全 文 ：果 树 科 学 , 1 5 ( 2 ) : 1 3 7~ 1 4 0 , 1 9 9 8
Jo u r n a l o f F r u i t S e ie n e e
淹水 、 干旱条件下北空越桔生理反应的研究 `
吴 林 李亚东 张志东 刘洪章 郝 瑞
(吉林农业大学园艺系 , 长 春 1 3 0 1 1 8 )
摘 要 采用盆栽试 验 , 研究 了 `北 空 ’ 越桔在 连续淹水 、 干早条件下 的生 理反应 。 结果表 明 , 在淹
水和干 早条件下 , 越桔叶 片的光合强度 、 叶绿素含量 ( C h l a 、 C h l b 、 C h l a + b 、 C h l a / C h l b ) 、 光量子
通量密度降低 , 而呼吸强度 、 气孔 导度 、 蒸腾速率升 高 , 随逆境时间加长 , 变化幅度增大 。
关键词 越桔 ;水分逆境 ;生 理反应
R e s e a r c h o n P h y s i o l o g i e a l R e a c t i o n s o f
`N o r t h s k y , B l u e b e r r y
u n d e r F l o o d i n g a n d W
a t e r S t r e s s T r e a t m e n t
W
u L i n
,
L i Y a d o n g
,
Z h a n g Zh id o n g
,
L i u H o n g z h a n g
, a n d H a o R u i
(刀 e户a rt 二e , t of H o八 i c u lt u r e , J i l i n A g r i c u l t u r a l U o i v e r s i ty , C h a n g e h u n 1 3 0 1 ] 8 )
A b s t r a c t P h y s io lo g i e a l r e a e t i o n s w e r e s t u d i e d u n d e r e o n t in u o u s f l o o d i n g a n d w a t e r s t r e s s t r e a t
-
m e n t f o r p o t t e d p l a n t s o f b lu e b e r r y
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N o r t h
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e s u lt s s h o w e d t h a t t h e p h o t o s y n t h e t i e r a t e
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h l o r o p h y ll e o n t e n t s a n d P F D o f b l u e b e r r y l e a v e s d e e r e a s e d
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e r e s p i r a t i o n r a t e
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r a t i o n i n e r e a s e d
.
T h e v a r i a t io n e x t e n t o f th o s e p h y s i o lo g ie a l r e a e t io n s i n e r e a s e d w it h t h e le n g t h
o f d u r a t io n o f f lo o d in g a n d w a t e r s t r e s s
.
K e y W
o r d s B lu e b e r r y ; F l o o d i n g a n d w a t e r s t r e s s ; P h y s io lo g i e a l r e a e t io n s
越桔属于杜鹃花科 ( E ir ca ce ae )越桔属 ( V ac ic in “ m )植物 , 为灌木小浆果果树 。 果实可生食 ,
又可加工果汁 、 果酒 , 市场开发前景广阔 。 2 0 世纪初美国最先栽培 ,随后有 20 多个国家开展了
越桔 的栽培和研究工作 ,形成了世界栽培果树的新热点 。 我国的越桔研究首先 由吉林农业大学
开始 。 1 9 8 4 年以来 , 先后从美国 、 加拿大 、 德 国 、 芬兰引人抗寒丰产的优 良品种 24 个 ,并解决 了
越桔 的育苗技术 .l[ 2〕及适宜长白山区栽培的优良品种筛选问题 。 但越桔在长 白山地区 常因夏季
积水而影响生长发育 , 产量降低 。 同时越桔为浅根系果树 , 根系主要集中分布在 O一 20 c m 的土
层 内 , 又容易受到干早的危害 。 本试验旨在探讨越桔在不同水分条件下的反应 , 为进一步开展
越桔水分逆境研究 ,指导越桔栽培奠定基础 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
供试越桔品种为北空 ( N or t hs k y ) , 属半高丛越桔类型 , 引 自美 国 。 试验材料为组培繁殖的
6 年生越桔 , 1 9 94 年秋从越桔试验区选取均匀一致苗木 , 进行根系及地上部修剪 , 贮于窖 内越
冬 , 1 9 9 5 年春定植于盆内 。 塑料盆直径 3 c0 m ,高 30 c m 。 盆栽土壤以腐苔醉 、 草炭 、 中性黑钙土
本文于 1 9 9 6一 0 7一 15 收到 ; 1 9 9 6一 1 0一 3 0 修 回 。
, 国家 自然科学基金资助课题 。
DOI : 10. 13925 /j . cnki . gsxb. 1998. 02. 009
果 树 科 学 5 1卷
(园土 ) 按 1 :1 :1混合 ,施人适量肥料和硫磺粉 , 拌匀 。 土壤 p H 值为 4 . 95 。
1
.
2 试验设计
试验于 1 9 9 5 年 7 月 21 日开始在吉林农业大学越桔品种园进行 , 设 3 个处理 ,每处理 3 次
重复 ,每小区 12 株 。 (1 )淹水处理 : 塑料盆底不打孔 , 从处理开始盆中土面 以上保持 cZ m 高的
水 面 ,直至试验结束 ; ( 2) 干旱处理 : 盆底打孔 , 从处理开始停止浇水 , 直至试验结束 ; ( 3 )对照
( C K )
: 盆底打孔 , 正常浇水 , 使土壤含水量保持在田 间最大持水量的 50 % ~ 60 % ,直至试验结
束 。 试验在两面通风能防雨的塑料大棚中进行 。
1
.
3 测试方法
分别于处理后第 O 、 14 、 2 1 、 25 天采样测定植株叶片的光合强度 、 呼吸强度 、 叶绿素含量 。 每
次从每小区取 1 个新梢测定 , 即每处理每次测定 3 次重复 。 剪取当年生新梢 , 离体测定枝条上
3一 5 枚叶片的光合强度 和呼吸强度 , 光合作用 的测定采用 B ea ck m a n 86 5 型 C O : 分析仪配以
开放气路系统进行 。 叶面积的测定采用剪纸称重法 。
叶绿素含量的测定采用 W et st et in 法 , 3 次重复 。
用美国产 L l 一 1 6 0 0 型稳态气孔仪连体测定植株叶片的光量子通量密度 ( P F D ) 、 气孔导度
( G
S
) 和蒸腾强度 ( T R ) 。 每小 区取 3 枚成熟正常的中部叶片测定 , 3 次重复 。
2 结果与分析
2
.
1 水分逆境对越桔叶片光合强度和呼吸强度的影响
在水分逆境下 , 随着胁迫程度 的增加 , 越桔叶片的光合强度逐渐降低 (表 1 ) 。 其中淹水处
理光合强度下降的幅度较大 , 处理后第 14 天测定结果 , 北空越桔叶片的光合强度下降到 0 . 37
拼m ol C 0 2 · m 一 2 · s 一 ` ,仅为对照的 3 0 . 83 % , 当胁迫继续进行至第 21 天时 , 植株叶片虽未脱落 ,
却已丧失光合能力 。 在干旱处理下 ,越桔植株叶片的光合强度也表现为明显的下降 , 处理后第
1 4
、
2 1
、
2 5 天 , 干旱植株叶片的光合强度分别 为对照的 83 . 3 % 、 2 3 . 95 %和 4 . 87 % , 表现为处
理后第 O一 14 天叶片光合强度下降的幅度较小 , 1 d4 后下降幅度明显增大 。
呼吸强度的变化表现为先升高 、 后降低的趋势 (表 1 ) 。 淹水处理植株叶片的呼吸强度变化
表现为 0 ~ 21 d 内持续上升 ,至 21 d 后急剧下降 ,处理后第 25 天 已降至 O。 需要指出的是 ,处理
后第 21 天植株 叶片的光合强度 已降为 O , 却维持相当高的呼吸强度 ,说 明在淹水后期植株叶
片受害严重 , 叶片不能或很少制造营养 ,呼吸作用的消耗却很大 。 干旱处理则表现为第 0 ~ 14
天植株叶片的呼吸强度升高 ,然后逐渐降低 , 至第 25 天达到 1 . 08 拼m ol CO Z · m 一 2 · s 一 ` , 为对照
的 8 9 . 2 6% 。
表 1 水分逆境对越桔叶片光合强度和呼吸强度的影响
T a b l e 1 V a r ia t io n o f P n a n d R i n le a v e s u n d e r f l o o d i n g a n d w a t e r s t r e s s o f b l u e be
r r y
处理 光合强度 P n 伽m o lC O Z · m 一 “ · s 一 ` ) 呼吸强度 R伽 m o l C O : · m 一 2 · s 一 ’ )
T r e a t m e n t o d 14 d 2 1d 2 5 d o d 1 4d Z l d 25 d一淹水 F l o o d i n g干早 W a t e r s t r e s sC K 0 . 000 . 401 . 6 7 0 . 0 00 . 0 81 . 6 4 0 . 9 00 . 9 00 . 9 02 . 2 水分逆境对越桔叶片叶绿素含 , 的影响在处理后各时期 , 越桔植株叶片的叶绿素含量均明显低于对照 , 随逆境处理时间加长 , 叶
2 期 吴 林等: 淹水 、 干早条件 下北空越桔生理 反应的研究
片叶绿素含量降低幅度加大 ( 表2 )。 处理后第4 1天 ,淹水植株 、 干早植株的总叶绿素含量 ( C hl
a
+ b )分别为 。 . 3 9 、 0 . 25 m g · g 一 ` ,分别为对照的 79 . 59 % 和 51 . 02 % ; 淹水植株与干旱植株叶
片 的叶绿 素 a 与 叶绿 素 b 的 比值 ( C hl a / C hl b ) 分别 为 2 . 5 和 2 . 57 , 为 同一时 期对照 的
92
.
06 %和 92 . 7 8% ,表现出明显的下降趋势 。 至逆境进行至第 25 天时 , 淹水处理植株死亡 , 叶
片脱落 ; 干旱处理植株 , 叶片总叶绿素含量降至 0 . 40 m g · g 一 ’ ,为对照的 93 . 02 % , C hl a / C hl b
的比值降到 2 . 3 , 为对照的 80 . 07 % 。 可 以看出 ,在水分逆境下 C hl a/ C hl b 的比值表现出了稳
定的下降趋势 ,说 明叶片 C hl a 受破坏的程度要大于 C hl b ,从而使叶片光合作用能力持续降
低 。
表 2 水分逆境对越桔叶片叶绿案含 t 的影响
T a b l e 2 V a r ia it o n o f e h l o r o Ph y l l e o n t e n t i n le a v e s u n d e r f l o o d i n g a n d w a t e r s t r e s s o f b l u e be
r r y
处理后天数
D a y s a f t e r
叶绿素 a/ b
C h l o r o p h y l l a /
t r e a t m e n t ( d )
主 “ 。 “ “ ` , ’ ` 气“ ` “ ` “ 尸 `竺1`二“ 乍“ ` “ ` 一 r `了1`之一 二` ’ ` 一 ` 一 犷 `竺1`之 e h l o r o p h y l l b、 m g . 9 ` 少 Lm g ’ g 夕 、 m g ’ 9 . 声
0 0
.
4 6 0
.
2 2 0
.
6 8 2
.
0 9
F l o o d i n g
W a t e r s t r e s s
0
.
28 0
.
1 1 0
.
3 9 2
.
5 5
0
.
18 0
.
0 7 0
.
2 5 2
.
5 7
0
.
36 0
.
13 0
.
4 9 2
.
7 7
水早。.目刁.K淹干C]
2 1 淹水 F lo o d in g 0 . 2 6 0 . 10 0 . 3 6 2 . 6 0
干早 W a t e r s t r e s s 0 . 2 9 0 . 12 0 . 4 1 2 . 4 2
C K 0
.
3 3 0
.
16 0
.
4 9 2
.
0 6
2 5 淹水 F lo o d in g 一 一 一 一
干早 W a t e r s t r e s s 0 . 2 8 0 . 12 0 . 4 0 2 . 3 3
C K 0 3 2 0
.
1 1 0
.
4 3 2
.
9 1
2
.
3 水分逆境对越桔叶片 P F D 、 G s 、 T R 的影响
在水分逆境下 ,越桔植株叶片的光量子通量密度减少 ,气孔导度和蒸腾速率增加 (表 3 ) 。
表 中的气温和叶温为测定叶片 P F D 、 G s 和 T R 时的瞬时气温和叶温 。 在处理后第 14 天 ,淹水
处理植株与干早处理植株叶片的光量子通量密度分别 为 1 78 . 0 、 2 5 . 0拌m ol · m 一 2 · s 一 ` , 为同
一时期对照的 49 . 38 %和 62 . 41 % ; 气孔导度分别为 。 . 20 、 0 . 2 1拌m ol · m 一 2 · s 一 ’ , 为同一时期
对照的 1 1 7 . “ %和 1 2 3 . 5 3% ;蒸腾速率则分别为同一时期对照的 1 09 . “ %和 1 1 6 . 39 % 。 说明
在水分逆境下 ,越桔叶片受到逆境影响 ,气孔阻力减小 , 气孔导度增大 ,蒸腾作用加强 , 同时光
量子通量密度降低 , 长时间处于这种状态下 , 叶片结构遭到破坏并最终脱落 ,植株死亡 。
表 3 水分逆境对越桔叶片 P F D 、 G s 、 T R 的影响
T a b le 3 V a r ia ti o n o f P F D
,
G s
,
T R i n l e a v e s u n d e r f l o o d i n g a n d w a t e r s t r e s s o f b l u
e b e r r y
处理 后天数
aD y
s a f t e r
t r e a t l】l e n t
( d )
处理
T r e a t m e n t
气温 叶温 光量子通量密度
A i r t e m P e r
一
L e a f t e m P e r
一
P FD
a t u r e a t u r e ( 件m o l . m 一 2 ·
(℃ ) ( ℃ ) s 一 1 )
气孔导度 燕腾速率
G s ( 拜m o l · m 一 2 T R (拌m o l H ZO ·
·
s 一 1 ) m 一 2
·
s 一 1 )
一一淹水 F lo o d in g干旱 W a t e r s t r e s sC K淹水 F l o o d i n g干早 W a t e r s t r e s sC K 2 9 . 22 9 . 42 9 . 23 1 . 6 3 1 . 73 2 . 4 3 2 . 5 5 8 9 .1 4吕 . 0 0 60 . 0 4 0 · “任Q 。 6 匕
果 树 科 学 1 5卷
3讨 论
越桔 引人我 国的时间较短 ,对其在水分逆境下的反应尚无系统研究 。 国外对越桔水分逆境
的研究报道也较少 , 而且多集 中在高丛越桔和兔 眼越桔在淹水下的反应比 4 〕和对干早的部分生
理反应叼方面 。
从本试验及 田间观察结果看 , 北空越桔是一种耐水分逆境能力较强 的果树 , 在水分逆境下
虽生理功能及形态遭到破坏 , 却仍能存活较长时间 。 淹水处理植株在土壤连续淹水条件下 (含
水量在 5 . 18 % ~ 6 1 . 91 %之间 )第 12 天才 出现少量叶尖焦枯 , 第 18 天才出现明显的反应 ,表
现为叶片变黄 、 焦边 , 部分叶片焦枯 、 脱落 , 至淹水后第 2 2 天 , 全部功能叶变黄 、 干枯 、 脱落 。 淹
水处理至第 14 天时 , 叶片光合强度仍达到 0 . 37 拌m ol C O : · m 一 2 · s 一 ’ ,为对照的 30 . 83 % ,表现
出较强的耐淹水能力 。 而耐淹水能力很强的梨也仅能在缺氧死水中存活 gd 61[ 。
土壤含水量测 定结果表 明 , 干旱处理后第 0 、 14 、 2 1 、 2 5 天土壤含水量分别为 45 . 72 % 、
31
.
5 7 %
、
2 3
.
91 %和 21 , 6 7% ,呈持续降低的趋势 ,其 中处理后第 25 天的土壤含水量约占田间
最大持水量的 30 %左右 。 而干早处理植株虽表现为叶片光合强度 、 叶绿素含量 、 光量子通量密
度降低 , 呼吸强度 、 气孔导度 、 蒸腾强度升高 , 叶片正常的生理功能遭到破坏 ,但形态上却无 明
显反应 。 直至处理后第 31 天时 ,植株才有少量叶片焦枯 ,表现出北空越桔较强的耐干旱能力 。
参 考 文 献
1 李亚东 , 王金丽 , 曲路平等 . 越 桔绿枝扦插 育苗技术研究 . 吉林农业大学学报 , 19 92 , 14 (4 ) : 34 ~ 37
2 陈慈都 , 郝瑞 ,关爱年等 . 越桔 工厂化育苗研究 . 中国农业科学 , 1 9 90 , 2 3 (3 ) : 4 ~ 50
3 D a v i e s F S
,
F lo r e JA
.
F l o o d i n g
, g a s e x e h a n g e a n d h y d r a u l i e r o o t e o n d u e t i v i t y o f h ig h b u s h b l u e b e r r y
.
P h y s i o lo g i a P la n
-
t a r u m
,
1 9 8 6
,
6 7 ( 4 )
:
5 4 5 ~ 5 5 1
4 D a v i e s F S
,
F l o r e J A
.
G a s e x e h a n g e a n d f l o o d in g s t r e s s o f h ig h b u s h a n d r a b b i t e y e b l u e b e r r i e s
.
J A m
e r
oS
e H o r t cS i
,
1 9 8 6
,
1 11 ( 4 )
: 5 6 5~ 5 7 1
5 D a v i e s F S
,
J
o h n s o n C R
.
W a t e r s t r e s s
, g r o w t h
, a n d e r i t i e a l w a t e r p o t e n t i a l s o f r a b b i t e y e ( V a c e i n i u从 a s h e i R e a d e ) . J A m e r
oS
e H o r t cS i
, 1 98 2
,
10 7 ( 1 )
:
6~ 8
6 中国农 业科学院郑州果树所 ,果树所 ,柑桔所主编 . 中国果树栽培学 . 北京 : 农业出版社 , 1 9 87 . 4 31