全 文 ：文章编号: 1008-3464 ( 2007) 02-0159-06
厚荚相思树皮解剖构造初探⒇
郭东升 , 罗建举
(广西大学 林学院 , 广西 南宁 530005)
摘要: 对四年和七年生厚荚相思树皮进行了解剖分析 , 探明了其内部的组织类型、 排列方式。主要有以
下发现: 厚荚相思树皮组织为叠生构造。在韧皮部 ,筛管 -薄壁细胞层呈网状夹着韧皮纤维层 ,弦向带状延伸 ,
并与纤维层沿径向交替排列。 在落皮层 , 周皮呈网状弦向带状延伸 , 其中夹有纤维 -石细胞团 , 并与纤维 -石
细胞团沿径向交替排列分布。落皮层中还发现少量纤维状石细胞。在韧皮部和落皮层交界处有两三层特化的
薄壁组织。 这些细胞壁厚、 腔大 , 径向伸长 , 可以作为韧皮部和落皮层的分界层。
关键词: 厚荚相思 ; 树皮 ; 解剖构造
中图分类号: S781. 1; S792. 99　　　文献标识码: A
Preliminary study on anatomical structure of Acacia crassicarpa bark
GUO Dong-sheng , LUO Jian-ju
( Colleg e of Fo restr y, Guangx i Univ e rsity , Nanning 530005, China)
Abstract: The ba rk f rom Acacia crassicarpa trees of 4 and 7 years o ld w as ana tomized and ana-
ly zed. Thei r o rganizational pa t terns and structures w ere studied. The resul ts w ere as fol low s: The
bark o f Acacia crassicarpa was composed of laminated tissues. In phloem, the layers of phloem fiber
w ere separated by layers of parenchyma-siev e tube, fo rming fish scale appearance. These dif ferent tis-
sues arranged themselv es alterna tiv ely on cross section, resul ting in tangential bands. In rhytidome,
periderm encloses fiber-scleroid blocked like fish scale. These dif ferent ti ssues also a rranged them-
selv es al terna tiv ely on cro ss section, resulting in tangential bands. A few fiber scleroids w ere also dis-
covered in rhytidome. There w ere 2～ 3 layers of parenchyma cells betw een phlo em and rhytidome.
These thickened parenchyma cells elongated radically wi th big lumen. They could be regarded as the
bo rder of phloem and rhy tidome.
Key words: Acacia crassicarpa; bark; anatomical structure
厚荚相思 ( Acacia crassicarpa A. Cunn. ex Benth ) 为豆科热带速生乔木树种 [1 ] , 原产于澳大利亚
和伊里安岛 [2 ] ,我国最早由中国林业科学研究院林业研究所于 1985年从澳大利亚引种 [ 3] ,目前广西、广
东、海南、福建等省区有栽培 [ 4] ,是我国引种和今后南方大力发展短周期工业原料林的重要速生树种 [5 ]。
在这些相思林木应用于木材工业生产的同时也产生了大量的树皮。目前对厚荚相思树皮的利用主要以
燃烧为主 , 热效率非常低 , 造成了资源浪费。 有的长期堆放 , 不仅占去大面积的堆料场地 , 而且容易
第 26卷　第 2期
Vol. 26, No . 2
广 西 农 业 生 物 科 学
Journal o f Guangx i Ag ric. and Bio l. Science
2007年 6月　
June, 2007　
⒇ 收稿日期: 2006-04-11; 　　　修回日期: 2006-06-28。
基金项目: 广西区林业局科研项目 (林科字 [ 2002 ]第 16号 )。
作者简介: 郭东升 ( 1978-) , 男 , 山西石楼人 , 硕士 , 现在金光集团 APP中国广西事业区工作 ;
E-mail; oriup@ 163. com。
通讯作者: 罗建举 , 教授 ; E-mail: jia nju@ gmail. com。
造成严重的环境污染 , 易滋生病虫害及引发大火等。本研究对厚荚相思树皮解剖构造进行了探讨 , 试
图为厚荚相思树皮的合理开发利用提供理论依据。
1　材料采集与处理
1. 1　材料采集
2005年 3月在广西高峰林场采集四年生厚荚相思样木 5株 , 七年生厚荚相思样木 7株。分别在离
地面树高 1. 3 m、 3. 6 m和 7. 6 m处剥取树皮 , 手工分离韧皮部和落皮层 , 晾干备用。
1. 2　材料处理
1. 2. 1　制作离析片　用刀把厚荚相思树皮分别切成火柴棒大小的小束 ,放入试管中。所取材料用 30%
H2O2和冰乙酸 (V∶V= 1∶ 1) 离析液 [6 ]浸泡 , 100°C水浴加热约 8 h, 等试样完全发白后冷却 , 洗净。
再用 0. 5%番红染色 , 用甘油制作离析片。
1. 2. 2　切片制作　将厚荚相思树皮在 100°C水下浴加热约 8 h ,再放入清水中浸泡备用。将树皮取出 ,
用刀切成小块。分别沿其横切面、径切面和弦切面在 LeiCa滑动式切片机上切成约 15μm厚的切片。最
后用 0. 5%番红染色 , 制片。
1. 3　观察与测量
在显微图像电脑分析系统 ( XS J-HS, X TJ-30)上对离析片和切片进行解剖构造特征的观察、测量、
摄像。
2　结果与分析
树皮泛指干枝维管形成层以外的所有组织。多年生厚荚相思树皮分为死的落皮层 (外树皮或硬树
皮 ) 和活的韧皮部 (内树皮 )。
2. 1　厚荚相思韧皮部的微观构造
厚荚相思的内树皮由轴向系统和径向系统组成。轴向系统由筛管、 伴胞、 轴向薄壁细胞、 栓内层、
木栓形成层和韧皮纤维组成。其中 , 伴胞、 轴向薄壁细胞、 栓内层、 木栓形成层都是薄壁组织 , 它们
和筛管一起组成较窄的筛管 -薄壁细胞层 (图 1-1)。在横切面上 ,筛管 -薄壁细胞层呈网状夹着韧皮纤维
层 , 弦向带状延伸 , 并与韧皮纤维层沿径向交替排列 (图 1-2)。径向系统由韧皮射线组成。韧皮射线
径向穿过筛管 -薄壁细胞层和韧皮纤维层。
厚荚相思的维管形成层分裂次数多 , 分裂迅速 [4 ]。在韧皮部内侧 , 维管形成层向外进行平周分裂 ,
使分生出的细胞沿径向排列。次生韧皮部中出现大量的纤维 , 并常集结成束状存在 , 后期还可见分层 ,
层次之间夹杂有筛管、伴胞及韧皮薄壁细胞等 [7 ]。其中 ,轴向薄壁组织具有很强的活力 ,外缘部分分化
成木栓形成层。木栓形成层又向内分生出栓内层。
2 . 1. 1　韧皮纤维层　在横切面上 ,韧皮纤维层被筛管 -薄壁细胞层分隔成鱼鳞层片状。每层径向
4～ 6个细胞宽 ,弦向 5～ 17个细胞长。韧皮射线沿径向将纤维层分隔成块状 (图 1-2)。韧皮纤维在韧
皮部中的组织比量为 66. 2% 。如表 1所示 ,韧皮纤维平均长 1 220. 7μm,根据纤维分级标准 [ 8] ,属
表 1　厚荚相思树皮韧皮纤维形态参数
Tab. 1　Morphological parameters of phloem f iber in Acacia crassicarpa bark
树高
Height
/m
长度
Leng th
/μm
宽度
Width
/μm
腔径
Cavity diameter
/μm
双壁厚
Wall thickness
/μm
长宽比
Ratio of leng th
to width
壁腔比
Ratio of w all
to cav ity
1. 3 1 180. 9 20. 70 15. 60 5. 10 59. 77 0. 83
5. 6 1 263. 2 18. 57 13. 80 4. 77 70. 19 0. 85
9. 6 1 218. 0 18. 13 13. 48 4. 65 70. 36 0. 59
平均 Average 1 220. 7 19. 13 14. 29 4. 84 66. 77 0. 76
160 广 西 农 业 生 物 科 学 第 26卷　
“中等级” ; 平均宽度为 19. 13μm, 属 “ 2级”; 平均双壁厚为 4. 84μm, 属于 “ 3级” ; 壁腔比为 0. 76,
小于 1; 长宽比为 66. 77, 远大于 33; 从韧皮纤维形态分析 , 厚荚相思树皮韧皮纤维较长 , 胞壁薄 , 腔
径比较大 , 长宽比大 , 韧皮纤维之间具有良好的交织能力。因此 , 厚荚相思树皮纤维适于作纤维用材。
图 1　厚荚相思树皮组织微观解剖构造
Fig. 1　Microcosmic anatomical structure of Acacia crassicarpa bark tissues
1.韧皮部中的筛管 -薄壁细胞层 (横切面 × 1125) ; 2.韧皮部中的筛管 -薄壁细胞层鱼鳞状交替排列 (横切面 × 450) ;
3. 韧皮部中的轴向薄壁组织索 (离析图 × 450); 4. 韧皮部中的韧皮射线 (径切面 × 1800) ; 5. 分界的薄壁组织 (横
切面 × 180) ; 6. 分界薄壁细胞 (横切面 × 450) ; 7. 韧皮部中的薄壁组织 (弦切面 × 450) ; 8. 分界薄壁组织 (径切
面 × 450) ; 9. 分界处木质化的薄壁组织 (横切面 × 450); 10. 落皮层中的石细胞团 (径切面 × 450); 11. 落皮层中
的纤维 -石细胞团 (横切面 × 450) ; 12. 落皮层中的石细胞分枝纹孔 (径切面 × 1800); 13. 落皮层中的纤维状石细胞
(离析图 × 450)
1. Layer o f par enchyma and siev e tube in phloem ( cro ss sec tion × 1125) ; 2. Layer s of pa renchyma siev e tube ar-
ranging a lte r nativ ely like fish scale in phlo em( cro ss section× 450) ; 3. Axial pa renchyma strand in ph lo em ( pictur e of
macera tion× 450) ; 4. Phlo em rays in ph lo em ( r adial section× 1800) ; 5. Dividing parenchyma ( cro ss section× 180) ;
6. Dividing par enchyma and sphero some ( cro ss section× 450) ; 7. Phloem parenchyma in ph lo em ( tangential section×
450); 8. Div iding pa rench yma ( r adial section× 450); 9. Lignifying parenchyma ( cr oss section× 450) ; 10. Scleroids in
rhy tidome ( radial section× 450) ; 11. Fibe r-scleroid blo ck in rhy tidome ( cro ss section× 450); 12. Ramifo rm pit of
scler oid in rhytidome ( r adial section× 1800) ; 13. Fiber-like scleroid in rhy tidome ( pic ture of macer ation× 450)
161第 2期 郭东升等: 厚荚相思树皮解剖构造初探
2. 1. 2　筛管 -薄壁细胞层　由外向内 , 紧靠韧皮纤维层的是木栓形成层和栓内层 (图 1-1)。木栓形成
层和栓内层在韧皮部中的组织比量为 43. 6% 。在横切面上 ,栓内层细胞呈月牙形 ,径向 1～ 7行排列成
层带状 , 并沿弦向蜿蜒延伸。韧皮射线径向穿过木栓形成层和栓内层。 越靠内的栓内层 , 细胞排列越
松散 , 细胞层数也越少 ; 越靠外的栓内层 , 细胞的排列就越整齐密实 , 细胞层数也越多。树龄越小 , 栓
内层细胞层数越少 , 排列越松散。栓内层细胞是一种生活细胞 ,壁上具单纹孔。栓内层带中间的细胞形
状规则 ,在离析图上近似长方体形。 栓内层带边缘的细胞胞壁增厚 ,体积扩张 ,形状各异 ,极不规则。
木栓形成层和栓内层内侧有轴向薄壁组织。在横切面上 , 轴向薄壁细胞聚集成带状 , 一般 1～ 3行
高 , 3～ 11列宽 , 被压缩为扁平状 , 隐约可见其内含晶体。其组织类型为薄壁组织索 /束 ( pa renchyma
st rand)
[9 ]。在弦切面上 , 韧皮射线分布于纤维之中 , 纤维层与栓内层之间常有几列含晶链状薄壁组织
索 (图 1-3, 图 1-7)。薄壁组织索本身是垂直的轴向系列 , 两个轴向薄壁组织索之间纵向以楔状接合。
薄壁组织索由多个轴向薄壁细胞沿纵向组成。 薄壁细胞在径切面上呈长方形 , 沿纵向单列。其次生壁
具单纹孔、 较小 , 并且在次生壁薄的地方常常呈丛聚集筛状纹孔式。其径向壁一般厚度较大 , 弦向壁
较薄。一个轴向薄壁细胞被分隔成 1～ 5个分室含晶细胞。分室含晶细胞具有硬化的细胞壁 , 使晶体充
满整个细胞腔。单个分室含晶薄壁细胞近长方形 , 长约 81. 2μm, 宽约 42. 8μm。其所含晶体类型为金
刚石形晶体 , 一般由草酸钙结晶形成。一条薄壁组织索约有 10～ 25个含晶细胞紧密排列 , 其基部是方
形或长方形 , 而在末端逐渐地削尖 (图 1-3)。
沿轴向薄壁组织层内侧排列着一行横向不连续的筛管及伴胞。它们也被压缩为扁平状。在离析图
中 , 筛管分子呈纺锤形 , 端部具倾斜的梯状穿孔板 , 壁上散布筛孔 , 原生质体通过这些孔与相邻的筛
分子或韧皮薄壁细胞相通。筛管分子长约为 380. 7μm, 属 “中” 级 ; 宽约为 27. 5μm, 属 “甚小” 级。
筛管分子旁边往往紧贴着一个或几个高度特化的薄壁细胞 , 即伴胞 [10 ]。它比筛管小 , 具有浓厚的原生
质和大的细胞核。筛管及伴胞在韧皮部中的组织比量为 12. 0%。它们承担着将光合作用形成的有机物
质向下运输的作用。
2. 1. 3　韧皮射线　 厚荚相思韧皮部的径向系统由韧皮射线组成 (图 1-4)。它内接木射线 ,向外延伸到
落皮层 ,径向穿过韧皮纤维层和筛管 -薄壁细胞层。韧皮射线同形 ,由横卧的单列或双列薄壁细胞组成。
韧皮射线宽约为 15μm, 属 “极细” 级 ; 纵向有 8～ 10个细胞高 , 约为 192. 8μm。韧皮射线在韧皮部
中的组织比量为 10. 7% 。韧皮射线既是横向输导组织 , 也是储藏组织 [11 ] , 起横向物质运输、 贮藏和信
息传递的功能 [12 ]。木质部导管中的水分 , 可以借韧皮射线横向运输到形成层和韧皮部 ; 筛管中的有机
养料 , 也可借韧皮射线横向运输到形成层和次生木质部。韧皮射线细胞内含物丰富 , 有小珠状或块状
的无定形物质 , 多位于细胞端部 , 可能为树胶 , 当其储量多时 , 则溢入轴向薄壁细胞。
轴向薄壁组织和韧皮射线都是活组织 , 仍然进行着新陈代谢活动。光合作用产生的淀粉、脂肪、精
油等养分以及新陈代谢产物丹宁、 生物碱等物质均贮藏在这些薄壁细胞内 [13 ]。
2. 2　厚荚相思韧皮部与落皮层分界处的薄壁细胞层
树皮的结构随树木的生长而变化 [14 ]。随着韧皮部的老化 ,在韧皮纤维层与木栓层之间出现了
2～ 3层由轴向薄壁细胞分化成的特殊薄壁细胞层 (图 1-5～ 图 1-8)。 这些薄壁细胞胞壁增厚 , 细胞腔
膨大 , 内含物增多 , 大多径向延长 (图 1-6)。由此向外 , 薄壁细胞特化为石细胞 (图 1-10)。看不到筛
管和伴胞。木栓形成层外侧分生出新的木栓层 , 内侧分生新的栓内层。 这三者共同组成周皮。 周皮层
呈网状夹着纤维 -石细胞团 , 弦向带状延伸 , 并与纤维 -石细胞团沿径向交替排列。在这 2～ 3层特化的
轴向薄壁细胞层以内 , 轴向薄壁细胞层被压缩为扁平状 , 没有分化。它和韧皮射线仍然进行着新陈代
谢活动。筛管 -薄壁细胞层中看不到木栓层细胞。筛管 -薄壁细胞层呈网状夹着韧皮纤维层细胞 ,弦向带
状延伸 , 与韧皮纤维层沿径向交替排列。
总之 , 这 2～ 3层特化的轴向薄壁细胞层以外的组织都是死的落皮层组织 ,以内的都是活的韧皮部
组织。 因此 , 建议把这 2～ 3层特化的轴向薄壁细胞层作为厚荚相思韧皮部和落皮层的分界层。
2. 2. 1　分界薄壁细胞层　 在横切面上观察 , 韧皮纤维层与栓内层之间有 4～ 10个厚壁的薄壁细胞成
团间隔分布于靠韧皮纤维一侧 , 沿弦向呈不连续的宽带状 (图 1-5)。有的细胞腔被较薄的细胞壁分隔
162 广 西 农 业 生 物 科 学 第 26卷　
开。这些薄壁细胞呈 2～ 4行 (一般为 3行 )、 3～ 11列分布。大部分细胞径向伸长 , 长短不一 , 径向长
度约是弦向宽度的 1～ 4倍 ; 弦向宽度大致相同。也有少量细胞是沿弦向横卧的 , 3～ 6层、 1～ 3列排
列。还有少量细胞近似于方形等其他形状。细胞壁的厚薄不一 , 有的很薄 ; 有的正在木质化加厚 (图
1-9) ;有的已经成为壁上具单纹孔的石细胞 (图 1-10)。在分界层有几种细胞的细胞腔中出现了圆球体 ,
可以看到其表面由小颗粒组成。 一般一个细胞腔中有一个圆球体 , 偶有两个。有的圆球体存在于薄壁
细胞腔内 (图 1-6) , 有的存在于木质化加厚的薄壁细胞腔内 (图 1-9) , 有的存在于石细胞的腔内 , 有
的存在于木栓细胞腔内。圆球体是一种储藏细胞器 , 是脂肪积累的场所 [10 ]。在纵切面上观察 , 这些轴
向薄壁细胞聚集成束 (图 1-8)。
2. 2. 2　分界薄壁细胞层的形成　 轴向薄壁细胞活力旺盛 , 原生质体在生长过程中还不断地分泌壁物
质 , 使细胞壁随原生质体的长大而延伸 , 同时壁的厚度和化学组成也发生变化 [11 ]。这样 , 轴向薄壁细
胞分化成径向伸长的薄壁细胞 , 同时细胞壁的厚度也在增加 (图 1-6, 图 1-8)。
2. 2. 3　落皮层的形成　 在分界处的薄壁细胞层径向靠外的一层或两层的木栓形成层向外分化木栓
层。越往外木栓细胞的数量越多。周皮最初形成后 , 相隔一段距离又产生新的周皮。 新老各层周皮在
横切面上呈网状交错连接 , 中间夹着纤维 -石细胞团 (图 1-11)。 新生的两三层周皮隔断了分界薄壁细
胞层以外薄壁细胞的水分和营养供应。薄壁细胞木质化成石细胞。随着筛管分子的成熟 , 其细胞壁逐
渐变薄。筛管分子和伴胞可能被挤压至毁而很难看到。 分界层外方原来的所有活组织 , 由于水分和营
养供应的终止 , 而相继全部死亡 , 结果在外方形成无生命的硬树皮或外树皮 , 并逐渐增厚。硬树皮常
因茎的增粗而开裂并部分脱落 , 因此又称落皮层 [ 15]。
2. 3　厚荚相思落皮层的微观构造
落皮层中网状交错连接的周皮之间夹着韧皮纤维和石细胞。 一般首先是两三层以栓内层为主的周
皮层夹着纤维 -石细胞团 ;然后是两三层以大量木栓细胞为主的周皮层围绕着纤维 -石细胞团。如此在径
向交替向外排列。 越往外 , 栓内层的层数越来越多 , 层外侧的细胞显著膨胀 , 而木栓细胞的增长数量
远大于栓内层细胞。
2. 3. 1　木栓细胞　木栓细胞具有薄而坚韧的栓质化细胞壁 ,厚度比较均匀 ,纹孔被堵塞 ,细胞近圆形
或多边形。大部分细胞腔是空的 , 也有少量胞腔内充满了内含物 , 应为丹宁或树胶等物质。通常木栓
细胞沿弦向紧密排列 , 相互交织成似海绵或蜂窝的网状。细胞之间以可溶物质粘在一起 , 这种结构使
木栓组织难于透水透气 , 能有效地阻止树木体内水分的流出 , 在生理上起防止组织干化的作用 [14 ]。
2. 3. 2　石细胞　在横切面上 , 石细胞常 4～ 10个聚合成团 , 间隔分布于韧皮纤维层与周皮层之间。石
细胞大致呈 1～ 3行、 3～ 5列分布。与石细胞团内侧相邻的是韧皮纤维层 , 呈 3～ 8列、 4～ 6行排列。
石细胞大部分径向伸长 , 少部分沿弦向横卧。石细胞 -纤维团旁的间隙被周皮所充塞。越往外 , 石细胞
团的细胞数量越少 , 石细胞个体变小 , 韧皮纤维层变窄 , 韧皮纤维细胞数目减少 , 形体变小。 在落皮
层靠外部分 , 由于木栓细胞的增多和石细胞形成过程中体积膨胀 , 韧皮纤维层受到挤压。 韧皮纤维层
被压缩在石细胞团的侧旁 , 有的甚至被分隔开。径向穿过石细胞团的射线 , 已经木质化为石细胞。 在
径切面上 , 石细胞在韧皮纤维层与周皮之间 , 以 1～ 2列、 5～ 8层沿纵向连续排列 (图 1-10)。石细胞
形态各异 , 极不规则 , 在横切面上其形状有近长方形、 近圆形、 近三角形等。其细胞壁的厚度很不均
匀 , 都有单纹孔 , 有的还具分枝纹孔。按其形态可将石细胞大致分为三类: 第一类 , 长宽相近 , 壁较
薄 , 腔很大 , 纹孔道较短 , 没有分枝纹孔 (图 1-11) ; 第二类 , 长宽相近 , 腔较小 , 纹孔道较长 , 具有
分枝纹孔 (图 1-12) ; 第三类长是宽的几倍 , 腔较小只有短的纹孔道 (图 1-13)。
2. 3. 3　石细胞的形成　石细胞由径向伸长的轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞木质化形成。随着韧皮部的
老化 , 轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞的原生质体解体后附着在细胞壁强烈木质化 ,胞壁一层一层地加
厚 ,其上纹孔逐渐加长 ,形成明显的管状纹孔道 ,成为具有单纹孔的石细胞。 随着壁的增厚 ,有时相邻几
个单纹孔的纹孔腔相互不同程度地合并 ,形成了具分枝纹孔 ( ramiform pi t)的石细胞。有的薄壁细胞比
较长 ,形成了具单纹孔细长而不分枝的石细胞 ,称为纤维状似石细胞 ( fiber scleroids) [16 ] (图 1-13)。相邻
石细胞间的纹孔是相通的。
163第 2期 郭东升等: 厚荚相思树皮解剖构造初探
3　小结与讨论
( 1)特化的轴向薄壁细胞层可以作为厚荚相思韧皮部和落皮层的分界层。随着韧皮部的老化 ,轴向
薄壁细胞分化为 2～ 3层壁厚腔大、 径向伸长的薄壁细胞层。由此向内的活组织即内树皮 , 主要为韧皮
部 ; 向外的死组织为落皮层。这 2～ 3层特化的轴向薄壁细胞层可以作为厚荚相思韧皮部和落皮层的分
界层。 在分界层外的轴向薄壁细胞和射线薄壁细胞木质化成石细胞。筛管分子和伴胞由于受到挤压而
很难看到。在分界层以内没有木栓层。
( 2)厚荚相思树皮组织为叠生构造 (层状构造 )。在韧皮部 , 呈网状分布的筛管 -薄壁细胞层之间夹
着韧皮纤维层。而在落皮层 , 呈网状分布的周皮之间夹着纤维-石细胞团。
( 3) 落皮层中还发现了具分枝纹孔的石细胞和纤维状似石细胞。
4　建议
( 1) 厚荚相思韧皮部和落皮层分界处的圆球体还有待于进一步研究 , 以证实其是否为细胞器。
( 2)厚荚相思树皮纤维发达 , 表明它的树皮可供制绳、造纸、 纺织等用 [4 ]。但由于其树皮中的石细
胞比较多 , 可能会给加工利用带来一定的困难 , 因此在生产中应注意克服这方面的问题。
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(责任编辑 梁健 )
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