全 文 ：18 生 物 学 通 报 2009 年 第 44 卷 第 10 期
蕨类植物的生活史中有 2 种植物体， 即孢子
体和配子体。其中配子体是能自养的、独立生存且
有固定形态、发育模式、结构的植物体，它在蕨类
植物生活史中占据较长的阶段，但常常不占优势。
配子体世代通常是从孢子萌发开始， 孢子萌发后
发育为原叶体 （即配子体）。 在大多数蕨类植物
中，孢子以单个细胞从孢子囊散发出来，休眠一段
时间后再萌发； 少数种类， 像戟蕨［Christiopteris
tricuspis（Hk.）Christ］的孢子在散发出孢子囊时是
2 或 3 个细胞，此时可能再保持休眠一段时间；此
外，还有少数孢子几乎丝毫不需要休眠，在它们散
发之前 （如膜蕨科 Hymenophyllaceae 和书带蕨科
Vittariaceae）或在脱落时立即散发 （如紫萁科 Os-
mundaceae）［1］。
众所周知， 胎生最早是指动物幼体在母体内
发育到一定阶段后才脱离母体， 胚胎从母体获得
营养直到胎儿出生时为止的繁殖方式。 具有胎生
现象的植物，即胎生植物，它们是有胚植物中种子
于果实离开母株前就发芽或植物地上部营养体在
母株上发芽并能自然脱落、生长为新株的植物，即
分为种子胎生和营养体胎生。 红树科植物是典型
的种子胎生植物，风兜地钱、胎生狗脊、珠芽瓜叶
乌头和胎生紫堇等是属于营养体胎生 ［2］。 如果种
子植物的繁殖体——种子在母体上发芽属于胎
生， 那象蕨类植物这样的孢子植物的繁殖体——
孢子在母体上萌发的现象是否也应被归属到 “胎
生现象”中？
作者在科研过程中意外地发现了蕨类植物瓦
韦孢子的 “胎生现象 ”。 瓦韦 ［Lepisorus thunber-
gianus （Kaulf）Ching］ 隶属于水龙骨科（Polypodi-
aceae）瓦韦属（Lepisorus），是瓦韦属的模式种。 瓦
韦植株高约 8~20 cm， 根状茎横走， 叶柄长 1~3
cm ，禾秆色 ；叶片线状披针形或狭披针形 ，渐尖
头，基部渐变狭并下延，干后黄绿色至淡黄色，或
淡绿色至褐色，纸质。主脉上下均隆起，小脉不见。
孢子囊群圆形或椭圆形， 幼时被圆形褐棕色的隔
丝覆盖。 附生山城林下树干或岩石上，海拔 400~
3 800 m ［3］。
2007 年 8 月和 2008 年 8 月，分别在浙江西天
目山的向阳石壁上采集瓦韦， 将其叶片背面的圆
形孢子囊群剪下， 固定在 3%戊二醛溶液中带回
实验室，贮藏在 4℃冰箱中待用。 为了更清楚地观
察孢子在孢子囊内的发育情况，经蒸馏水冲洗后，
利用外力人为地将孢子囊打开，使孢子散发出来。
用光镜和扫描电镜对固定后的孢子囊内的瓦韦孢
子进行了观察并照像记录。 扫描电镜观察样品按
照常规方法处理。
瓦韦成熟而未开裂的孢子囊近圆形， 具纵行
环带，透过囊壁可隐约看见里面的孢子（图 1）。 孢
子囊在环带的唇细胞处开裂， 在部分开裂的孢子
囊中发现其中的孢子已经萌发， 即孢子在孢子囊
内已经长出假根（图 2）。 同时，还观察到了瓦韦孢
子囊中有不同发育时期的配子体。 瓦韦成熟孢子
黄绿色，两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为
半圆形或肾形，孢子极轴长 31～36 μm；赤道轴长
55～59 μm，具单裂缝 ，裂缝长度为孢子长轴的
3 ／ 4 或几达赤道线， 孢子表面具不规则波纹状纹
饰（图 3）。 孢子内壁膨胀，从裂缝中伸出第 1 条褐
色假根，标志着孢子开始萌发（图 4）。 这第 1 条假
根为初生假根，随着生长逐渐伸长，呈细长管状，
孢子壁宿存于基部（图 5）。 在初生假根长出后，第
2 条假根也随之长出（图 6，10）。 随后，出现原叶
体原始细胞，此时，孢子周壁和外壁可与内壁脱离
（图 7）。 原叶体原始细胞横裂为二，形成 2 个细胞
的丝状体（图 8）。 丝状体前端细胞再进行一次横
裂，成为 3 个细胞长的单列丝状体，细胞圆柱形或
瓦 韦 的 “胎 生 现 象”*
戴锡玲 王全喜 李新国
（上海师范大学生命与环境科学学院 上海 200234）
中国图书分类号 :Q945.51 文献标识码:E
*基金来源：上海市教育委员会科学研究项目 （06DZ017）和上海师范大学理科科研项目 （SK200831）
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圆球形，宽度略大于长度（图 9~11）。 瓦韦孢子的
上述发育过程与乌苏里瓦韦 Lepisorus ussuriensis
（Regel et Maack）Ching 非常相似 ［4］。 3 个细胞长的
单列丝状体是观察到的发育最快的， 这可能与采
集固定的时间有关。如果在晚一时间进行固定，可
能还会观察到片状体，甚至原叶体；也或许孢子只
能在孢子囊内发育到丝状体阶段， 后面的发育要
在离开孢子囊后完成（本文显微照片见封三）。
植物具有的胎生现象表现出对自然生态环境
的较强适应特性，是一种特殊的繁殖方式，如红树
科植物的胎生是为了适应海滨环境。作者认为，瓦
韦孢子的“胎生现象”也是为了大量、及时而有效
地繁殖后代的一种“策略”，这可能与瓦韦的附生
生活方式有关。 至于其他产地或生境中的瓦韦孢
子是否也具有这种萌发方式， 以及瓦韦利用这种
孢子萌发方式来适应环境的生理生态机制还有待
进一步的研究探讨。
主要参考文献
1 Nayar B. K.， Kaur S..Gametophytes of homosporous ferns． Bot
Rev，1971,37（3）：295—396.
2 戴锡玲，庞婉婷，王全喜 . 我国胎生植物概述 ．生物学教学，
2008,33（4）：4—5.
3 中国科学院中国植物志编辑委员会 ． 中国植物志第 6 卷第
2 分册 ．北京：科学出版社，2000,61.
4 包文美，敖志文，陈发生 ． 东北蕨类植物配子体发育的研究
Ⅰ．水龙骨科 ．植物研究，1985,5（4）：101—114.
（E－mail:daixiling80@sohu.com）
动物乳腺生物反应器技术是基于转基因技术
平台，将外源基因导入动物基因组中并定位表达于
动物乳腺组织，通过回收奶就可以提取有重要价值
的生物活性蛋白的方法。利用转基因动物的乳房代
替生物发酵， 大规模地生产人类所需的药用蛋白，
开创了生物医药产业的新途径。用来生产药用蛋白
的生物反应器除了乳腺生物反应器外，还有血液生
物反应器、 膀胱生物反应器和精液生物反应器等。
然而，乳腺生物反应器较其他生物反应器在生物制
药中有更大的优势。本文对动物乳腺生物反应器制
药的优越性和研究进展进行了综述。
1 动物乳腺反应器在生物制药中的优越性
1.1 动物乳腺是一个封闭的系统 由于乳汁不
进入血液循环， 故乳腺组织表达的药用蛋白绝大
部分不会回到血液中， 这样就避免了外源性药用
蛋白对动物生理代谢过程造成影响， 因而不会对
动物的健康造成危害。
1.2 乳腺组织是一种高效的蛋白质合成器 动
物乳腺每年产奶量多，因而目的蛋白表达量多。一
头奶牛一年可生产乳蛋白 250~300 kg， 一只绵羊
或山羊一年可生产乳蛋白 25~30 kg，一只家兔一
年生产的乳蛋白也可达到 3~5 kg， 如果把 1%的
乳蛋白替换成药用蛋白，其产量将十分可观 ［1］。用
动物乳房生产外源蛋白 ，目前在初乳中已达到
70 g/L，在常乳中达到 35 g/L ［2］。此外，乳汁中蛋白
质的种类相对较少，主要是酪蛋白、乳球蛋白、白
蛋白和从血液中扩散出来的少量血清蛋白及免疫
球蛋白，因此易于分离纯化目的蛋白，且生产工艺
简单。
1.3 表达产物生物活性稳定 乳腺组织有能力
对表达的蛋白进行大规模复杂而专一的翻译后修
饰，并且可折叠成有功能的构象，所以生产出的药
用蛋白活性非常接近于天然蛋白质，具有高活性、
低抗原性和高稳定性的优点。
动物乳腺生物反应器与生物制药
刘玉梅 张自强
（河南科技大学动物科技学院 河南洛阳 471003）
摘要 利用动物乳腺生物反应器生产人类所需的药用蛋白， 在制药领域展现出了广阔前
景。 综述了应用动物乳腺生物反应器制药的优越性和应用进展。
关键词 动物乳腺生物反应器 生物制药 转基因动物
中国图书分类号：R282 文献标识码：A