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濒危植物大果木莲与中缅木莲的花部特征及繁育系统比较



全 文 :第 38卷 第 4期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.38 No.4
2010年 4月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Apr.2010
濒危植物大果木莲与中缅木莲的花部特征及繁育系统比较1)
付玉嫔 陈少瑜 吴 涛
(国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室(云南省林业科学院),昆明 , 650204)
  摘 要 以非濒危种中缅木莲为对照 , 对其及濒危种大果木莲的花部结构进行了观察和测定 , 并采用花粉
TTC染色 、花粉萌发 、杂交指数 、人工套袋试验 、花粉—胚珠比等方法 ,对二者的花部特征 、繁育系统及花粉活力等
进行了比较研究。结果表明:大果木莲花朵较大 ,花色艳丽 ,香味浓郁 , 适合虫媒传粉 ,其雌蕊群 、雄蕊 、花药都较对
照大 , 而心皮数量 、单花胚珠数量及雄蕊数量都较对照少 15 ~ 31个 、3~ 45粒 、93 ~ 128个。其花粉—胚珠比为 14 285.98
±4 192.2, 是对照种的 2倍以上 ,远交程度较高 , 杂交指数为 4。结合套袋试验结果可以确定该物种为异花授粉类
型 , 不存在无融合生殖 ,部分自交亲和 , 需要传粉者;对照种亦为异花授粉类型 ,但自交亲和率较高。根据套袋试验
及观察 , 该物种为虫媒传粉 ,对照种则有虫媒和风媒传粉 2种方式。从生殖生物学方面来看 ,其繁育系统上的差异
导致大果木莲生殖力较对照种低 , 可能只是大果木莲比中缅木莲濒危的原因之一。
关键词 大果木莲;花部特征;繁育系统;花粉活力;濒危植物
分类号 Q949.747.1:Q944.57
ComparisonofFloralTraitsandBreedingSystemofEndangeredPlantManglietiagrandisandNon-endangeredPlantManglietiahookeri/FuYupin, ChenShaoyu, WuTao(KeyLaboratoryforConservationofRare, Endangered&En-
demicForestPlantsinYunnanProvince, StateForestryAdministration(YunnanAcademyofForestry), Yunnan650204,
P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2010, 38(4).-6 ~ 10
AnexperimentwasconductedtostudythefloraltraitsandbreedingsystemofendangeredspeciesManglietiagrandis
byTTCstainingofpolen, polengermination, out-crossingindex, baggingtest, polen-ovuleratiousingnon-endangeredspeciesManglietiahookeriCubit.etSmith.ascontrol.Breedingsystemandpolenviabilityofthetwoplantswerecom-
pared.ResultsshowthatM.grandisissuitableforinsectpolinationduetoitsbigandbrightlycoloredflowerswithful-
bodiedflavor.Thepistilbase, stamen, andantherofM.grandisarebiggercomparedwiththecontrol, whilethenumbers
ofcarpel, ovuleofasingleflower, andstamenarelowerthanthoseofthecontrolspeciesfor15 ~ 31, 3 ~ 45, 93 ~ 128 re-spectively.Thepolen-ovuleratioofM.grandisis14 285.98±4 192.2, whichwastwotimeshigherthanthecontrolspe-
cies, indicatingahigherdegreeofcross.Out-crossingindexofM.grandisisfour.BaggingtestresultsshowthatM.gran-
disisacross-pollinatedspecieswithoutapomixis, whichispartialyself-compatibleandneedspollinators.Thecontrolspe-
ciesisalsoacross-polinatedspecieswithahigherrateofself-compatible.BaggingexperimentindicatesthatM.grandisis
aninsectpolinatedspecies, whileM.hookeriisawindpollinatedandinsectpolinatedone.Asviewedfromreproductivebiology, thereproductivesuccessrateofM.grandisislowerthanthatofM.grandiscausedbythedifferenceintheir
breedingsystemmayonlybeoneofthereasonsledtoM.grandisbeingendangered.
Keywords Manglietiagrandis;Floraltraits;Breedingsystem;Polenviability;Endangeredplants
  近年来 , 通过对濒危 、稀少 、受胁迫物种的生殖生物学的
研究来揭示其生殖失败 [ 1] 、近交衰退 [ 2] 、资源短缺 [ 3] 、生境破
坏 [ 4-5]等导致的濒危 、稀少 、受胁迫的原因受到广泛的关注。
濒危植物的花部形态特征 、繁育系统状况也成为了人们探讨
植物濒危原因的研究内容和热点之一 ,并以杂交指数 、花粉胚
珠比 、套袋试验等方法和指标来探讨植物的繁育系统及其濒
危机制 [ 6-11] 。
大果木莲(ManglietiagrandisHuetW.C.Cheng)为木兰
科木莲属植物 , 零散分布于云南省的西畴 、麻栗坡 、景东 、马
关 、河口等县 ,广西壮族自治区也有分布。其木材干形圆满通
直 , 木材结构细致 ,具有木材耐腐 、耐水湿 、耐虫蛀 、干形通直
等优良特点 , 被广泛用作建筑用材;此外 ,其树形较好 , 花朵大
而艳丽 , 非常适合做南方的城市绿化和园林观赏树种 , 为国家
1)云南省自然科学基金项目(2006C006M)。
第一作者简介:付玉嫔 ,女 , 1974年 8月生 ,国家林业局云南珍稀
濒特森林植物保护和繁育重点实验室(云南省林业科学院),助理研
究员。
通信作者:陈少瑜,副研究员 , E-mail:sherry9872@yahoo.com.cn。
收稿日期:2009年 10月 10日。
责任编辑:戴芳天。
二级重点保护植物 , 是木兰科内木兰型植物中较原始的种
类 [ 12] 228。近年来开展过其花部变异 [ 13] 、天然林土壤特性 [ 14] 、
光合作用对高温的响应 [ 15] 、人工迁地保护 [ 16] 205等研究 ,而关
于其繁育系统的研究则很少报道。
中缅木莲 (ManglietiahookeriCubit)系木兰科木莲属
(ManglietiaBlume)植物 ,与大果木莲为同属树种当中亲缘关
系较为接近的两个种 , 二者生物学特性 、形态特征较为相似。
但二者分布不同 , 目前的资源状况差异较大 , 大果木莲按照
IUCN地方濒危等级标准评价属于极危种(CR)[ 12] 230 , 而中缅
木莲为非濒危种。因此 , 笔者通过对 2树种的花部形态特征
进行比较 , 并采用花粉活力 、花粉胚珠比 、杂交指数等指标及
传粉套袋试验等对二者的繁育系统进行比较 , 以探究大果木
莲处于濒危状态的原因 , 并为其保护提供科学依据。
1 研究地概况及方法
1.1 研究地点自然概况
大果木莲试验选择在其主要分布区 , 文山州麻栗坡县的
下金厂乡和铁厂乡开展 , 该地区地处 N22°48′~ 23°33′, E104°
32′~ 105°18′,属南亚热带高原季风气候。大果木莲主要生长
在海拔 1 000 ~ 1 700m的沟谷或湿润山地的东南季风常绿阔
叶林中。分布区气温较高 , 降水较多 ,湿度很大 , 年平均气温
为 17.5℃, 1月份(最冷月)平均气温 10.1 ℃, 7月份(最热
月)平均气温 23℃, 5— 10月份为雨季 ,雨量充沛。地形和气
候的多样性使其具有丰富的植被类型 ,伴生树种有常绿的石
栎 、栲 ,木兰科的木莲 、含笑 ,樟科的云南樟 、木姜子 、楠木 , 及
山茶科的木荷等。土壤为黄壤和黄棕壤 , 林地土壤的 pH值
为 5.7 ~ 6.5,自然含水率较高 , 有机质 、全氮 、有效氮 、全磷 、
速效钾质量分数相对较高 , 而林地土壤的有效磷和全钾质量
分数较低 [ 14] 。
中缅木莲试验在德宏州的陇川县和潞西市进行。该地区
属南亚热带季风气候 , 历年平均气温 18.9℃, 降雨量 1 595
mm, 日照时数 2 316h, 日照充足 ,雨量充沛 , 土地肥沃 、宽广 ,
极端最高气温 35.7℃, 极端最低气温 -2.9 ℃, 年平均气温
18.8℃, 历年平均降雨量 1 600mm, 无霜期 292d, 有霜期 73
d,年平均霜日 30d, 温湿的气侯十分适宜各类动植物生长 , 土
壤为黄壤。
1.2 花期及花部形态特征观测
分别选择 2个大果木莲居群和 2个中缅木莲居群 ,观察
2树种开花情况;并各居群随机选取了 20朵正开放的花朵 ,
分别测量并统计花序梗长度 、花序梗直径 、花梗长度 、花梗直
径 、花径 、雌蕊群长度和直径 、花被片数量 、花被片层数量 、花
被片长度和宽度 、心皮数量 、雄蕊数量 、雄蕊长度和宽度 、花药
长度等花部形态特征指标。并采用重力玻片法检测了风媒传
粉的情况。
1.3 花粉活力检测
采用 TTC染色法检验了大果木莲的花粉活力情况 , 同时
又采用花粉萌发法对大果木莲和中缅木莲进行了花粉萌发率
的测定。
①TTC染色法:采用大果木莲成熟自然脱落下来的花粉
阴干后及时带回到室内进行检测。配制好 0.5% TTC染色
液 , 在载玻片上滴 1、2滴 , 然后放少许花粉搅匀后盖上盖玻
片 , 放到放有湿滤纸的培养皿中 ,置于恒温箱中 35℃染色 10 ~
15min后镜检。
②花粉萌发法:用花粉活力测定的同批成熟花粉进行 , 2
树种分别采用 10%、 15%、 20%、 30%的蔗糖质量分数 , 并分
别加入 0.1%硼酸作为培养基 ,以清水作对照 , 在 25℃光照条
件下培养 , 每隔 2 ~ 3h观察一下萌发的情况 , 直至放置 24h
结束培养 , 并进行花粉萌发率统计。
1.4 花粉大小测定及花粉—胚珠比的估算
大果木莲和中缅木莲 2树种各随机取花开而未裂的花
10朵固定。取固定的花药 , 用盐酸水解去壁法将全部花药制
成 2mL花粉悬浮液 ,用血球记数板分别统计 10朵花的花粉
量 , 同时拨开相应的子房统计其胚珠数量 , 两者相比即为单花
胚珠比。花粉大小测定方法为 ,将新鲜花粉制成临时装片 , 置
于 OLMPUSBX51显微镜下观察并测量大小 , 每树种各统计
60个花粉 , 取其平均值。
1.5 杂交指数(IOC)的估算
按照 Dafni1992的标准进行花序直径 、花朵大小及开花
行为的测量及繁育系统的评判 [ 17] 。具体方法是:
①花朵或花序直径 d<1mm记为 0;1≤d<2mm记为 1;2
≤d<6mm记为 2;d≥6mm记为 3。
②花药开裂时间与柱头可授期之间的时间间隔 , 同时雌
蕊先熟记为 0;雄蕊先熟记为 1。
③柱头与花药的空间位置 ,同一高度记为 0;空间分离记
为 1。三者之和为 IOC。评判标准为 , IOC=0时 ,繁育系统为闭
花受精;IOC=1时 ,繁育系统为专性自交;IOC=2时 , 繁育系统
为兼性自交;IOC=3时 , 繁育系统为自交亲和 , 有时需要传粉
者;IOC=4时 ,繁育系统为部分自交亲和 ,异交 , 需要传粉者。
1.6 套袋试验
用套袋 、去雄及人工授粉实验:参照 Dafni1992描述的方
法进行以下处理。
①对照不套袋 , 不去雄 , 自由传粉 ,用于检测自然条件下
的传粉情况。
②单花套袋 , 不去雄 ,检测是否需要传粉者。
③人工异株授粉 , 套袋 、去雄 、用不同植株的花粉进行异
花授粉 , 检测杂交是否亲和。
④自然条件下的异花传粉 , 不套袋 、去雄 、自由传粉 ,与①
和③的结果比较 , 检测座果状况是否受采粉者限制。
⑤去雄 , 套网袋 ,检测风媒传粉的效果。
⑥去雄 , 套袋 ,检测是否有无融合生殖。
⑦单花套网 , 不去雄 ,检测是否需要传粉者 , 是否存在风
媒传粉。
2 结果与分析
2.1 2树种花部形态特征及花期比较
对大果木莲和中缅木莲的花部形态特征观测结果见表
1。大果木莲花期为 5— 6月份 ,中缅木莲为 4— 5月份。两者
单花花期一般为 2、3d,花开放 2次。第 1次开花时间较短 , 一
般在夜间完成 , 从第 1层花被片裂开到全部花瓣张开仅几分
钟 ,开后又迅速闭合 , 直到第 2天才完全开放。花完全开放
时 ,二者略有不同:大果木莲完全开放时内 2层花被片一直直
立包裹花药 , 花药成熟脱落后受风影响较小 , 不容易被风吹
走;而中缅木莲则不同 , 花完全开放时 , 花被片完全张开呈水
平 ,花药成熟脱落 ,大部分就自然落下或随风飞走。这可能导
致二者花粉传播方式的不同。本研究采用重力玻片法检测花
粉风媒传播时 , 大果木莲没有检测到花粉粒 , 而中缅木莲在 5
m以内可检测到花粉粒 , 显然也表明了大果木莲花粉传播受
风的影响很小。 2树种花瓣第 1次开放时可能是昆虫进入花
朵授粉的较好时机 , 而当第 2次花开放的时候又携带成熟的
花粉离开。对照种中缅木莲的花开放和大果木莲基本相同。
开放的花朵或未开放的花朵均有被甲壳虫咬食的现象 , 此外
蓟马也非常多 , 有可能是这 2种植物的主要传粉昆虫。
二者都为两性花 , 单花顶生 ,但花的颜色有差异 , 大果木
莲花紫红色 , 中缅木莲花为粉红色或白色 , 花瓣均为倒卵形 ,
花被片颜色由外层到内层 , 逐渐变浅至乳白色。花被片数目
2树种都有变异 ,大果木莲具 6 ~ 10花被片 , 2、3轮;中缅木莲
偶见 9片 ,多为 8片;昆明人工栽培种具 8、9花被片 , 2、 3轮。
2树种的假蕚片和第 1、2层花被片都为 3片 ,第 3层花被片变
化较大 , 为 2 ~ 4片 ,这与徐亮等的研究结果基本一致 [ 13] 。 大
果木莲花朵比中缅木莲大 , 从假蕚片到第 3轮花被片宽均比
中缅木莲宽 0.10 ~ 1.12、0.28 ~ 1.10、0.42 ~ 1.16、 0.72 ~ 0.74
cm, 花被片长则因分布的居群不同 , 2树种没有固定的规律 ,
但都是以第 1轮最长或与假蕚片等长 ,第 2、第 3轮花被片长
依次减少。 2树种均为多心皮聚合成雌蕊群 , 雌蕊群在上 , 雄
蕊群聚合位于雌蕊群基部花托上 , 以大果木莲的雌蕊群较大 ,
其雌蕊群长度和直径分别比中缅木莲大 1.17 ~ 1.61、0.41 ~
1.28cm。大果木莲的雄蕊和花药也较大 , 其长度和宽度分别
比中缅木莲大 0.25 ~ 0.33、 0.04 ~ 0.08、0.15 ~ 0.26、 0.04 ~
7第 4期         付玉嫔等:濒危植物大果木莲与中缅木莲的花部特征及繁育系统比较       
0.08cm。但与其生殖力密切相关的心皮数量 、单花胚珠数量
及雄蕊数量都较中缅木莲少得多 , 平均值依次比中缅木莲少
15 ~ 31个 、3 ~ 45粒 、93 ~ 128个。
从表 1还可看出 , 濒危植物大果木莲铁厂乡和下金厂乡
2个居群以下金厂乡的花朵稍大一些 , 花序梗和花梗的长度
和直径大一些 ,调查发现此居群的大果木莲分布的个体数量
多 ,铁厂乡分布的个体数量少 ,而且由于植被较好 ,生境阴凉
潮湿 ,铁厂乡居群开花较少和较晚。
表 1 大果木莲和中缅木莲的花部形态综合特征参数
树 种 地 区
花 径
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
花序梗长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
花序梗直径
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
花梗长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
花梗直径
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
假蕚片长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
中缅木莲 陇川县 4.30 0.42 9.8 1.67 0.36 21.6 1.03 0.17 16.1 0.7 0.29 40.8 0.99 0.16 16.1 8.99 0.99 11.0
潞西市 3.78 0.33 8.6 2.13 0.31 14.4 1.06 0.10 8.8 1.56 0.19 11.9 1.06 0.19 8.3 9.70 0.80 8.2
大果木莲 铁厂乡 2.16 0.33 15.2 1.28 0.10 7.7 1.62 0.36 22.1 1.34 0.08 6.1 9.50 2.18 23.0
下金厂乡 4.61 0.14 3.0 2.59 0.41 15.6 1.63 0.19 11.7 2.31 0.61 26.5 1.69 0.17 10.0 10.30 1.06 10.2
树 种 地 区
假蕚片宽度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
第 1轮花被片长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
第 1轮花被片宽度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
第 2轮花被片长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
第 2轮花被片宽度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
第 3轮花被片长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
中缅木莲 陇川县 3.97 0.63 15.9 9.17 0.74 8.0 3.85 0.52 13.6 8.20 0.73 9.0 3.15 0.53 16.9 7.50 0.71 9.5
潞西市 3.88 0.54 13.8 9.70 0.68 7.1 3.70 0.39 10.6 9.10 0.73 8.1 2.99 0.55 18.4 7.09 1.45 20.5
大果木莲 铁厂乡 4.07 0.59 14.6 9.53 1.97 20.6 4.13 0.57 13.7 8.71 1.97 22.6 3.57 0.65 18.2
下金厂乡 5.00 0.69 13.9 9.90 1.26 12.8 4.81 0.43 9.0 8.26 0.91 11.0 4.15 0.43 10.5 7.29 0.94 12.8
树 种 地 区
第 3轮花被片宽度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
雌蕊群长度 /cm
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
雌蕊群直径
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
雄蕊长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
雄蕊宽度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
花药长度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
中缅木莲 陇川县 2.81 0.44 15.8 3.47 0.39 11.3 2.15 0.45 21.0 1.51 0.20 13.4 0.22 0.02 10.1 1.06 0.15 14.3
潞西市 2.79 0.62 22.3 3.11 0.38 12.1 1.98 0.19 9.5 1.46 0.16 11.1 0.21 0.04 18.2 0.98 0.09 8.8
大果木莲 铁厂乡 4.72 0.58 12.2 2.56 0.40 15.7 1.75 0.14 8.3 0.26 0.05 19.3 1.24 0.13 10.7
下金厂乡 3.53 0.50 14.1 4.64 0.33 7.2 3.26 0.23 7.1 1.79 0.19 10.6 0.29 0.05 18.5 1.21 0.13 10.4
树 种 地 区
花药宽度
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变异系
数 /%
单花胚珠数量
平均
值 /个
标准
差 /个
变异系
数 /%
雄蕊数量
平均
值 /粒
标准
差 /粒
变异系
数 /%
心皮数量
平均
值 /个
标准
差 /个
变异系
数 /%
中缅木莲 陇川县 0.22 0.02 10.1 374 98.0 26.3 194.0 34.0 17.5 67 10.60 15.97
潞西市 0.21 0.04 18.2 349 55.7 16.0 152.0 7.4 4.9 52 12.90 24.70
大果木莲 铁厂乡 0.26 0.05 19.3 256 8.0 3.1 148.7 8.2 5.5 37 2.20 5.90
下金厂乡 0.29 0.05 18.5 246 29.4 11.9 156.0 11.5 7.4 36 5.12 14.00
2.2 2树种花粉活力检测结果比较
对大果木莲和中缅木莲的花粉活力检测结果表明(表
2),大果木莲和中缅木莲的花粉在不加蔗糖 , 仅加入硼酸的
培养条件 , 花粉都难以萌发 ,在含有 0.1%硼酸的不同蔗糖溶
液中萌发率不一样。 大果木莲萌发率较低 , 在 3%以下 , 以
10%蔗糖质量分数液体培养较好 , 其次是 15%蔗糖。中缅木
莲花粉萌发率以 15%蔗糖配 0.1%硼酸溶液 , 萌发率最高 , 达
34.7%,是大果木莲的 13倍多。采用 TTC染色法对大果木莲
花粉活力进行了观察 , 花粉仅有很少量染上了红色 , 而且颜色
很浅 , 仅在边缘上着色 ,花粉活力很低 , 小于 1%, 与萌发方法
测定的结果比较接近。可以看出 , 大果木莲的花粉活力比中
缅木莲花粉活力散失的快 ,花粉活力较低。
表 2 大果木莲与中缅木莲的花粉萌发率
蔗糖质量
分数 /%
中缅木莲(培养 24h)
检测花粉
数量 /粒
萌发花粉
数量 /粒
萌发
率 /%
大果木莲(培养 12h)
检测花粉
数量 /粒
萌发花粉
数量 /粒
萌发
率 /%
10 1 040 247 23.8 421 11 2.6
15 853 296 34.7 291 4 1.4
20 246 2 0.8
30 849 156 18.4 369 0 0
对照 405 0 0 456 0 0
2.3 2树种的花粉—胚珠比结果及花粉大小比较
对大果木莲和中缅木莲 2树种进行了花粉数量 、胚珠数
量等统计 , 并计算了花粉—胚珠比 , 结果如表 3。 按照依据
Cruden1977[ 18]的标准:花粉—胚珠比为 18.1 ~ 39.0时 ,繁育
系统为专性自交;花粉—胚珠比为 31.9 ~ 396.0时 , 繁育系统
为兼性自交;花粉—胚珠比为 244.7 ~ 2 588.0时 ,繁育系统为
兼性异交;花粉—胚珠比为 2 108.0 ~ 195 525.0时 , 繁育系统
为专性异交;亦即 ,花粉—胚珠比值的降低意味着近交程度的
升高 ,花粉—胚珠比的升高伴随着远交程度的上升。上述 2
树种花粉—胚珠比在 2 108.0 ~ 195 525.0, 中缅木莲的花粉—
胚珠比为 7 475.34±5 311,约为大果木莲的 1/2以下 , 变异较
大。因此 ,中缅木莲繁育系统应该为兼性异交和专性异交 , 而
大果木莲的繁育系统则为专性异交 , 且其远交程度比中缅木
莲高得多。但是在套袋试验中 , 发现 2树种均有自交的现象
发生 ,这与杂交指数的估算结果一致 ,可能是以花粉—胚珠比
作为繁育系统评判标准的一个指标的例外 , 亦或是 2树种适
应环境破坏的一种进化的生殖对策 , 具体还需要深入研究。
可以看出 ,大果木莲的单花花粉量较大 ,约是中缅木莲的
1.4倍 , 但单花胚珠数量却是中缅木莲的高 , 约是大果木莲的
1.6倍 , 因此中缅木莲每个胚珠所需的花粉量要比大果木莲
小得多 , 约是其 1/2。可以看出 , 2树种花粉粒为椭圆形 , 花粉
8            东 北 林 业 大 学 学 报               第 38卷
粒为单沟花粉 , 花粉壁光滑 ,花粉粒的长轴和短轴相差较大 ,
大果木莲花粉粒比中缅木莲大 ,但差异不明显。
表 3 大果木莲及中缅木莲的花粉—胚珠比及花粉粒径等
树 种 数值类型
花粉数
量 /103粒
胚珠数
量 /个
花粉—
胚珠比
花粉粒径
长轴 /μm短轴 /μm
中缅木莲 平均值 2 227 350 7 475.34 66.93 51.51
标准差 1 530 76 5 311.00 4.86 4.46
大果木莲 平均值 3 190 225 14 285.98 68.12 55.68
标准差 967 27 4 192.20 4.94 5.51
  注:花粉数量 、胚珠数量 、胚珠比样本数量均为 15个 ,花粉粒径样
本数量为 40个。
2.4 2树种杂交指数估算结果比较
按照 Dafni(1992)的方法对大果木莲和中缅木莲 2树种
的杂交指数进行了估算。结果为:2树种花朵都比较大 , 大果
木莲的花朵直径平均为 4.605cm(标准差为 0.14 cm),中缅
木莲花朵直径平均为 4.354cm(标准差为 0.644cm),均大于
6mm, 评判值均为 3。 2树种雌花在上 ,雄花在下 , 柱头与花药
空间间隔均是分离的 ,评判值均为 1。此外 , 2树种都是雌蕊
先熟 , 花药成熟和花开放时间同步 , 评判值均为 0。因此 , 二
者的杂交指数估算结果都为 4, 繁育系统类型相似 , 均为部分
自交亲和 , 异交 ,需要传粉者。
2.5 2树种的套袋试验结果比较
分别于 2007年和 2008年对大果木莲和中缅木莲进行了
套袋试验研究 , 结果表明(如表 4):大果木莲自然条件下结实
率较高为 60%, 中缅较低为 11.8%和 30.6%;2树种自花授
粉结实率偏低 , 大果木莲自花授粉结实率为 10%, 中缅木莲
自花授粉结实率比大果木莲要高 , 为 6%(2007年结果)和
30%(2008年结果);2树种人工异花授粉结实率高于自花授
粉结实率 , 但低于自然条件下授粉结实率 , 大果木莲为 30%,
中缅木莲为 13.3%和 23.5%, 2树种均不存在无融合生殖现
象 , 说明 2树种部分自交亲和 , 均需要传粉者 , 与杂交指数等
的检测结果一致。此外 ,从自花授粉及花粉—胚珠比评判结
果来看 , 大果木莲的自交亲和率远低于中缅木莲 , 可能也是其
结实率较低的原因之一。
表 4 大果木莲与中缅木莲套袋试验结果
套袋方式
2007年中缅木莲
套袋数
量 /个
结果数
量 /个
结果
率 /%
2008年中缅木莲
套袋数
量 /个
结果数
量 /个
结果
率 /%
大果木莲
套袋数
量 /个
结果数
量 /个
结果
率 /%
单花套袋 50 3 6.0 20 6 30.0 10 1 10
单花套网 50 3 6.0 20 4 20.0 10 2 20
去雄套袋 40 0 0 20 0 0 13 0 0
去雄套网 30 1 3.3 20 1 5.0 8 0 0
去雄 17 3 17.6 10 0 0
人工异花授粉 15 2 13.3 17 4 23.5 10 3 30
自然授粉 34 4 11.8 36 11 30.6 10 6 60
  可以看出 , 大果木莲自花授粉结实率 、去雄套网结实率都
比中缅木莲低 , 而人工授粉结实率和自然条件授粉结实率比
中缅木莲高 , 说明大果木莲比中缅木莲可能更需要传粉者;大
果木莲结实受采粉者限制比中缅木莲强 , 这也与花粉—胚珠
比的检测结果一致。此外 , 比较去雄套网 、去雄自然条件下授
粉和自然授粉的结实率 , 差异较大。中缅木莲去雄套网有结
实 , 说明可能存在风媒传粉 ,但中缅木莲去雄套网的结实率低
于去雄自然授粉和自然授粉的结实率 ,表明可能存在其他传
粉途径;而大果木莲去雄套网和去雄自然授粉条件下均不结
实 ,表明风媒传粉成功的可能性较小 ,其他传粉途径才是主要
的。根据对 2树种昆虫访花的观察 , 2树种花开放时 , 可看到
有昆虫来访或解剖部分花朵可看到有昆虫身上粘满花粉躲藏
其中;此外 2树种都花色艳丽 、香味浓烈 , 具备吸引传粉昆虫
访花的主要特征 , 因此 ,推测 2树种为虫媒传粉植物。大果木
莲去雄自然授粉不结实 , 可能就是在去雄时也将引诱传粉昆
虫的艳丽花瓣去掉了 , 不能吸引到昆虫来访 ,所以没有昆虫传
粉而不结实。因此 , 从传粉的情况来看 ,大果木莲主要是以虫
媒传粉的 ,而中缅木莲以虫媒传粉为主的同时 ,可能还借助风
媒传粉获得生殖成功 , 这与重力玻片法检测结果比较一致。
另外 ,在中缅木莲的开花观察过程中 ,也发现中缅木莲花期 ,
风较大 ,晴天经常是从下午 2:00以后开始起风 ,风力较大 , 花
开放后当天或次日即完全凋谢 , 花药开裂全部脱落或飞散。
上述结果表明 , 2者传粉途径有差异 ,因此传粉途径的差异也
有可能是大果木莲较中缅木莲座果率低的原因之一 。
3 讨论
3.1 花部特征与传粉的适应性
植物花综合特征和繁育系统的研究对认识植物的生活
史 ,为其他相关研究提供背景资料及了解植物的传粉特性很
重要 [ 19-20] 。许多虫媒植物往往会通过花的形态构造 、花设计
和展示的变异 [ 21]等来适应昆虫的采访 ,特别是适应某些昆虫
的来访 ,如青阳参植物通过花部构造发生特化 [ 22]来适应昆虫
传粉模式 , 夏腊梅通过花粉来吸引昆虫访花 [ 11] 。根据木兰科
植物的传粉特性来看 , 该科植物花大 、色彩鲜艳 、具香味 ,具有
显著的虫媒传粉的特征。笔者研究的濒危种大果木莲和对照
种中缅木莲都具有这些特点 , 都表现出对虫媒传粉的适应性 ,
而且大果木莲的特征更为明显 , 花朵较大 ,花直径 、花瓣长度 、
宽度都较对照大得多 , 以及支持花朵的花梗和花序梗的长度
和直径都比对照大 , 花色更为艳丽。其花被片呈紫红色 ,对照
则为粉红色或白色;而且花有浓郁的香味 , 花被片之间有空
隙 ,可以由细小昆虫如蓟马等在花瓣间穿过 ,花朵的设计和表
现都是以吸引昆虫来访而呈现的。此外 , 从花的结构来看 , 大
果木莲为花被片长在外面 , 与雌蕊群之间有 1空腔 ,多心皮聚
合成雌蕊群 , 雌蕊群在上部 , 雄蕊群在下部 , 雄蕊聚集生长在
花托上 ,雌蕊和雄蕊空间隔离 ,花药成熟后很难自然落到柱头
上 ,对照种也是一样的 , 2树种都需要传粉者。因此 , 大果木
莲和对照种均为虫媒传粉植物 , 这与笔者在野外进行套袋试
验检测其繁育系统的结果一致。
大果木莲在开花进程中的一个明显特征是雌雄异熟 , 雌
蕊先熟 , 通常雌雄异熟被看作是植物避免自交的花部机
制 [ 11, 23] 。大果木莲雌蕊与雄蕊明显空间隔离 , 而且距离较
远 ,并且雌蕊在上 ,如无传粉媒介 , 雌蕊无法获得授精 ,可知其
为虫媒传粉。在观察中 , 发现其传粉昆虫可能是在第一次开
花时携带花粉进入传粉 , 而当时雄蕊还未成熟 ,第 2次开花时
花粉成熟 , 有昆虫访花 ,此时柱头还具有可授性。因此其主要
通过异花授粉获得生殖成功 , 自花授粉有一定的可能性 ,但几
率较小 , 套袋试验结果也表明了这一点。
3.2 繁育系统
大果木莲花粉—胚珠比较高 , 并且远高于对照种 ,约为其
胚珠比的 2倍以上 , 依据 Cruden[ 18]繁育系统的评判标准 , 大
果木莲的繁育系统应主要为专性异交 , 对照种中缅木莲应主
要为专性异交 ,并有兼性异交 ,而且大果木莲的远交程度比中
缅木莲高得多。根据套袋试验和杂交指数的估算结果 , 对照
9第 4期         付玉嫔等:濒危植物大果木莲与中缅木莲的花部特征及繁育系统比较       
种存在自交现象 , 可判定中缅木莲属于异花授粉类型 , 部分自
交亲和 , 需要传粉者 , 这与花粉—胚珠比结果比较一致;但大
果木莲则不同 , 套袋试验结果和杂交指数估算结果比较一致 ,
有自交现象 , 但与花粉—胚珠比的判定结果有出入。这可能
是以花粉—胚珠比作为繁育系统评判标准的一个指标的例
外 [ 11 , 22] 。大果木莲的遗传多样性分析表明 , 大果木莲的遗传
分化系数属于异交物种的范围 ,显然与此试验结果也较一致。
两性花植物通常产生比果实或种子更多的花或胚珠 , 结实率
低的原因有几种 , 其一可能是花粉的限制或受花粉传递的限
制 [ 24] ,从而影响授粉成功机率;另一种可能是资源限制 , 或者
两者兼而有之 [ 7] 。大果木莲较低的结实率 , 除与花粉活力较
低有关以外 , 可能与其专性异交的繁育系统有关 , 其可能受到
花粉限制和资源限制而降低生殖成功的可能性。大果木莲在
野外属于星散分布 , 单株之间距离较远 , 其生境中的植被较
好 , 开花植株也较少;虽然单花花粉较多 , 但异株异花授粉较
为困难 , 受花粉传递限制和资源限制是较明显的。
3.3 传粉方式
从花的结构 、花色 、气味及通过套袋试验检测结果 ,可判
定濒危种大果木莲为虫媒传粉植物 , 但对照种的套袋试验结
果却表明 , 其除了虫媒传粉还存在借助风媒传粉的途径 , 同时
重力玻片法也证明了距离开花植株 5m范围内有花粉流动。
因此 , 从传粉途径和方式来说 ,对照种比濒危种大果木莲获得
生殖成功更具优势。
3.4 花粉活力
2树种均将鲜花粉阴干后进行花粉活力检测 , 结果对照
种萌发率较高 , 15%蔗糖质量分数下培养萌发率为 34.7%,
濒危种大果木莲花粉活力较弱 , 其萌发率小于 3%, TTC花粉
活力小于 1%。这个结果表明濒危种大果木莲的花粉活力可
能散失较快 , 还需要进一步证明。
3.5 濒危原因及保护建议
比较濒危植物大果木莲和对照种中缅木莲的花部综合特
征 、繁育系统 、花粉活力等 , 表明大果木莲形态特征明显 , 花朵
较大 、花色艳丽 、香味浓郁 , 花梗 、花序梗明显较长或较粗 , 雌
蕊群 、雄蕊 、花药较大 , 但与其生殖力密切相关的心皮数量 、单
花胚珠数量及雄蕊数量都较中缅木莲少得多 , 平均值依次比
中缅木莲少 15 ~ 31个 、3 ~ 45粒 、 93 ~ 128个。 此外 , 大果木
莲花粉—胚珠比是中缅木莲的 2倍以上 , 为专性异交 ,远交程
度较对照种高 , 为虫媒传粉植物。上述分析表明 , 濒危种大果
木莲的生殖力较中缅木莲弱。
大果木莲濒危的原因是多方面的 ,其生殖力较对照种弱 ,
繁殖力较差和萌发时间较长容易导致发芽失败 , 都可能导致
其濒危 [ 25] 。在对其成熟果实观察时发现 ,其果实遭受动物啃
食的现象比较严重 , 发现来访动物有鸟和松鼠 , 因此 , 这也可
能导致其繁殖力下降。对其遗传多样性分析表明 , 大果木莲
具有较高的遗传多样性 , 其遗传基础不是致濒的主要原因。
此外 , 还对资源进行了调查 ,发现在大果木莲分布区 , 当地群
众比较喜欢用其作薪材和建筑用材 ,目前仅存的树木 , 多为伐
桩萌生的 , 在其林下基本看不到实生幼苗。因此 , 大果木莲濒
危的主要原因还是人为对植株的砍伐和生境的破坏。目前 ,
应加强对其现有母树的保护和促进其天然更新 , 以扩大其种
群数量。同时 , 尽快开展人工培育技术研究 , 通过人工林繁育
缓解人为活动对自然资源的压力 ,进而达到保护的目的。
参 考 文 献
[ 1]  肖宜安 ,何平 ,李晓红.濒危植物长柄双花木的花部综合特征与
繁育系统 [ J] .植物生态学报 , 2004, 28(3):333-340.
[ 2]  PaschkeM, BernasconiG, SchmidaB.Efectsofinbreedingand
polendonorprovenanceanddiversityonofspringperformanceunder
environmentalstressintherareplantCochleariabavarica[ J] .Basic
andAppliedEcology, 2005, 6(4):325-338.
[ 3]  GoulsonD, StoutJC, HawsonSA, etal.Floraldisplaysizein
comfrey, SymphytumoficinaleL.(Boraginaceae):relationships
withvisitationbythreebumblebeespeciesandsubsequentseedset
[J] .Oecologia, 1998, 113(4):502-508.
[ 4]  JavierRP.Breedingsystem, flowervisitorsandseedlingsurvivalof
twoendangeredspeciesofHelianthemum(Cistaceae)[ J] .Annals
ofBotany, 2005, 95(7):1229-1236.
[ 5]  HalP, WalkerS, BawaK.Efectofforestfragmentationongenetic
diversityandmatingsysteminatropicaltree, Pithecelobiumele-
gans[ J].ConservationBiology, 1996, 10(3):757-768.
[ 6]  何平.珍稀濒危植物保护生物学 [ M] .重庆:西南师范大学出版
社 , 2005:207-240.
[ 7]  周红军 ,唐亮,马香 ,等.土麦冬传粉生物学和交配系统的初步研究
[ J].北京师范大学学报:自然科学版, 2003, 39(5):669-673.
[ 8]  张仁波 ,窦全丽 ,何平 , 等.濒危植物缙云卫矛繁育系统研究
[ J] .广西植物 , 2006, 26(3):308-312.
[ 9]  何亚平 ,刘建全.植物繁育系统研究的最新进展和评述 [ J].植
物生态学报 , 2003, 27(2):151-163.
[ 10]  赖家业 ,石海明 ,潘春柳 ,等.珍稀濒危植物蒜头果传粉生物学
研究 [ J] .北京林业大学学报 , 2008, 20(2):59-63.
[ 11]  张文标 , 金则新.濒危植物夏腊梅花部综合特征与繁育系统
[ J] .浙江大学学报:理学版 , 2009, 36(2):204-210.
[ 12]  云南省林业厅 , 云南省林业科学院.云南国家重点保护野生植
物 [ M] .昆明:云南科技出版社 , 2005:228-230.
[ 13]  徐亮 ,司马永康 ,杨卫 ,等.大果木莲的花部数量变异研究 [ J] .
广西林业科学 , 2006, 35(1):23-25.
[ 14]  杨卫 ,司马永康 ,徐涛 ,等.大果木莲天然林地土壤特性及其枝
叶磷含量的研究 [ J] .西部林业科学 , 2006, 35(2):53-56.
[ 15]  李芸瑛 ,窦新永 ,彭长连 ,等.三种濒危木兰植物幼树光合特性
对高温的响应 [ J] .生态学报 , 2008, 28(8):3789-3797.
[ 16]  张茂钦.云南珍稀濒危树种生态生物学研究 [ M] .昆明:云南
大学出版社 , 1998:204-215.
[ 17]  DafniA.PolinationEcology:APraticalApproach[ M] .Oxford:
OxfordUniversityPres, 1992.
[ 18]  GrudenRW.Polen-ovule:aconservativeindicatorofbreeding
systemsinfloweringplants[ J] .Evolution, 1977, 35(1):1-6.
[ 19]  王崇云 , 党承林.植物的交配系统及其进化机制与种群适应
[ J] .武汉植物学研究 , 1999, 17(2):163-172.
[ 20]  刘林德 ,祝宁 ,申家恒 , 等.刺五加 、短梗五加的开花动态及繁
育系统的比较研究 [ J].生态学报 , 2002, 22(7):1041-1048.
[ 21]  GrosCL, BartierFV, MuliganDR.Floralstructure, breeding
systemandfruit-setinthethreatenedsub-shrubTetrathecajuncea
Smith(Tremandraceae)[J].AnnalsofBotany, 2003, 92(6):771-
777.
[ 22]  王定康 ,孙桂芳 ,翟书华 ,等.青阳参花部特征及其传粉适应性
[ J] .云南植物研究 , 2009, 31(1):8-14.
[ 23]  张大勇.植物生活史进化与繁殖生态学 [ M].北京:科学出版
社 , 2004:284-290.
[ 24]  LarsonBM, BaretSC.Theecologyofpolenlimitationinbuzz-
polinatedRhexiavirginica(Melastomataceae)[ J] .JournalofE-
cology, 1999, 87(3):371-381.
[ 25]  付玉嫔 ,陈少瑜 ,吴涛 ,等.中缅木莲与大果木莲种子形态特征
及萌发特性的比较 [ J].西北林学院学报 , 2009, 24(6):33-
37.
10            东 北 林 业 大 学 学 报               第 38卷