全 文 ：第 26卷第 5期 　　　西　南　农　业　大　学　学　报 (自然科学版) Vol.26 , No.5
2004年 10月 Journal of Southwest Agricultural University(Natural Science) Oct.2004
文章编号:1000-2642(2004)05-0589-05
桫椤群落的种内种间竞争研究
何跃军1 , 3 ,刘济明3＊ ,钟章成1 , 2 ,刘锦春1 , ,金　静1 ,高喜明1
(1.西南师范大学 生命科学学院 , 重庆　400715;2.三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆　400715 ;3.贵州大
学 林学院 ,贵州 贵阳　550025)
摘要:根据调查资料 , 采用 Hegyi提出的单木竞争指数模型对贵州习水自然保护区的桫椤种内种间竞争强度进行定量
分析 。结果表明:桫椤种内种间竞争强度随林木径级的增大而减小 ,种内竞争较种间竞争强;桫椤与竞争木的种间竞
争强度依次为:在群体水平上是桫椤>杉木>灯台树>大头茶>贵州琼楠>粗糠柴>黄栌>香桦>小果冬青>油
桐;在个体水平上是黄栌>赤杨叶>大头茶>马尾松>灯台树>杨梅>桫椤>盐肤木>棕榈>柃木>毛桐。生态习
性相近的种为灯台树 、柃木 、贵州琼楠。对象木胸径与竞争强度间成显著负相关关系。
关　键　词:桫椤;种内竞争;种间竞争;竞争强度
中图分类号:Q 948.12+2.1　　　　　　文献标识码:A
IN TRASPECIFIC AND INTERSPECIFIC COMPETITION IN ALSOPHILA
SPINULOSA COMM UN ITY
HE Yue-jun1 , 3 , LIU Ji-ming3＊, ZHONG Zhang-cheng1 , 2 , LIU Jin-chun1 , JIN Jing1 , GAO Xi-ming1
(1.School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing , 400715 , China;2.Key Laboratorg of Eco-environ-
ments in three Gorge Reservoir Region(Ministry o f Education), Chongqing 400715 , China;3.Fo restry College of Guizhou University ,
Guiyang , Guizhou 550025 , China)
Abstract:The competition index model proposed by Hegyi w as used to study the intr a-specific and inter-specific compe tition in an Al-
sophila spinulosa community based on the data in a survey conducted in Xishui Natural Preserve of China s Guizhou province.The in-
tensity of intra- and inter-specific competition of Alsophila spinulosa was found to decrease with the increase in DBH (diameter at
breast height)of the plant.The inter-specific competitio n intensity at the community level was in the o rder of Alsophila spinulosa >
Cunninghamia lanceolata > Cornus controversa > Polyspora axillaries > Beilschmiedia kweichowensis > Myrica rubra > Cotinus
coggygria >Betula insignis > Ilex micrococca > Aleurites fordii , and that at the individual level was in the order of Cotinus coggy-
gria > Alniphy llum forthunei > Polyspora ax illaries > Pinus massoniana > Cornus controversa > Myrica rubra > Alsophila
spinulosa > Rhus chinensis > Trachycarous fortunei > Eurya japonica > Mallotus barbatus.The DBH of the objective trees was
negatively correlated with competition intensity.Ecological properties of Cornus controversa , Eurya japonica and Beilschmiedia kwei-
chowensis are close to those of Alsophila spinulosa .
Key words:Cyathea spinulosa;intra-specific competition;inter-specific competition;competition intensity
　　竞争(Competi tion)是指 2个以上有机体在所需
的环境或能量不足的情况下 ,或因某种必需的环境受
限制 ,或因空间不够而发生的相互关系。竞争主要发
生在相邻的树木之间 ,包括地上部分对光资源和地下
繱收稿日期:2004-03-06
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370279)
作者简介:何跃军(1977-),男 ,贵州习水人 ,西南师范大学硕士研究生 ,从事植物生态 、森林生态研究。
＊为通讯作者
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2004.05.019
部分对土壤资源的竞争[ 1] 。植物群落中 ,相邻的植
物个体为了获得适宜于自己生长的最佳生态位 ,必然
要争夺环境资源(如光 、水 、矿质元素等)这就导致了
种群内各个个体之间 ,物种与物种之间的竞争[ 2 ～ 3] 。
竞争的结果是一个有机体阻碍了另一个有机体的正
常生长和发育[ 3] 。植物间的竞争作用是影响植物生
长 、形态和存活的主要因素之一 ,因此植物的种内种
间竞争的研究是植物生态学研究的核心问题[ 4 ～ 5] 。
竞争作用不仅可以通过降低出生率 ,增加死亡率的方
式影响植物种群数量动态 ,而且可以在个体水平上改
变植物生长的速度和形状[ 6 ～ 7] 。桫椤(Alsophila
spinulosa)是极少数幸免于难的木本蕨类植物 ,不仅
受益于桫椤群落的生存环境 ,而且与群落的结构 、群
落的特性等密切相关[ 8] 。对桫椤种内与竞争木种间
关系研究报道甚少[ 8～ 10] ,近年来人类活动干扰程度
的加剧 ,造成桫椤生境破碎化 ,桫椤分布面积逐年减
小 ,对桫椤群落的种内种间竞争进行研究 ,了解其种
间关系 ,探索桫椤濒危机制对保护这一珍稀濒危物种
具有重要意义。
1　自然概况及研究方法
1.1　研究地自然概况
研究地位于贵州省习水国家级自然保护区长嵌
沟景区内 ,地理位置为 106°09′36″E , 28°31′24″N ,海
拔 600 ～ 800 m ,属亚热带湿润季风气候 ,地貌为侏罗
系白垩系紫红色长石石英砂岩 、粉砂岩 、细砂岩发育
形成的丹霞地貌 ,土壤类型为紫色砂壤土 ,年平均气
温在 11.3 ～ 11.8℃之间 ,年降雨量 900 ～ 1 300 mm ,
年相对湿度 82%～ 91%, 日均温 ≥10℃的积温
3 462.9 ～ 5 888.3℃,年最高平均气温(7月)21.8 ～
28.0℃,最低平均气温(1月)0.7 ～ 7.9℃。
调查样地为亚热带常绿阔叶混交林的桫椤+贵
州琼楠-粗糠柴-线柱苣苔群丛 ,即 Ass.Alsophila
spinulosa + Beilschm iedia kweichowensis-Mallotus
phil ippinensis -Rhynchotechum obovatum 。样地内
有植物 82 种 ,其中乔木 31 种 ,灌木 31 种 , 草本 17
种 ,木质藤本 3种;隶属 39科 56属 。群落垂直分化
明显 ,可分为乔木第 Ⅰ亚层 ,乔木Ⅱ亚层 ,灌木层和草
本层 。乔木第Ⅰ亚层高度在10 m 以上 ,主要树木有:
贵州琼楠 、灯台树(Cornus controversa)、盐肤木
(Rhus chinensis)、杉木(Cunningham ia lanceolata)、
毛桐(Mallotus barbatus)、大头茶(Mallotus barba-
tus),小果冬青等(Ilex micrococca);桫椤为群落主要
层片 ,高度多在 4 ～ 8 m ,处于乔木第 Ⅱ亚层;灌木层
高度一般 2 ～ 4 m , 主要树木有:粗糠柴(Mallotus
philippinensis)、鹅掌柴 、穗序鹅掌柴(Schef f lera
delavayi)、西南绣球(Hydrangea dav idii)、盐肤木
(Rhus chinensis)、川桂(Cinnamomum wilsonii)、杨
梅(Myrica rubra)、等;草本层主要植物有:线柱苣
苔 、水麻(Debregeasia edulis)、楼梯草(E latostema ru-
pestre)、华南紫萁(Osmunda vachelli i)、福建莲座蕨
(Angiopteris fokiensis)、里白(Hicriopteris glauca)、
耳蕨(Arachniodes amoena)、贯众(Cyrtomium for-
tunei)、海金沙(Lygokium japonicum)、山姜(Alpinia
japonica)、碎米莎草(Cyperus iria)、棕叶狗草(Se-
taria palmaefolia)、石芒草(Miscanthus sinensis)、鸢
尾(Iris tectorum)、野芭蕉(Musa basjoo)等 ,其中线
柱苣苔 、楼梯草 、水麻为草本层优势物种 ,盖度 30%
～ 60%。层间植物主要有贵州菝葜(Smilax china)、
蛇葡萄(Ampelopsis brevipedunculata)、五爪金龙
(Cayratia japonica)、山药(Dioscorea opposita)等。
1.2　研究方法
1.2.1　外业调查 　样地选择在长嵌沟景区的长嵌
岩 、童仙溪 ,于 2003年 10月初在 3 000 m2样地内选
择任一棵桫椤为对象木(Object ive tree), 测量其树
高 、胸径 、枝下高和冠幅。以对象木为中心 ,测量 6 m
为半径的样圆内所有乔木 DBH>5 cm 的树高 、胸径 、
枝下高和冠幅并实测这些竞争木(Compet itive tree)
到对象木之间的距离。竞争木确定的方法是以树冠
接触和遮荫状况作为确定邻体干扰范围的依
据[ 10～ 11] ,本研究调查中发现桫椤的冠径多在 4 ～ 6
m ,因而以 6 m作为邻域半径测量。测量时标记竞争
木和对象木以免重测 。
1.2.2 　内业计算 　竞争指数的计算采用 Hegyi
(1974)提出的单木竞争指数模型 ,
CI=∑N
i=1(Dj/Di)·1Lij
式中:CI 为竞争指数 ,其值越大竞争越激烈;Dj 为竞
争木第 j株的胸径;Di 为对象木桫椤第 i株的胸径;
Lij为对象木 i与竞争木 j之间的距离;N 为竞争木株
数;
首先计算出每个竞争木对对象木的竞争指数 ,然
后将 N个单木间的竞争累加和平均即得桫椤种间及
种内的竞争强度 。
2　结果与分析
2.1　对象木与竞争木测树因子特征
共选择样圆 21块 ,调查对象木 21株 ,最小胸径
590 西　南　农　业　大　学　学　报　(自然科学版)　　　　　　　　2004年 10月
9 cm ,最大胸径 23.5 cm ,平均胸径15.5 cm 。以 4 cm
为 1个径阶 ,21株对象木的胸径成正态分布 ,即小径
级和大径级比例较少 ,而中间径级树木比例大(表
1)。调查样地有竞争木 31种共 352株 ,桫椤 133株 ,
占竞争木总数的 37.78%;平均每株对象木在 6 m 为
半径 , 113.04 m2的样圆面积内有竞争木 16.8株;每
个样圆内有 DBH>5 cm 的桫椤 7.3株 ,占样圆树木
比例 41%。
表 1　对象木的胸径分布
Table 1　DBH distnbu tion of objective t ree
径级/ cm
Diameter
scale
5～ 9Ⅰ 9～ 13Ⅱ 13～ 17Ⅲ 17～ 21Ⅳ 21～ 25Ⅴ 合　计Sum
株　数
Number
1 4 12 3 1 21
百分数/ %
Percentage
4.76 19.05 57.29 14.03 4.76 100
表 2　桫椤种内竞争强度
Table 2　T he intraspeci fic competit ion of Cyathea apinulos well
径级/ cm
Diameter
scale
5～ 9Ⅰ 9～ 13Ⅱ 13～ 17Ⅲ 17～ 21Ⅳ 21～ 25Ⅴ
株数指数 CI 0.4232 0.3099 0.2679 0.1172 0.0680
标准差 SD 0.2075 0.1873 0.1986 0.0689 0.1084
样本数 SN 8 27 83 12 3
2.2　桫椤的种内竞争
由表 2可知随着桫椤径级的不断增大 ,其竞争强
度逐渐减小 , Ⅰ ～ Ⅴ径级从 0.4232降至 0.0680。对
象木径级越大 ,对环境需求量就越大 ,物种通过种群
调节 ,自然稀疏而拉大彼此之间距离来降低竞争强
度 ,使得林木趋于均匀化 。桫椤群体竞争指数为
35.9833 ,平均竞争指数 0.2706(表 3)。群体水平上
桫椤种内竞争强度最大 ,侧面反映了种内对生境的需
求比种间更为一致。
2.3　桫椤的种间竞争
群体水平上种间竞争强度依次为桫椤 35.9833
>杉木 6.3693>灯台树 5.0454>大头茶 4.3619>
贵州琼楠 3.2004>毛桐 2.9738>杨梅 2.4423>慈
竹2.3529>盐肤木 2.1366 ,这些物种构成桫椤群落
的共建种或亚优势种其他伴生种类如粗糠柴 、黄栌 、
香桦 、小果冬青 、油桐 、樟叶木防己 、鹅掌柴 、惠序鹅掌
柴 、刺楸 、棕榈 、茶等对桫椤产生的群体竞争强度指数
均<2 ,在群落中数量较少并零星分布 。该群落内的
慈竹虽然株数较多 ,但分布集群 ,多数样方内并无慈
竹的分布 , 同时个体水平上慈竹的竞争指数为
0.0588 ,就整个调查地而言在伴生树种中桫椤对慈竹
的竞争强度是较小的 。个体水平上桫椤种内竞争指
数平均为 0.2706 ,与之接近的物种有杨梅 0.3053 、灯
台树 0.3153 、盐肤木0.2374 、柃木0.2204 、贵州琼楠
0.1778 ,棕榈 0.2209 ,可认为这些树种在生态需求上
与桫椤几乎一致(表 3)。样圆内发现极少的高大乔
木如马尾松 、赤杨叶等 ,说明群落处于演替进程的后
期阶段 ,马尾松为典型的阳性先锋树种 ,演替过程中
林内光照条件的改变导致马尾松等一些阳性先锋树
种退出群落 。未退出群落的树种因所占据的生态幅
度较大 ,对环境资源(光照 、水分 、养分)的要求也较
高 ,因而个体水平上桫椤与之竞争强度也较大 ,群体
水平上却比较低 。
2.4　竞争强度与对象木径级的关系
由图 1可知对象木的竞争强度有随胸径的增大
而降低的趋势。但降低的程度有所不同。在同一分
布格局上 ,桫椤竞争强度整个林份>种内>种间。在
Ⅰ径级时种间 0.4397 >整个林分 0.4340 >种内
0.4234 ,原因可能在于桫椤幼龄木处于被压的下层 ,
与之争夺资源的主要是些高大乔木和灌木 ,故此阶段
种间大于种内。随着胸径的增大种间降低最快 ,始终
小于整个林分和种内 ,而种内在中 、大径木(Ⅱ , Ⅲ径
级)时竞争强度显然高于种间竞争。这主要归因于环
境需求越一致的物种竞争越激烈 ,桫椤个体的增大在
环境中的优势位提高 ,进行资源竞争的物种不在是其
他物种而是桫椤本身 。随着胸径的增大 ,林木自疏或
他疏拉大了间距从而降低了竞争强度 ,因而竞争强度
CI 随径级增大而降低。第Ⅳ径级时种内和种间竞争
均趋于平缓 , 二者强度相当(种内 0.1172 、种间
0.1158);第Ⅴ径级时种内 0.0680<种间 0.1249<整
个林分 0.1695 ,说明桫椤在后期生长阶段受到其他
物种的牵制比种内大 ,随着时间的推移 ,桫椤有数量
上减少的趋势。
2.5　竞争强度与对象木胸径的模型建立
竞争能力受多种因素的影响 ,其中个体胸径的大
小对竞争能力的影响很大[ 12] 。用 SPSS 软件进行多
591第 26卷第 5期　　　　　　　　　何跃军等　桫椤群落的种内种间竞争研究
种数学模型模拟比较 ,发现桫椤竞争强度与胸径之间
成显著的幂函数关系得出如下关系式(CI:竞争指数;
D:对象木胸径;R:单相关系数)
种内:CI=0.5412 D-1.0676 R 2=0.8058
种间:CI=0.3965 D-0.8233 R 2=0.9420
整个林分:CI=0.5027 D-0.7461 R 2=0.8703
所有模型均达到显著水平以上可用来进行预测 。
表 3　竞争木的种类组成及其竞争强度
Table 3　Species composi tion and competi tive intensity of comperti tive t ree
种　名 Species 株　数
Number
百分比/ %
Percentage
群体竞争
C I
个体竞争
Individual CI
桫　椤 Alsophi la spinulosa(Wall .ex Hook .)Tryon 133 37.78 35.9833 0.2706
慈　竹 S inoca lamus a f f inis(Rendle) 40 11.36 2.3529 0.0588
杉　木 Cunninghamia lanceola ta(Lamb.)Hook 30 8.52 6.3693 0.2123
贵州琼楠 Beilschmiedia kweichowensis Cheng 18 5.11 3.2004 0.1778
灯台树 Cornus controversa Hemsl. 16 4.55 5.0454 0.3153
毛　桐 Mallotus barbatus(Wall.)Muell.Arg. 16 4.55 2.9738 0.1859
大头茶 Polyspora axi llar is(Roxb.)Seet 11 3.13 4.3619 0.3695
粗糠柴 Mallotus ph il ippinensis(Lam.)Arg. 9 2.56 1.3894 0.1544
盐肤木 Rhus chinensis Mill. 9 2.26 2.1366 0.2374
杨　梅 Myrica rubra(Lour.)S ieb.et Zucc. 5 2.27 2.4423 0.3053
樟叶木防己 Coccu lus lauri folius DC. 6 1.70 0.7970 0.1328
小果冬青 I lex micrococca Maxim 7 1.99 1.1718 0.1674
香　桦 Betula insign is Franch. 5 1.42 1.1763 0.2353
刺　楸 Kalopanax septemlobus(Thunb.) 5 1.42 0.9161 0.1832
鹅掌柴 S chef f lera octophyl la(Lou r.) 5 1.42 0.5615 0.1123子楝树 Decasperm um graci lentum(Hance)Merr .et Per-
ry
4 1.14 0.4229 0.1057
茶 Camellia sinensis O.ktze. 4 1.14 0.6642 0.1661
柃木 E urya japonica Thunb 3 0.85 0.6611 0.2204
川　桂 Cinnamomum wilsoni i Gamle 3 0.85 0.5007 0.1669
油　桐 Aleur ites fordii Hemsl. 3 0.85 1.1300 0.3767
穗序鹅掌柴 S chef f lera delavayi (Fr.)Harms 3 0.85 0.1928 0.0643
楠　木 Phoebe nanm u(Oliv.)Gam bke 2 0.57 0.7744 0.3872
黄　栌 Cotinus coggyg ria Scop 2 0.57 1.3320 0.6660
化　香 Platycarga strobi lacea Sieb et Zucc 2 0.57 0.2899 0.1495
棕　榈 Trachycarous for tunei(Hook.f)H.Wendl. 2 0.57 0.4418 0.2209
桤　木 Aln us cremastog une Burk. 1 0.28 0.0862 0.0862
黄　杞 Engelhardt ia ro xburghiana Wall. 1 0.28 0.1304 0.1304
贵州密脉木 Myrioneuron tonkinense Pitard 1 0.28 0.0501 0.0501
马尾松 Pinus massoniana Lamb 1 0.28 0.3646 0.3646
药用萝芙木 Rauvolf ia vert ici l lata(Lour.) 1 0.28 0.1224 0.1224
赤杨叶 Aln iphyl lum fortunel(Hemal.)Perk 1 0.28 0.4706 0.4706
合　计 Sum 352 100 78.5121 0.2230
3　结论与讨论
植物竞争是一种普遍存在的现象 ,不论种内还是
种间 ,主要表现在植物地上部分和地下部分的根系资
源和空间的竞争 。竞争的结果是一个有机体阻碍了
另一个有机体的正常生长和发育。
研究结果显示对象木竞争强度随径级的增大而
减小 ,成显著的线性函数关系 。群体水平上种内竞争
大于种间竞争 ,个体水平上生态习性相近的种为灯台
树 、柃木。桫椤群落内幼龄桫椤非常少 ,一方面是由
桫椤本身的生物学特性及繁殖条件的特殊要求决定 ,
另一可能原因在于幼龄苗木周围的伴生树种生态幅
度较大 ,伴生种的生态需求量高 ,因而对桫椤幼苗的
抑制就大 ,此时的桫椤幼苗要提高自身的成活率 ,必
然对周围强大的环境压力进行资源竞争 。树木胸径
在一定程度上反映了年龄大小 ,更重要的生态意义是
在对资源的利用程度上。因而小径级的桫椤竞争表
现激烈 ,激烈竞争的结果是相当部分的幼苗在竞争中
通过自疏和他疏作用而被淘汰 。竞争排除需要一个
过程 ,现阶段能够在一起的物种 ,可能是能够共存的 ,
也可能是它们处在竞争的某一阶段上 ,还没有达到最
终的结果[ 2] 。因而与伴生种竞争稍缓而抗性又较强
的桫椤被保存下来。也许这就是现阶段桫椤珍稀濒
危的一个重要因素。随着树干的增大 ,桫椤对环境需
求量也增大 ,物种为自身的存在尽可能地维持更多的
可利用资源 ,协同发展的结果是通过拉大彼此间距降
低竞争强度来平衡物种之间的资源的分配 ,故大径级
的桫椤竞争指数偏小。生态习性相同或相近的种竞
争强度大 ,故种内竞争大于种间竞争 。种内竞争较种
间竞争激烈 ,从一个侧面反映出种群的水平分布具有
592 西　南　农　业　大　学　学　报　(自然科学版)　　　　　　　　2004年 10月
群聚性[ 13] 。而种间又以耐荫性强的灯台树 、柃木 、
贵州琼楠 、桫椤 、大头茶等竞争强度大。2.4 分析了
桫椤随时间的推移有减少的趋势 ,因而在种质资源的
保护中不仅要保护桫椤物种本身 ,同时也要保护与之
混生的 、能为桫椤营造地区小环境的耐荫性树种及其
特殊生境 ,才能减缓这一珍稀濒危物种的灭绝速率。
本文采用较为经典的 Hegyi单木竞争指数模型进行竞
争强度的计算 ,旨在从竞争角度对桫椤这一物种的濒
危机制进行探讨 ,并取得较好的结果。近年来张跃西 ,
洪　伟等学者对竞争模型的研究较多[ 10 ,11 ,14] ,对桫椤
这一濒危物种采用何种模型最优有待进一步研究 。
致谢:本研究野外调查承蒙穆恩深 ,李崇清 ,张文
才 ,周建国的大力帮助 ,特此一并致谢!
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593第 26卷第 5期　　　　　　　　　何跃军等　桫椤群落的种内种间竞争研究