全 文 ：繁缕种质资源研究进展
郑玉红 , 赵海光 , 单 宇 , 周建建 , 韩福贵　(江苏省中科院植物研究所南京中山植物园 ,江苏南京 210014)
摘要　从种的考证出发 ,综述了繁缕近年来在形态学、植物化学、分子系统学、孢粉学和生态学方面的研究进展 ,并就繁缕作为资源植物
的利用和作为杂草的防除方法进行了总结。同时指出了繁缕研究中存在的不足 ,为更好地利用繁缕种质资源提供了借鉴。
关键词　繁缕;形态;化学成分;分子系统学;杂草
中图分类号　S567.23+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)02-00731-04
ResearchProgressontheGermplasmResourceofStelariamedia(L.)Vill.
ZHENGYu-hongetal　(InstituteofBotany, JiangsuProvince＆ChineseAcademyofSciences, NanjingBotanicalGardenMem.SunYat-Sen,
Nanjing, Jiangsu210014)
Abstract　Fromthetextualresearchofspecies, theresearchprogressesinthemorphology, phytochemistry, molecularphylogeny, palynologyand
ecologyofStelariamediainrecentyearswereprospected.Asresourceandweed, theutilizationandpreventionmethodsweresummarized.And
theexistingshortagesintheresearchesofStelariamediawerepointedout, whichwouldprovidereferenceforbeterutilizationofStelariamedia
germplasmresourcesinthefuture.
Keywords　Stelariamedia;Morphology;Chemicalcomponents;Molecularphylogeny;Weed
基金项目　江苏省药用植物研究中心开放基金资助项目(200802)。
作者简介　郑玉红(1976-),女 ,河南潢川人 ,博士 ,助理研究员 ,从事
植物分子生物学研究。
收稿日期　 2009-09-10
　　繁缕 [ Stelariamedia(L.)Vil.]为石竹科(Caryophylace-
ae)繁缕属(StelariaL.)植物 ,又名鹅肠草 、蔜 、蘩蒌 、滋草 、鹅
肠菜 、鹅儿肠菜 、五爪龙 、狗蚤菜 、鹅馄饨等 ,为 1年或 2年生
草本植物 ,高 10 ～ 30 cm,喜生于田野 ,全国大部分地区均有
分布(仅新疆 、黑龙江未见有记录),亦为世界广布种。匍匐
茎纤细平卧 ,节上生出多数直立枝 ,枝圆柱形 ,折断中空 ,茎
表一侧有 1行短柔毛 ,其余部分无毛。单叶对生 ,上部叶无
柄 ,下部叶有柄;叶片卵圆形或卵形;花两性 ,花单生枝腋或
呈顶生的聚伞花序;萼片 5,披针形;花瓣 5,白色 ,短于萼 , 2
深裂直达基部;雄蕊 10,花药紫红色后变为蓝色;子房卵形 ,
花柱 3 ～4个。蒴果卵形 ,先端 6裂 。种子多数 ,黑褐色;表
面密生疣状小突点 [ 1-2] 。
繁缕在各地都能普遍生长 ,生于路旁 、田间 、溪边 ,为常
见的田间杂草之一。可全草入药 ,具有清热解毒 、利尿消肿 、
凉血消痈 、下乳的功能 ,适用于治疗痢疾 、肠痈 、肺痈 、乳痈 、
疔疮肿痛 、出血 、跌打伤痛等症 ,古代医学家孟洗论述此品为
“治恶疮有神效之功 ,捣汁涂之 ”。近代民间用药记载 ,在华
东地区常用此品新鲜植物汁液治疗带状疱疹等皮肤病 ,患者
在涂抹本品数日内即可缓解病痛并治愈 [ 3] 。目前 ,对繁缕的
研究涉及到植物化学 、分子系统学 、形态解剖学 、生态学等各
个方面 ,笔者就繁缕的研究进展进行简要地介绍。
1　繁缕研究历史及种的考证
繁缕始载于《尔雅 》 ,名为嫂缕。 《名医别录 》始载入本
草 ,列入下品。 《开宝本草 》引入菜部;陶弘景指出:“蘩萎 ,人
以作羹。 5月采 ,曝干 ,侥作屑 ,疗系恶疮有效 ,亦杂百草作
之 ,不必止此 1种 ”。 《本草纲目 》名为鹅肠菜 ,曰:“繁缕即鹅
肠 ,非鸡肠也。下湿地极多。正月生苗 ,叶大如指头 ,细茎引
蔓 ,断之中空。有一缕如丝 ,作蔬甘脆。 3月后渐老 ,开细瓣
白花。结小实大如稗粒 ,中有细小如葶苈子 ”。吴瑞《本草 》
谓黄花者为繁缕 ,白花着为鸡肠 ,亦不然 ,二物盖相似 ,但鹅
肠味甘 ,茎空有缕 ,花白色;鸡肠味微苦 ,咀之涎滑 ,茎中无
缕 ,色微紫 ,花亦紫色 ,以此为另;《蜀本草 》中记载:“蘩萎 ,叶
青花白 ,采苗入药 ”。从 《本草图经 》、《本草纲目 》、《植物名
实图考 》所附图来看与现今石竹科植物繁缕相符 。
2　繁缕的形态解剖学研究
繁缕属共 64种 ,繁缕与许多种类形态相近 ,常常难以区
分。顾德兴等对南京地区不同生境的繁缕野生居群和人工
栽培的群体的叶片 、萼片 、雄蕊等 8个数量性状的变异进行
了研究 ,对其生活周期 、花部结构及其传粉的适应性 、果实和
种子传播适应性等方面也进行了观察 ,并将繁缕与其近缘种
小繁缕(S.apetala)相比较 ,以此探讨其对环境的适应特点和
能力 [ 4-5] 。张守栋等对繁缕 4个居群的花药颜色 、茎直径 、
萼毛和花瓣的有无等 57个性状进行分析 ,并与 2个无瓣繁
缕(S.apetala)居群进行聚类 ,结果支持把繁缕和无瓣繁缕划
分为 2个物种 [ 6] 。黄春梅观测了繁缕在茎 、花等形态上的主
要特征 ,并和近缘种牛繁缕(Malachiumaquaticum)进行了比
较分析 [ 7] 。
3　繁缕的化学成分研究
繁缕味甘 、酸 ,性凉 ,具有清热解毒 、化瘀止痛 、催乳的功
效。自 20世纪 60年代以来 ,对繁缕的化学成分开展了一些
研究。已知繁缕主含羧酸 、香豆素 、黄酮 、甾体 、皂苷 、γ-亚麻
酸(γ-linolenicacid)及十八碳四烯酸等。目前已分离得到皂
苷 、黄酮及氨基酸等多种成分。
3.1　黄酮类化合物　乔善义等分别采用 MS/MS、LC-MS-MS
分析了繁缕中的黄酮类化合物 ,主要有芹菜素 、芹菜素-6, 8-
二-C-β-D-吡喃葡萄糖苷 、槲皮苷 [ 8-9] ,除此之外 ,还有槲皮素 、
芹菜素-6-C-β-D-半乳糖-8-C-α-L-阿拉伯糖苷 、芹菜素 -6-C-α-
L-阿拉伯糖-8-C-β-D-半乳糖苷 、芹菜素-6-C-β-D-半乳糖-8-C-
β-D-阿拉伯糖苷 、芹菜素-6-C-β-D-阿拉伯糖苷 -8-C-β-D-半乳
糖苷 、芹菜素-6, 8-二-C-α-L-阿拉伯糖苷 、山奈酚 -3, 7-O-α-L-
鼠李糖苷 、芹菜素 -6-C-β-D-葡萄糖-8-C-β-D-半乳糖苷 、芹菜
素-6-C-β-D-半乳糖-8-C-β-D-葡萄糖苷 、芹菜素 -6, 8-二-C-α-
L-阿拉伯糖苷 、夏佛托苷 、异夏佛托苷 、芹菜素 -6-C-β-D-半乳
糖-8-C-α-L-阿拉伯糖苷 、芹菜素-8-C-β-D-半乳糖 、牡荆素 、异
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(2):731-734 责任编辑　马卫鹏　责任校对　傅真治
牡荆素 、麦黄酮-6, 8-二-C-β-D-葡萄糖苷 、麦黄酮-6-C-α-L-阿
拉伯糖-8-C-β-D-葡萄糖苷 、7-O-β-D-葡萄糖基-6-C-β-D-葡萄
糖 [ 10-12] 。
3.2　甾体 、蒽醌类化合物　主要有 β-胡萝卜苷 [ 8] 、大黄素 、
大黄素甲醚 、大黄素 -8-甲醚 、β-谷甾醇等 [ 13] 。
3.3　蛋白质 、氨基酸类　繁缕可作野菜食用 ,营养丰富 ,并
具有很好的保健功效 ,且味道鲜美。胡永美等从氨基酸含量
及营养学的角度对繁缕进行研究 ,结果表明 ,繁缕新鲜汁液
中总游离氨基酸含量为 3.145 4%,人体必需氨基酸占总游
离氨基酸为 25.7%,而药效氨基酸占总游离氨基酸含量的
78.3%[ 14] 。其中 ,谷氨酸含量最高 ,占总游离氨基酸的
25%。这是对繁缕的营养 、保健及药用价值方面一个重要的
支持 ,也为繁缕的作为野菜开发利用提供了科学依据 。
3.4　挥发油　黄元等采用水蒸气蒸馏法提取繁缕全草挥发
油 ,并用气相色谱 -质谱(GC-MS)联用技术对挥发油成分进
行分析 ,共鉴定出 49种成分 ,占总油量的 69.32%。其中 ,脂
肪醇和烷烃及其衍生物是主要成分 ,占总挥发油的 50.47%;
此外 ,芳香族化合物占 13.27%,还有少量酯和蒽的衍生物
等 [ 15] 。同时 ,有研究表明 ,繁缕中还存在油脂 ,主要为脂肪
酸 、十八碳四烯酸 、γ-亚麻酸 [ 16] 。
3.5　繁缕的植物提取物　植物中具有一类生物活性作用的
物质 ,其有效成分是植物体内对维持生命活动尚无确定作用
的次生代谢产物 ,如生物碱 、萜类 、黄酮类 、精油类 、光活化毒
素类 、酚类 、毒性蛋白等。这些物质均不同程度地对昆虫 、
菌 、酶具有抑制作用。任冰如等发现 ,繁缕提取物对酪氨酸
酶有明显的抑制性 ,利用该性质可以有效地抑制黑色素的生
成 [ 17] 。魏辉等观察到繁缕提取物对苏云金孢杆菌(Bacilus
thuringienis, Bt)杀虫活性具有明显的拮抗作用 [ 18] 。赖荣泉
等发现 ,繁缕的乙醇提取物对黄曲条跳甲成虫的忌避效果最
好 ,而且它的提取物对该虫的非选择性的拒食效果也是最好
的 [ 19-20] 。
3.6　其他成分　繁缕植株中除了黄酮碳苷类化合物 、甾体
蒽醌类化合物 、蛋白质和氨基酸 、挥发油类等成分外 ,还含有
其他的一些化学成分 ,如剪秋罗糖 、二十六烷醇和三十六烷
醇 、尿嘧啶 、胸腺嘧啶 、胸苷 、鸟苷 、2-氯-腺苷 、α-乙基-D-吡喃
半乳糖苷等 [ 21] 。
4　繁缕的植物分子系统学研究
分子系统学是研究植物系统演化和种类鉴别新手段之
一 。植物基因组包括核基因组(nDNA)、叶绿体基因组(cpD-
NA)和线粒体基因组(mtDNA), nDNA和 cpDNA中的一些片
段由于拷贝数高 ,进化速率适中 ,目前在植物分类学中也得
到了广泛应用 。Huang等对繁缕及其混淆品牛繁缕 、近缘种
石生繁缕(S.vestita)、长叶繁缕(S.longifolia)及垂梗繁缕
(S.radians)的 5S-rRNA基因间区进行了序列测定 ,结果表
明 , 5S-rRNA限制性酶切谱可以用于繁缕和牛繁缕鉴定 [ 22] 。
所有供试种类的 5S-rRNA序列及其限制性酶切谱均可用于
繁缕属分子系统学研究。刘瑾等基于 rDNAITS序列将石竹
科疑似种与繁缕族进行分子系统分析来确定疑似种的系统
位置 [ 23] 。赵海光等分析了繁缕及其近缘种和牛繁缕的 ITS
和 trnL-F序列的碱基差异 ,并以孩儿参(Pseudostelariahet-
erophyla)为外类群构建 N-J系统树 。结果表明 ,供试的繁缕
属种类及牛繁缕的 ITS和 trnL-F序列长度分别为 521 ～ 784
bp和 788 ～ 951bp,各有变异位点为 77、59个 ,其中信息位点
分别为 18、11个 ,种间碱基差异百分率分别为 6.5%和
3.1%[ 24] 。繁缕 、雀舌草(S.alsine)和箐姑草(S.vestita)的
ITS和 trnL-F序列一致;牛繁缕的 ITS序列中有 4个位点与
前述种类不同 ,但 trnL-F序列则相同 。在 N-J系统树中 ,牛
繁缕与繁缕 、雀舌草和箐姑草聚为一支 ,表明它们的亲缘关
系相对较近 ,试验结果支持将牛繁缕重新归入繁缕属中。
5　繁缕的孢粉学研究
孢粉学是研究植物的孢子 、花粉(简称孢粉)的形态 、分
类及其在各个领域中应用的一门科学。孢粉学研究的基础
植物学的一部分主要为孢粉的形态 、分类及生理 、生化等方
面。不同的植物花粉在外形 、花粉粒外壁的纹饰 、萌发孔或
沟的数目和个数等一般都是不同的 ,因此花粉的形态学特征
可以作为鉴定植物的重要依据之一。党荣理通过光学显微
镜和扫描电镜 ,对新疆产繁缕属种植物的花粉进行了系统研
究 ,观察到繁缕的花粉为球形 ,萌发孔 12 ～ 14个 ,为散孔类
型 ,且花粉表面有颗粒状纹饰 ,夹杂着穴状纹饰 [ 25] 。
6　繁缕的生态学研究
生态学是研究生物与环境 ,及生物与生物之间相互关系
的分支学科。生物在长期进化过程中 ,逐渐形成对周围环境
某些物理条件和化学成分 ,如空气 、光照 、水分 、热量和无机
盐类等的特殊需要 。李俊凯等对油菜田的土壤水分 、杂草发
生特点及油菜产量进行调查 ,发现繁缕在该地油菜田为中等
发生 ,以轻渍害区发生稍重 [ 26] 。容丽等通过研究典型喀斯
特植被退化区花江峡谷植被现状 ,选取具一定经济价值和推
广价值的先锋植物 ,根据叶片适应特征的差异 ,将这些先锋
植物分为 3种类型 ,繁缕属于偏阴生叶类型 [ 27] 。
7　繁缕作为资源植物的研究
繁缕作为资源植物 ,其利用价值正日益为人们所关注 ,
它分布广泛 ,资源丰富 ,具有很好的应用前景 。繁缕作为菜
蔬和药物的历史已早有记载。 Guarera等于 2002 ～ 2003年
对意大利法不里休斯地区的民族植物和民族药用植物的调
查研究 ,这些植物其中之一便是繁缕 [ 28] 。繁缕茎虽纤细平
软 ,但生命力强 ,尚无人工栽培 ,菜田边繁殖较快 ,极少见其
感染病害 ,其茎叶为草绿色 ,感觉很柔 ,是一种很受大众欢迎
的野生蔬菜。近年来 ,关于繁缕的次生代谢物质测定的文献
资料已积累了很多 ,同时关于繁缕作为青饲料的研究也取得
很大的进展。李泸等将繁缕作为一种野生菜蔬 ,据测定 ,每
100g可食部分含水分 91.6 g、脂肪 0.3g、蛋白质 1.8 g、纤维
素 1.4 g、钙 150 mg、磷 10 mg[ 29] ,还含有多种维生素及矿物
质 ,营养成分丰富。繁缕食用部分为嫩梢 ,无论炒食 、凉拌 、
煮汤皆具良好风味 ,是一种无污染 、高品质的野生蔬菜。因
此 ,繁缕是一种药食两用的草本植物。繁缕适宜的生长温度
为 13 ～ 23 ℃,能适较轻的霜冻 ,北方的繁缕在枯枝落叶的保
护下就可以安全过冬。另外 ,繁缕还可以经受一定限度的践
踏 ,具有作为牧草和冬季草坪的潜力 [ 4, 30]
8　繁缕作为杂草的研究
杂草是指生长在人们不希望其生长地方的植物的总称。
732 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
杂草同家作物争夺阳光 、水分 、养分 ,生长繁殖能力强 ,对作
物生态栖息环境造成危害 ,轻则影响家作物的生长 ,重则 “喧
宾夺主 ”,将农田完全杂草化 ,造成农田减产甚至欠收。长期
以来 ,人们都将繁缕当作一种主要的田间杂草。由于繁缕生
长旺盛 ,对一般的除草剂有很强的抗性 ,小麦 、玉米的生长和
产量都受到其危害。因此 ,很多研究都致力于如何将其除掉
以保证谷物的正常生长 。国内外的研究人员对农田和草坪
的杂草群落进行了大规模的调查 [ 31-37] ,发现繁缕是农田的
重要杂草 ,并且在冬天极有可能是各种植物病毒的感染者 ,
铲除繁缕对控制植物病毒的传播有着重要的意义 [ 38] 。
繁缕是农田作物生长的竞争者 ,与农作物争光 、争水 、争
养分 ,严重影响农作物的生长 ,可以使农作物的产量下降 8%
～20%[ 39] ,因此 ,在进行农业生产时 ,必然要去除繁缕。常用
的除草方法有:①人工拔除。这种方法使农业生产的成本和
劳动强度大大增加 ,既费力又费时。同时 ,由于繁缕除了进
行种子繁殖外 ,它的无性繁殖能力极强 ,断茎后仍能生根 ,人
工拔除不能有效地将繁缕拔除干净。 ②施用除草剂。这是
农田除草的主要方式。有文献报道的农田施用的除草剂有
霸草灵 、草除灵 、精吡氟禾灵 、麦草宁 、异丙隆·苯磺隆 、丁草
胺 、乙氧氟草醚 、异丙醚草醚 、胺苯 ·丙酯 、丙酯草醚 、麦喜 、
阔世玛等几十种 [ 40-42] 。③利用繁缕的天敌进行除草 [ 43] 。④
覆盖除草膜。除草膜主要是在生产制作地膜时就将一些除
草剂加入到地膜中 ,使地膜除了具备物理防治作用以外 ,还
能通过除草剂杀灭生长较弱的农田杂草 ,对控制农田多种杂
草具有良好效果。⑤利用农田的耕作方式来控制杂草 [ 44] 。
轮作是综合除草体系中的重要环节之一 ,如水旱轮作就是防
除水田和旱地杂草的重要措施。 ⑥另外还可以利用植物体
内的化感物质来防治杂草。李善林等还发现利用作物在一
定时期的体内提取物喷施农田 ,可以明显地抑制繁缕的
生长 [ 45] 。
同时 ,由于大量使用除草剂 ,使得农田和草坪中的杂草
群落发生了演变 ,抗性杂草群落逐渐蔓延 。其中 ,繁缕 、牛繁
缕等是近几年形成的主要抗性杂草群落 ,也是农田的主要恶
性杂草。 Seefeldt等在 1995年发现了具有交叉抗性的繁
缕 [ 46] 。由此可见 ,研究新型无污染的繁缕去除方法迫在
眉睫。
9　讨论
尽管我国对于繁缕的利用已经有了 1 000多年的历史 ,
近年来对繁缕也开展了多方面的研究 ,但是仍然存在很多问
题 。由于繁缕属植物的多型性特点 ,单靠形态和解剖学特征
已不能说明繁缕属的系统演化和种间关系。因此 ,分子生物
学证据或许是解决这些问题的有效方法。虽然包括繁缕在
内的部分繁缕属植物的 5S-rRNA、ITS、trnL-F序列已测定 ,但
总的来说 ,种的数量偏少 ,不够系统;细胞学资料在种间进化
关系方面提供了重要信息 ,但繁缕及繁缕属在这些方面的研
究还存在明显的不足。
许多研究对繁缕的化学成分进行了分离和鉴定 ,如黄酮
皂苷成分 、糖类以及游离氨基酸 。但繁缕鲜草入药物质基础
上尚不明了。据报道 ,石竹科植物存在着核糖体失活蛋白
(RibosomeInactivatingProtein, RIP),并且在石竹属 [ 47] (Dian-
thusL.)、肥皂草属 [ 48] (SaponariaL.)、牛繁缕属 [ 49]的植物中
分离到该蛋白 ,繁缕中是否存在这种蛋白 ,其含量如何 ,还未
见报道 。
作为一种常见的农田杂草 ,繁缕的去除方式仍需要深入
研究。由于杀虫剂和除草剂的大量使用 ,对农田生态系统和
环境造成很大危害 ,也造成了繁缕群落的变异 ,如抗药性的
增强 ,控制难度和成本增加 ,由此带来水污染以及危害人体
健康等环境问题 。化感作用是一个前景广泛的去除杂草新
途径 ,由于这种控制措施是利用植物在生态系统中的自身防
御或抗逆能力 ,没有向系统中引入难降解的化学物质 ,不会
带来诸如农药等的环境问题 。故利用作物化感作用控制杂
草是一种极具潜力的杂草控制措施 ,但运用化感作用除去繁
缕的研究实践都还很少 ,值得探讨 。
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明桃树花期物候对温度的要求较低 ,石榴树要求较高。石榴
开花时的最低温度为 13 ℃,最高温度为 25 ℃,较桃树开花
时的温度差近 10 ℃。说明不同木本植物正常开花所需达到
的温度值不同 。
4　结论与讨论
(1)通过对聊城地区几种常见的木本植物的观测 ,发现
不同木本植物的始芽期和始花期不同 ,在观测的所有植物中
最早发芽日期与最晚的相差 10 d,最早盛花日期与最晚的相
差 50 d。其中桃树的始芽期和始花期最早 ,石榴树的最晚。
　　(2)木本植物只有达到必须的温度值和光照时间才能开
花 ,不同木本植物开花所需温度值和光照时间长短不同 。桃
树对温度和光照时间长短要求最低 ,石榴树要求最高。短时
间的温度骤升和骤降对木本植物的影响不显著 ,未发现因温
度异常而导致的死亡或脱落现象。
　　(3)在同一植株上 ,强势枝和弱势枝 ,向阳枝和背阳枝 ,
直立枝和倾斜枝开花日期存在一定差异 ,但最早和最晚差别
不明显。
(4)整体上来看 ,聊城地区常见木本植物物候期的影响
因素主要包括光照时间 、温度 ,此外湿度 、土壤养分 、土壤酸
碱度亦可能是影响物候期的因素 ,这有待于进一步研究。
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