全 文 ：黄瓜叶结构与耐寒性关系的研究
郑丽梅 1 , 司龙亭1 , 韩贵超 2
(1.沈阳农业大学园艺学院 ,辽宁沈阳 110161;2.辽宁省凤城市凤凰城区农业办公室 ,辽宁凤城 118127)
摘要:对 6份耐寒性不同的黄瓜材料的叶片形态结构进行了研究 , 结果表明 ,不同材料之间形态结构不同 ,耐寒性材料组
织结构紧密度最大 , 疏松度最小;昼夜温度 12 ℃/7℃低温处理 6 d后 ,耐寒性材料叶片厚度和组织结构疏松度降低幅度及组
织结构紧密度增加幅度最小 ,冷敏感材料反之。常温下各指标与耐寒系数相关分析得出 ,组织结构紧密度与耐寒指数呈显著
正相关 , 海绵组织厚度与耐寒指数呈极显著负相关 , 组织结构疏松度与耐寒指数呈显著负相关 ,即组织结构紧密度越大 , 组织
结构疏松度越小 , 海绵组织厚度越小 , 黄瓜越耐寒;反之 , 越不耐寒。
关键词:黄瓜;叶片组织结构;耐寒性
中图分类号:S642.203 文献标志码:A 文章编号:1002-1302(2009)01-0169-03
黄瓜耐低温能力是其自身长期适应环境形成的 ,并受遗
传因素控制的一种生理特性 ,存在着不同品种之间的差异 。
在低温条件下 ,黄瓜通过形态变化 、生理生化反应 、代谢功能
的改变来提高对逆境的适应能力 [ 1 -4] 。叶片是最早和最直接
感受外界环境变化的部位 ,叶片在感受低温的同时 ,其形态结
构会发生相应的变化 。早在 1904年 Blinn就曾指出 ,可根据
植物品种之间形态差异的不同来区分不同品种的抗寒性 。目
前 ,很多植物的叶片形态结构与抗寒性关系的研究已有报
道 [ 5 -10 ] 。张惠斌等对龙眼叶片细胞结构与抗寒性的关系进
收稿日期:2008 -07-08
基金项目:辽宁省 “十五 ”科技攻关项目(编号:2002215004)。
作者简介:郑丽梅(1983— ),女 ,山东德州人 ,硕士研究生 ,研究方向
蔬菜遗传育种。 E-mail:limeizh 83@ 163.com。
通讯作者:司龙亭 ,博士 ,教授 ,博士生导师。 E-mail:silongting@ya-
hoo.com。
行研究 ,得出可根据 CTR值区分龙眼品种的抗寒性 , CTR值
较大的耐寒性较强 ,反之耐寒性就较弱 [ 7] 。对荔枝 [ 5]和越
橘 [ 8 ]的研究中也得出了相同的结论 。而在黄瓜上的研究尚
未见报道 。本试验将耐寒性不同的黄瓜材料分别在常温和低
温处理后比较幼苗叶片形态结构的变化 ,研究叶结构与抗寒
性的关系 ,以期在解剖学水平上为黄瓜早期耐低温能力鉴定
提供依据 ,也为筛选和培育耐寒黄瓜品种提供理论参考 。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验于 2008年在沈阳农业大学进行 。选用的黄瓜材料
是由蔬菜课题组提供的高代自交系 9503、9504、9506、9510、
9511和 9514 ,均为华北型 。经多代筛选证明 9503和 9504耐
寒性较强 , 9506和 9510为冷敏感品系 , 9511和 9514耐寒性
中等 。
(上接第 168页)
此生产中现有品种大多为农家品种 ,多年种植后雪里蕻品种
出现老化 、病虫害严重 ,而且许多地区栽培技术水平相对落
后 ,农药 、肥料使用不规范 ,不仅影响产量 、收入 ,还可能影响
到雪里蕻腌制品的原料供应、成品质量和卫生安全 [ 5 -6] 。
通过雪里蕻品种引进比较试验 ,综合比较不同雪里蕻产
量 、品质 ,我们认为仍应在保证产量的基础上适当提高雪里蕻
品质 。因此 ,南京地区应以九头鸟 、金丝芥 、花叶雪里蕻等高
产品种为主 ,适当种植宽叶芥菜 、京水菜等品质较好的适合南
京地区栽培的雪里蕻品种。本试验为解决南京地区生产中雪
里蕻品种老化和新品种更新问题提供了依据 ,为雪里蕻腌制
加工产业原料选择提供了参考 。
表 2 不同雪里蕻品种产量、品质比较
测定项目 九头鸟 金丝芥 京水菜 鸡爪菜 宽叶芥菜 四季花叶苦菜
宽叶粉
秆芥菜
花叶
雪里蕻 霸王青
产量(kg/667m2) 4 270 2 849 3 080 2 100 4 316 2 366 3 964 4 676 3 409
可溶性固形物含量(%) 4.25 4.3 3.9 3.6 3.5 3.95 2.9 4.0 3.2
纤维含量评价 3.5 3.5 4 3.5 2 2.5 2 4 1.5
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—169—江苏农业科学 2009年第 1期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2009.01.082
1.2 测定方法
黄瓜种子 3月 9日催芽 , 3月 10日播种 ,日光温室内育
苗 ,常规管理 。待长至 2叶 1心时移至 MLR-350H型人工光
照培养箱内(日本 SANYO公司产)进行低温处理(PFD115
μmol/(m2 ·s),每天光照时间为 9 h,昼夜温度 12 ℃/7 ℃,处
理时间为 6 d),以常温下栽培作为对照 [ PFD大约 115 μmol/
(m2 ·s),昼夜温度约为 25 ℃/18 ℃] 。每组处理为 10株苗 ,
3次重复 。
1.2.1 耐寒指数的测定 低温处理 6 d后 ,对幼苗耐寒性进
行分级 ,计算耐寒指数 。耐寒指数的分级标准为:0级 ,全株
受冻死亡或接近死亡;1级 ,秧苗各叶片普遍受冻 ,其中 3 ～ 4
叶受冻面积 >50%;2级 ,秧苗 3 ～ 5叶受冻 ,其中 2 ～ 3叶受
冻面积 >50%;3级 ,秧苗 2 ～ 4叶受冻 ,其中 1 ～ 2叶受冻面
积 >50%;4级 ,秧苗 1 ～ 2叶受冻 ,受冻面积为 20% ～ 30%;5
级 ,秧苗生长正常 ,无任何受冻症状 。
耐寒指数按下式计算:
耐寒指数 =S1 +2S2 +3S3 +4S4 +5S5调查总株数 ×5
S表示受低温伤害后相应级别的黄瓜株数 。
1.2.2 叶片形态结构 低温处理 6 d后 ,在各处理黄瓜第二
片叶主脉两侧切取大小为 3 ～ 5 mm见方小块 , FAA固定液固
定 ,常规石蜡切片法制片 ,切片厚度为 8 ～ 12 μm,番红 -固绿
对染 ,加拿大树脂胶封片 。将制片置于生物显微镜下观察 、测
量 。观察指标有:叶片厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度 ,并
分别计算叶片组织结构的紧密度(CTR)和疏松度 (SR)。每
个指标均观察 15个视野 ,取平均值 。
试验数据处理采用 DPS软件 。
2 结果与分析
2.1 黄瓜幼苗耐寒指数
不同材料的耐寒指数见图 1。从图 1可以看出 ,耐低温
材料 9503和 9504的耐寒指数最高 , 9511和 9514居中 ,冷敏
感材料 9506和 9510的耐寒指数最低 。
黄瓜幼苗耐寒指数的方差分析结果见表 1。从表 1可以
看出 ,供试的 6份材料的耐寒指数在材料间差异达极显著水
平 ,说明它们的耐寒指数差异很大 ,即耐低温性不同 。
表 1 不同黄瓜材料耐寒指数的方差分析结果
变异来源 自由度 均方
区组间 2 0.000 3
材料间 5 0.094＊＊
误 差 10 0.007
总变异 17
注:＊表示在 0.05水平上差异显著;＊＊表示在 0.01水平上差
异显著。表 2 ～ 5同。
2.2 黄瓜幼苗叶片厚度分析
材料的叶片厚度见图 2。除耐寒性较强品系 9503叶片
厚度稍大于其他材料外 ,其余 5份材料叶片厚度差异不太大 。
但是低温处理后 ,这 6份材料的叶片厚度均出现降低 ,且冷敏
感材料降低幅度最大 ,其次是耐寒性中等材料 ,最后是耐寒性
较强材料 9503和 9504。
表 2 不同黄瓜材料叶片厚度的方差分析结果
变异来源 自由度 均 方
常温 低温
区组间 14 15.767 13.553
材料间 5 90.245＊＊ 512.338＊＊
误差 70 12.717 12.448
总变异 89
黄瓜幼苗叶片厚度的方差分析见表 2。由表 2可见 ,供
试的 6份材料叶片厚度在常温下材料间差异达极显著水平 ,
低温下材料间差异也达极显著水平 。
2.3 黄瓜幼苗叶片组织结构紧密度分析
6份材料的叶片组织结构紧密度见图 3。从图 3可以看
出 ,常温下 6份材料的叶片组织结构紧密度差异很大 。耐低
温材料 9503和 9504组织结构紧密度最大 ,冷敏感材料的组
织结构紧密度最小 ,耐寒性中等材料居中 。低温处理后各材
料的组织结构紧密度均出现增加 ,但增加幅度差异也较大 ,冷
敏感材料增加幅度最大 ,耐寒性中等材料居中 ,耐寒性较强材
料增加幅度最小 。
黄瓜幼苗叶片组织结构紧密度的方差分析结果见表 3。
从表 3可以看出 ,供试的 6份材料的组织结构紧密度在常温
和低温下材料间差异均达极显著水平 。
2.4 黄瓜幼苗组织结构疏松度分析
6份材料的叶片组织结构疏松度见图 4。从图 4可以看
出 ,常温下 6份材料的叶片组织结构疏松度差异很大 。耐低
温材料 9503和 9504组织结构疏松度最小 ,冷敏感材料最大 ,
—170— 江苏农业科学 2009年第 1期
表 3 不同黄瓜材料组织结构紧密度的方差分析结果
变异来源 自由度 均 方
常温 低温
区组间 14 0.000 5 0.000 2
材料间 5 0.016＊＊ 0.001 8＊＊
误差 70 0.000 7 0.000 5
总变异 89
耐寒性中等材料居中 。低温处理后各材料的组织结构疏松度
均出现降低 ,降低的幅度差异也较大 ,冷敏感材料降低幅度最
大 ,耐寒性中等材料居中 ,耐寒性较强材料最小 。
6份材料的组织结构疏松度的方差分析结果见表 4。从
表 4可以看出 ,在常温和低温下 6份供试材料的叶片组织结
构疏松度材料间差异均达到极显著水平 。
表 4 不同黄瓜材料组织结构疏松度的方差分析结果
变异来源 自由度 均 方
常温 低温
区组间 14 0.000 2 0.000 3
材料间 5 0.018＊＊ 0.003＊＊
误差 70 0.000 5 0.000 5
总变异 89
2.5 黄瓜的耐寒指数与其幼苗叶片形态结构各性状的相关
分析
统计结果(表 5)显示 , 黄瓜幼苗叶片的形态结构与抗寒
表 5 不同黄瓜材料各指标之间的相关分析
指标 耐寒指数 叶片厚度 栅栏组织厚度 海绵组织厚度 组织结构紧密度 组织结构疏松度
耐寒指数 1.000
叶片厚度 -0.292 1.000
栅栏组织厚度 0.713 0.437 1.000
海绵组织厚度 -0.945＊＊ 0.098 -0.844＊ 1.000
组织结构紧密度 0.885＊ 0.132 0.948＊＊ -0.967＊＊ 1.000
组织结构疏松度 -0.894＊ -0.059 -0.913＊＊ 0.987＊＊ -0.989＊＊ 1.000
性(耐寒指数)有密切的关系 。其中海绵组织厚度与耐寒指
数呈极显著负相关性 ,相关系数为 -0.945;组织结构紧密度
与耐寒指数呈显著正相关 ,相关系数为 0.885;组织结构疏松
度与耐寒指数呈显著负相关 ,相关系数为 -0.894。
3 结论与讨论
本试验结果显示 ,黄瓜叶片形态结构与抗寒性关系密切 ,
海绵组织厚度与抗寒性呈极显著负相关 ,组织结构紧密度与
抗寒性呈显著正相关 ,组织结构疏松度与抗寒性呈显著负相
关 ,即栅栏组织在叶肉中所占比例越大 ,海绵组织在叶肉中所
占比例越小 ,植物越抗寒;反之 ,越不抗寒 。这一研究结果与
前人研究结论基本相符 [ 5-9] 。经低温处理后 ,由于根系的吸
水能力减弱 ,组织含水量降低 ,使原生质脱水 ,细胞变小 ,所以
叶片厚度均有不同程度的减小 ,由于植物自身对外界的不利
条件有调节作用 ,通过生理生化及代谢反应改变以适应外界
条件的变化 。耐寒材料调节能力较强 ,在遭受低温伤害时细
胞膜系统受害较轻一些 ,所以变化幅度比冷敏感材料小 。
耐寒性是植物形态解剖构造 、生理生化、代谢功能的综合
反映 。表示植物耐寒性强弱的指标很多 ,前人对生理生化 、代
谢功能各项指标的研究较为深入和全面 ,而研究证明 ,组织结
构紧密度和疏松度也可作为黄瓜耐寒性鉴定的重要指标 ,可
在解剖学水平上对黄瓜早期的耐低温能力进行鉴定 ,对于黄
瓜品系耐寒性的早期筛选 ,以及品种资源的开发和利用具有
重要意义 。
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