全 文 ：第 38 卷 增刊
2014 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 38，Suppl．
Sept．，2014
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2014． S1． 012
收稿日期:2014 － 09 － 10
基金项目:黄山市科技局重点项目(2008ZN-15)
第一作者:汪小飞，教授。E-mail:wxf@ hsu． edu． cn。
引文格式:汪小飞，靳文文． 扇脉杓兰耐阴性的测定与分析［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2014，38(S1):57 － 61．
扇脉杓兰耐阴性的测定与分析
汪小飞，靳文文
(黄山学院生命与环境科学学院，安徽 黄山 245041)
摘要:扇脉杓兰(Cypripedium japonicum)具有较高的观赏价值，为优良的观花观叶植物，园林应用前景较好。笔者
采用 CI － 340 超轻型便携式光合测定仪测定扇脉杓兰光合作用及相关生理变化，结果表明:扇脉杓兰最大净光
合速率为 6． 07 μmol /(m2·s)，光补偿点为 6 μmol /(m2·s)，光饱和点为 416． 5 μmol /(m2·s)，符合耐阴植物的标
准，具有较强耐阴性，适宜室内观赏应用。
关键词:扇脉杓兰;光补偿点;光饱和点;耐阴性
中图分类号:S718 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2014)S1 － 0057 － 05
Determination and analysis of Cypripedium japonicum shade tolerance
WANG Xiaofei，JIN Wenwen
(Life and Environment Science College，Huangshan University，Huangshan 245041，China)
Abstract:Cypripedium japonicum is a high ornamental plant，with bright market prospects． In this study，the photosyn-
thesis and related physiological changes of C． japonicum were determined with CI － 340 portable photosynthetic analyzer．
The results showed that the maximum net photosynthetic rate，light compensation point，and light saturation point of
C． japonicum were 6. 07 μmol /(m2·s) ，6 μmol /(m2·s) ，416. 5 μmol /(m2·s) ，respectively，all of which meeted the
standards of shade-tolerant plants，and it was suitable as an indoor ornamental plant．
Key words:Cypripedium japonicum;light compensation point;light saturation point;shade-tolerant
扇脉杓兰(Cypripedium japonicum)属兰科(Or-
chidaceae)杓兰属(Cyprpedium)多年生草本植物，
广泛分布于安徽、湖北、四川、湖南、浙江和贵州等
地，在海拔 2 000 ～ 3 600 m 的灌丛中、树林下或草
坡上多石之地生长较多［1 － 6］。根状茎可入药，具多
种袪病保健效果［7］。根系纵横交错，与土壤紧密结
合，作为地被植物栽培具有明显的防止水土流失作
用。其植株优美，具有一定的耐阴性，园林中应用
时可以增强绿化效果，增加绿化面积，丰富群落
层次。
国内外对植物耐阴性均有不同层次的研究，如
白伟岚［8］对 50 种植物的光合特性曲线进行了对比
分析，认为决定植物耐阴能力大小的重要指标之一
的是光补偿点、光饱和点;陈绍云等［9］认为植物耐
阴性大小涉及与叶绿素 a /b 值和叶绿素总量之间
的关系;罗宁［10］对 8 种室内观叶植物叶片进行构
造的解剖、观测，认为植物耐阴性的大小与植物阴
生结构有一定的联系。国外对植物耐阴性的研
究［11］偏重于叶内色素含量的影响，叶片解剖构造、
植物 CO2气体交换，光谱组成、光学性质对光合器
官的作用等方面。有关扇脉杓兰的研究较为活跃，
但对其耐阴性方面尚未见报道。为此，笔者研究了
不同光照条件下扇脉杓兰的光合特性及光合日变
化规律，通过所测得光补偿点和光饱和点的数值及
其相关生理意义分析扇脉杓兰的耐阴性，旨在为室
内观赏植物的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料及试验地概况
2010年 4月上旬从安徽省黄山市黄山风景区的
猴谷采得扇脉杓兰，并及时移栽至黄山学院苗圃的竹
林下，模仿原生境栽培 1 a。试验地位于 118°5E，29°
15N，海拔 320 m，属丘陵台地。年均气温 16． 1
℃，年降水量 1 750 mm，年均相对湿度 82%，极端
高温 39 ℃，极端低温 － 9 ℃，无霜期 230 d，≥10 ℃
有效积温 5 100 ℃，土壤为千枚岩分化的山地黄
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
壤，pH为 5． 6，土层厚度 30 ～ 60 cm［12］。
1． 2 实验设计
2011 年 9 月，用 CI － 340 超轻型便携式光合测
定仪对栽培的扇脉杓兰进行测定。选择生长正常
且伸展成熟的叶片，所取叶片的叶龄相对一致，3
次重复，测定时光和测定仪叶室条件保持与自然环
境一致，不作任何设定及调节。
1． 2． 1 光响应曲线测定
测定在不同光合有效辐射下的扇脉杓兰的净
光合速率。根据非直线双曲线拟合曲线得出光饱
和点、光补偿点。使用开路光和测量系统，其单位
叶面积的质量流速为:
W = V /60 × 273. 15 /Ta × P /1. 013 × 1 /22. 41 ×
10 000 /A = 2 005. 39 ×(V × P)/(Ta × A)。
其净光合速率为:
Pn = － W ×(C0 － Ci)= － 2 005． 39 × V × P /
(Ta × A) × (C0 － Ci)。
式中:C0 (Ci)为 出 (进)气 口 的 CO2 浓 度，
μmol /mol;W 为 单 位 叶 面 积 的 质 量 流 速，
mol /(m2·s);A 为叶面积，cm2;V 为体积流速，
L /min;Ta 为空气温度，K;P为大气压力，×10
2 kPa。
1． 2． 2 光合速率日进程的测定
2011 年 9 月 24 日，天气晴朗，从 7:00—
17:00，每隔 1 h测定自然状态下的叶片光合速率 1
次，每株测 1 片叶子，连续测定 5 min，共测 10
次 /d。同时测定并记录蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)、叶片温度(Tleaf)、胞间 CO2浓度(C i)、叶室内
的光合有效辐射、空气 CO2浓度、气温等相关参数。
1． 3 数据分析
实验所得数据利用 Microsoft Excel读取并进行
分析。
2 结果与分析
2． 1 扇脉杓兰光响应曲线及净光合速率日进程
分析
根据测得数据绘制不同光合有效辐射扇脉杓
兰光响应曲线和低光合有效辐射扇脉杓兰光响应
曲线。不同光合有效辐射下，扇脉杓兰的光响应曲
线 Ｒ2 = 0． 352 9(图 1A)。从图 1 中能够看出，光合
有效辐射达到 364． 5 μmol /(m2·s)以下时，扇脉杓
兰的净光合速率随着光合有效辐射的增加而增加，
其增加速率先快后慢;光合有效辐射从 364． 5
μmol /(m2·s)增大到 416． 5 μmol /(m2·s)时，净光
合速率迅速增加，并在短时间内达到了最大值 6．
07 μmol /(m2·s) ;而当光合有效辐射超过 416． 5
μmol /(m2·s)时，净光合速率下降的速度开始减
慢，并逐渐趋于与 x 轴平行，光合有效辐射值为
416． 5 μmol /(m2·s) ，即为扇脉杓兰的光饱和点。
当光合有效辐射小于 150 μmol /(m2·s)时，即
扇脉杓兰处于低光合有效辐射下时，扇脉杓兰光响
应曲线的模拟直线方程为 y = 0． 032 6x － 0． 993 1
(图 1B)。当扇脉杓兰光合有效辐射为 5． 97
μmol /(m2·s)时，其净光合速率为 0，此点的光合有
效辐射值即为扇脉杓兰的光补偿点。
图 1 不同光合有效辐射扇脉杓兰光响应曲线
Fig． 1 Light response curve of different and low photosynthetically effective radiation on Cypripedium japonicum
扇脉杓兰光合速率日进程曲线见图 2，从 7:05
开始，净光合速率随着光合有效辐射的增强迅速增
大并成正比例关系;到 8:04 时即达到了最高值
6. 07 μmol /(m2·s) ，此时光合有效辐射为 416. 5
μmol /(m2·s) ;而 8:00 到 11:00 之间，扇脉杓兰的
净光合速率开始有所降低;到 11:14 时，光合有效
辐射达到全天的最大值 1 176. 5 μmol /(m2·s) ，净
光合速率继续降低;然后由 11:14 到 12:36，光合有
效辐射降低的速度迅速增大，而净光合速率仍然持
续降低，但降低的速率却有所减慢;到 16∶ 37，随着
光照的减弱，温度的降低，光合有效辐射一直持续
降低直至接近 0，净光合速率虽然有所回升但总体
85
2014 年 9 月 汪小飞，等:扇脉杓兰耐阴性的测定与分析
仍是处于降低的状态的直到 0 以下。从扇脉杓兰
由光合速率日进程曲线与扇脉杓兰光合有效辐射
日变化中可知，在全天各时间段扇脉杓兰的光合有
效辐射变化比净光合速率变化相对滞后。
图 2 扇脉杓兰光合速率日进程曲线
Fig． 2 Diurnal photosynthetic rate process curve
of C． japonicum
2． 2 扇脉杓兰净光合速率影响因子的日进程变化
植物的自身因素、蒸腾速率(Tr)、叶片温度
(Tleaf)、光合有效辐射、气孔导度(Gs)、胞间二氧化
碳浓度(C i)、叶片水分亏缺、叶面温度、空气温度、
空气相对湿度等生态因子共同影响净光合速率的
大小［13］。其中各因子中最为显著的是光合有效辐
射。在实验测定范围内，蒸腾速率、叶片温度、叶片
胞间二氧化碳浓度及气孔导度 4 种因素日进程中
随光和有效辐射的变化比扇脉杓兰的净光合速率
相对滞后。由此可见，扇脉杓兰的叶片的自身光合
能力是影响其净光合速率的重要因素。在光和有
效辐射从 146. 5 μmol /(m2·s)上升到 1 176. 5
μmol /(m2·s)时，蒸腾速率值随着净光合速率的增
大而增大，之后开始下降，可能由于周围环境的空
气含水量下降而致使气孔关闭，进而降低了蒸腾速
率(图 3A、图 2)。Tr 值在光合有效辐射从 13. 2
μmol /(m2·s)到 4. 8 μmol /(m2·s)时又一次升高，
而在光合有效辐射为 4. 8 μmol /(m2·s)左右出现
第 2 个高峰，蒸腾速率的日变化曲线呈现“双峰”，
说明了此时叶片中的水分正在亏缺［14 － 15］。外界的
二氧化碳进入植物叶细胞的浓度，即为叶片胞间二
氧化碳浓度。由图 3C和图 2 知扇脉杓兰的叶片胞
间二氧化碳浓度随光合有效辐射的变化曲线走势
与扇脉杓兰的净光合速率变化趋势是极不相关的。
叶片水分的散失速度与二氧化碳进入叶肉细胞的
顺利程度直接受到气孔导度的大小的影响。由图
3D和图 2 知扇脉杓兰的气孔导度随光合有效辐射
的变化曲线趋势与扇脉杓兰净光合速率的变化趋
势极不相关。由图 3B 和图 2 知扇脉杓兰的叶片
温 度 最 高 点 在 光 合 有 效 辐 射 为 1 176． 5
μmol /(m2·s)左右。但其叶片温度随光合有效辐
射变化曲线比其净光合速率的变化趋势相对
滞后。
图 3 扇脉杓兰叶片蒸腾速率、叶片温度、叶片胞间二氧化碳浓度及气孔导度随光和有效辐射变化
Fig． 3 Leaf stomatal conductance variation withphotosynthetic effective radiation of C． japonicum for 24 hours
95
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
3 讨 论
测定植物是否具有耐阴性的两个重要的光合
生理指标是光饱和点、光补偿点。典型的耐阴植物
其光补偿点、光饱和点均较低［16 － 17］。植物在弱光
照条件下所具有的生存能力即是耐阴性。其耐阴
能力由植物对外界光照的适应能力和本身的遗传
特性决定。最大化的吸收光量子进行光合作用是
耐阴植物适应弱光环境的主要机制［18］。植物可以
适应外界不同光照同时有机物质在低光强下可以
合成也是因为植物的光补偿点低，从而有利于有机
物质的合成和积累，进而表明了植物对弱光照的利
用能力强。植物耐阴程度也受到光饱和点高低的
制约。光饱和点低，说明植物的光合速率达到最大
效率所用时间是最短的。耐阴植物在有限的光条
件下其光补偿点、光饱和点较低能够最大化地利用
低光量子密度，进行光合作用［19］。
晴天条件下，1 lx = 0. 081 0 μmol /(m2·s)［20］。
不耐阴的阳性树种光补偿点则为 1 000 lx，即为 81
μmol /(m2·s)，而耐阴性强的树种，光补偿点仅为
100 ～ 300 lx，即为 8. 1 ～ 24. 3 μmol /(m2·s) ;不耐
阴的阳性树种，光饱和点可达 50 000 lx，即为 4 050
μmol /(m2·s) ，而耐阴性强的树种其光饱和点为
5 000 ～10 000 lx，即为 405 ～ 810 μmol /(m2·s)。扇
脉杓兰的光补偿点、光饱和点均较低，其光补偿点为
6 μmol /(m2·s) ，光饱和点为416. 5 μmol /(m2·s) ，满
足耐阴植物的标准，同时与同一季节耐阴植物千叶
兰(Muehlewbeckia complera)的光补偿点(6. 26 ～
16. 21 μmol /(m2·s) )、光 饱 和 点 (419 ～ 569
μmol /(m2·s) )［21］，山麦冬(Liriope spicata)的光补
偿点 (3. 2 μmol /(m2·s) )、光 饱 和 点 (648
μmol /(m2·s) )［22］均相接近，同时耐阴植物的光补
偿点低，能够适应弱光环境。这种能力可以保持生
命活动正常进行［23］。植物可以适应外界不同光
照，而有机物质在低光强下可以合成也是因为植物
的光补偿点低，从而有利于有机物质的合成和积
累。阳生植物的光饱和点高，光补偿点也高。而耐
阴植物光补偿点低，光饱和点也低;能够适应多种
光照条件的植物其光饱和点较高，光补偿点低，由
于这一类的植物其光补偿点低，因此也具有一定的
耐阴性;需要栽植在弱光的条件或者某一时段下才
可生长良好的植物其光饱和点较低，光补偿点较高
的植物。由蒸腾速率、叶片温度、光合有效辐射、气
孔导度、胞间二氧化碳浓度、叶片水分亏缺、叶面温
度、空气温度、空气相对湿度等生态因子以及植物
自身因素对扇脉杓兰净光合作用的影响，以及所测
得的扇脉杓兰光补偿点、光饱和点的数据可知，扇
脉杓兰利用弱光的能力较强，满足耐阴植物的标
准，具备良好的耐阴性，即扇脉杓兰属于耐阴植物。
由以上研究可知扇脉杓兰的净光合速率与其
主要影响因子之间的相关性并不大。蒸腾速率日
变化曲线呈现“双峰”，可能由于周围环境的空气
含水量下降而致使气孔关闭，进而降低了蒸腾速
率。叶片胞间二氧化碳浓度的日变化曲线走势和
气孔导度的日变化曲线走势与扇脉杓兰净光合速
率的日变化趋势极不相关。光照强度的日变化最
显著，但其光强最大值并不是扇脉杓兰光合作用最
高点。同时扇脉杓兰的叶片温度日变化和光合有
效辐射日变化与扇脉杓兰净光合速率的日变化进
程也均不同步。由此可见，扇脉杓兰叶片的自身光
合能力是影响其净光合速率的重要因素。扇脉杓
兰净光合速率在 8:04 时达到 6. 07 μmol /(m2·s) ，
为全天最大值。8:04 至 11:14，虽然光和有效辐射
逐渐增强，但扇脉杓兰的净光合速率不升反降，可
能是叶子的蒸腾速率在高温下有所增大，导致叶子
失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，即
光合午休现象。因此扇脉杓兰应栽培在遮阴条件
好的地方，以减少“午休”现象出现的时间。
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