利用 GPS测定样方的地理坐标、海拔,用罗盘确定
样方方位,记录坡度和坡向,用激光测距仪测量树
高,用卷尺测量每株胡杨的空间坐标.
1郾 3摇 种群分布点格局分析
采用 Ripley K 函数分析胡杨种群空间分布格
局.该函数通过描述胡杨在不同空间尺度下的分布
格局,反映种群结构特点.公式[8]如下:
K^( t) = A
n( )2 移
n
i = 1
移
n
j = 1
1
Wij
Ii(uij)摇 ( i 屹 j) (1)
式中:A为样地面积;n为样地胡杨种群的总体;uij为
第 i株胡杨和第 j株胡杨之间的距离;t为空间尺度,
当 uij臆t时,It(uij)= 1,当 uij>t 时,It (uij)= 0;Wij为
以点 i为圆心、uij为半径的圆落在面积 A 中的弧长
与整个圆周的比值,这里为权重,以消除边界效应.
在随机分布下,K^ / 仔 的平方根可使方差保持稳
定,并且其与 t 有线性关系,能更好地表现格局关
系.由此,式(1)可简化为:
L( t)= K^( t)仔 -t (2)
当 L( t)= 0 时,胡杨种群呈随机分布;当 L( t) >
0 时,胡杨种群呈集群分布;当 L( t)<0 时,胡杨种群
图 1摇 胡杨采样位置
Fig. 1摇 Sampling location of Populus euphratica populations.
玉: 样带 Belt transect; 域: 黑河 Heihe River; 芋: 1. 5 km缓冲区 1. 5
km buffer area; 郁: 黑河下游 Lower reaches of Heihe River.
8043 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
呈均匀分布.
用 Monte Carlo随机模拟方法计算空间分布的
上、下包迹线,即确定 L( t)的置信区间.用种群实际
数据计算不同尺度下的 L( t),若 L( t)值在包迹线以
内,则符合随机分布;若在包迹线以上,则符合集群
分布;若在包迹线以下,则符合均匀分布. 当种群表
现为集群分布时,把偏离随机置信区间的最大值作
为最大聚集强度指标,而聚集规模是以聚集强度所
对应的尺度为半径的圆面积[31] .
采用 ADE 4 软件进行 Ripley K 函数分析,最大
空间尺度为样地边长的一半(40 m),步长为 1 m.利
用 Monte Carlo 方法随机模拟检验 1000 次,得到
99%的置信区间.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 胡杨种群密度分布
胡杨种群密度总体上随离河距离增大而减小,
且东河胡杨种群密度整体上高于西河. 东河沿岸
300 m内胡杨分布较密集,在 400 ~ 1000 m 分布较
为稀疏,在 1000 m外分布较少,只有零星的几株.西
河沿岸 400 ~ 500 m 处,胡杨种群的密度最高,且大
于东河,在其他不同离河距离均是东河胡杨分布密
度大于西河. 采用指数回归模型对胡杨密度( y)和
离河距离(x)进行相关分析,结果表明两者的相关
性很强,胡杨种群密度随着离河距离的增大而减小,
两者之间呈负相关,即离河最远的地方胡杨种群呈
扩散趋势(图 2).
图 2摇 不同离河距离胡杨种群的密度变化
Fig. 2摇 Density changes of Populus euphratica populations with
different distance away from the river.
玉: 东河 East River; 域: 西河 West River.
2郾 2摇 胡杨种群空间分布格局
2郾 2郾 1 东河摇 在离河 100 m 内,胡杨种群在 0 ~ 2 和
14 ~ 40 m范围内呈随机分布,在 2 ~ 14 m范围内呈
聚集分布;在离河 200 ~ 300 m 处,胡杨种群在 18 ~
40 m范围内呈随机分布,在 0 ~ 18 m 范围内呈聚集
分布;在离河 400 ~ 500 m 处,胡杨种群在 0 ~ 3 和
20 ~ 40 m范围内呈随机分布,在 3 ~ 20 m范围内呈
聚集分布;在离河 500 ~ 1000 m 处,胡杨种群在 0 ~
3 和 16 ~ 40 m范围内呈随机分布,在 3 ~ 16 m范围
内呈聚集分布;在离河 1000 ~ 1500 m 处,胡杨种群
在所研究的空间尺度均呈随机分布(图 3).
当胡杨种群呈聚集分布时,聚集强度随离河距
离的增大而增强,聚集规模呈先增大后减小的趋势.
胡杨种群在最大聚集高峰时,在离河 200 ~ 300 m处
图 3摇 东河(E)和西河(W)不同离河距离胡杨点格局分析
Fig. 3摇 Point pattern analysis of Populus euphratica population with different distance away from the East River (E) and West River
(W).
玉: L( t); 域: 拟合的上下包迹线 Upper and lower envelopes fitted.
904312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 兰等: 黑河下游胡杨种群的点格局分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 东河和西河沿岸胡杨种群的最大聚集高峰和最大聚集尺度
Table 1摇 Maximum aggregate peaks and maximum aggregate scales of Populus euphratica population along the East River
and West River
距离
Distance
(m)
最大聚集高峰(东河)
The maximum aggregate
peak (East River)
t(m) L( t) 仔t2(m2)
最大聚集尺度(东河)
The maximum aggregate
scale (East River)
t(m) L( t) 仔t2(m2)
最大聚集高峰(西河)
The maximum aggregate
peak (West River)
t(m) L( t) 仔t2(m2)
最大聚集尺度(西河)
The maximum aggregate
scale (West River)
t(m) L( t) 仔t2(m2)
0 ~ 100 5 2. 77 78. 54 14 0. 74 615. 75 11 3. 39 380. 13 18 1. 9 1017. 88
200 ~ 300 9 2. 86 254. 47 18 1. 08 1017. 88 9 4. 17 254. 47 12 2. 55 452. 39
400 ~ 500 8 3. 93 201. 06 20 1. 98 1256. 64 28 6. 65 2463. 01 >40 3. 87 >5026. 55
500 ~ 1000 7 7. 00 153. 94 16 2. 84 804. 25 28 12. 90 2463. 01 >40 8. 86 >5026. 55
T: 空间尺度 Spatial scale; L( t): 聚集强度 Aggregation intensity; 仔t2: 聚集规模 Aggregation size.
所对应尺度最大,为 9 m,聚集规模为 254郾 47 m2;在
最大聚集尺度中,在离河 400 ~ 500 m处所对应的尺
度最大,为 20 m,聚集规模为 1256. 64 m2(表 1).
2郾 2郾 2 西河摇 在离河 100 m 内,胡杨种群在 2 ~ 5、
18 ~ 33和 34 ~ 40 m范围内呈随机分布,在 0 ~ 2 和
5 ~ 18 m范围内呈聚集分布,33 ~ 34 m 范围内呈均
匀分布;在离河 200 ~ 300 m 处,胡杨种群在 0 ~ 4、
12 ~ 30 和 38 ~ 40 m范围内呈随机分布,在 4 ~ 12 m
范围内呈聚集分布,在 30 ~ 38 m 范围内为均匀分
布;在离河 400 ~ 500 m处,胡杨种群在 0 ~ 2 m范围
内呈随机分布,在 2 ~ 40 m范围内呈聚集分布;在离
河 500 ~ 1000 m处,胡杨种群在 0 ~ 11 和 17 ~ 18 m
范围内呈随机分布,在 11 ~ 17 和 18 ~ 40 m 范围内
呈聚集分布;在离河 1000 ~ 1500 m 处,胡杨种群在
所研究的空间尺度范围内均呈随机分布(图 3).
当胡杨种群呈聚集分布时,聚集强度随离河距
离的增大而增强,除 200 ~ 300 m 外,聚集规模随离
河距离的增大而增大. 胡杨种群在最大聚集高峰和
最大聚集尺度时,在离河 500 ~ 1000 m 处所对应的
尺度和强度最大,尺度分别为 28 和>40 m,聚集规
模分别为 2463. 01 和>5026. 55 m2(表 1).
3摇 讨摇 摇 论
胡杨大部分分布在沿河湖水域附近,地下水位
为 0. 5 ~ 2. 0 m[30],距离河道中轴线越近,地下水位
越高,距离河道中轴线越远,地下水位越低[24],所以
胡杨密度总体上随离河距离增大而减小. 表明河流
沿岸随离河距离的增大,胡杨种群分布越来越稀少,
种群退化程度逐渐加剧.根据黑河下游 1990—2009
年地下水位埋深旬观测数据,东河上部地下水位平
均埋深为 2. 71 m,西河上部地下水位平均埋深为
3郾 34 m[31] .由于黑河下游胡杨的最适宜地下水位为
2. 6 m[25],故东河上部地下水位较接近胡杨生长的
最适地下水位,因而研究区东河胡杨种群的分布密
度整体大于西河.西河沿岸 400 ~ 500 m 处,地势平
缓,坡度较周围地区小,水分流失较慢,胡杨种子的
萌发率高,幼苗成活率高,从而导致胡杨种群密度相
对较大.
黑河下游地区胡杨种群分布格局在不同空间尺
度下存在明显变化,主要在中尺度 5 ~ 12 m 呈聚集
分布,在小尺度 0 ~ 2 m 和大尺度 38 ~ 40 m 呈随机
分布,极少呈均匀分布. 这反映了胡杨种群主要<2
m尺度和>38 m 尺度个体间的相互作用较弱,而在
呈均匀分布的尺度范围内个体间的相互作用较强.
黑河下游地区降水极少,植被地上蒸腾作用较强,因
此胡杨根系之间存在激烈的水分竞争,聚集分布尺
度一般不会太大,往往保持在一定尺度范围内.这表
明胡杨种群内部的生态联系对空间尺度具有很强的
依赖性.
胡杨种群在不同离河距离主要呈聚集分布,且
聚集强度随离河距离的增大呈增大趋势. 这主要是
由于随离河距离的增大,地下水埋深不断加深,浅层
土壤含水量逐渐减少,胡杨更新方式演变为根萌或
枝萌,在母树周围发生,聚集强度增强. 而离河距离
越远的地段,河流补给量减少,蒸发强烈,地下水位
很低,只有零星的胡杨分布于该地段中,表现为随机
分布.这表明胡杨种群空间分布除受表层土壤含水
量的控制外,还受地下水条件的限制,随地下水埋深
的变化而变化.
以往的点格局研究都是基于少量样地调查,得
到种群空间分布特征,尤其是在乔木点格局研究中,
由于样地尺度要求>50 m,调查难度大,往往只调查
单个样地,不能有效地对不同环境梯度导致的植被
点格局差异进行分析. 本研究根据河流沿岸胡杨距
河道中心的距离,由远及近进行采样调查,将微观尺
度的物种点格局分布与宏观尺度的地理环境结合起
来,得到不同环境梯度样带胡杨点格局特征,并对其
成因进行宏观的地理环境分析,拓展了点格局的研
0143 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
究尺度,丰富了点格局成因的要素. 然而,胡杨种群
的空间分布不仅与空间尺度和密度有关,而且可能
与年龄结构有密切联系.因此,在以后的研究中有必
要通过划分龄级结构来对黑河下游胡杨的空间分布
类型和不同龄级间的空间关联性做进一步研究,以
更好地掌握胡杨种群的动态变化规律.
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作者简介摇 张摇 兰,女,1989 年生,硕士研究生. 主要从事生
态水文与植被生态研究. E鄄mail: gs1989ying@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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