全 文 ：乳源木莲冠层特性与生长的相关及通径分析＊
李　生1 ,曹永慧1 ,陈存及2
(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江　富阳　311400;2.福建农林大学林学院 ,福建　福州　353000)
摘　要:对 17 年生杉木×乳源木莲混交试验林中的乳源木莲冠层特性与材积生长进行相关分析 ,结果表明:
乳源木莲材积指数(VI)与各冠层因子间的相关系数不同 ,除叶面积指数(LAI)、冠层密度(CLD)外 , 单株总叶
面积(T LA)、树冠表面积(TCA)及冠形率(CSR)与材积指数均达极显著正相关。通径分析表明:TCA 对材积
生长的直接作用最大(Pyx i =1.201 3), 是木莲材积生长的主导因子 , TLA 、C LD、CS R通过 TCA 起作用 , 5 个
主要冠层参数对乳源木莲材积生长相对重要性的大小顺序依次为 TCA , LAI , T LA , CSR , CLD 。在分析冠层
空间结构对材积生长的影响中发现:垂直方向上 ,冠层中 、下层的叶面积对材积生长有决定性作用;水平方向
上 ,以叶面积多分布于内部 、外部的结构有利于乳源木莲材积生长 , 而中部叶面积的作用较小。
关键词:乳源木莲;冠层特性 ,通径分析
中图分类号:S753　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2005)06-0057-04
The Path and Correlation Analysis Between Crown Characteristics
and Stemwood Growth of Manglietia yuyuanensis Law.
LI Sheng 1 , CAO Yong-hui1 , CH EN Cun-ji2
(1.Research Ins titute of Su bt ropical Fo rest ry CAF , Fuyang 311400 , Chin a;2.College of Forest
Fujian Ag riculture and Fores try University , Fu zhou 353000 , China)
Abstract:T he stands of 17-year-o ld Mang liet ia yuyuanensis Law.mixed w ith Chinese f ir
were re searched by analy sing the relat ionship betw een crow n characteristics and g row th of
M.yuyuanensis Law .The results show ed that the stemw ood grow th index(VI)was po si-
tively related to the total leaf a rea(TLA), surface area of crow n(TCA)and crow n shape ra-
tio(CSR), but negatively related to the leaf area index(LAI)and crow n layer density(CLD).
The path analy sis show ed that TCA had the bigg est di rect effect(Pyxi =1.201 3)on the
stemw ood g row th.In the five main g row th parame ters of crow n layer , based on the impo r-
tance o f relationships wi th stemw ood grow th , the o rder of them was TCA , LAI , TLA , CSR
and CLD.The ef fects o f spatial configurat ion o f crow n and stemw ood g row th w ere analysed.
It show ed that in the vertical distribution of crow n foliage , the dow n and middle lay er w as
decisive to the stemw ood g row th , the role o f uppe r layers w as secondary .In the horizontal
distribution , inne r and outer parts had the great cont ribut ion to the g row th , but the middle
parts had less.The study of reasonable crow n st ructure of M.yuyuanensis could be used to
direct the big timber cultivat ion of M.yuyuanensis.
Key words:Mang lietia yuyuanensis Law.;C rown characteristics;Path analy sis
冠层是树木进行光合作用的主要场所 ,冠层特性与树木的生长密切相关[ 1] 。目前关于树木冠层特
性的研究报道 ,大多仅从冠层的几个基本参数如叶面积 、叶生物量等进行分析[ 2 ～ 8] ,缺乏对整个冠层特
性加以详细分析 ,更少见从树木冠层空间分布的角度来分析冠层特征与生长的关系 。通径分析作为一
种新的研究方法 ,由于其具有比相关和回归分析更为精确 、对多变数资料的统计分析更符合实际的优
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　第 29卷第 6期
2005年 11 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion)　
Vo l.29 , No.6　
Nov., 2005　
＊ 收稿日期:2004-07-29　　　　修回日期:2004-12-31
基金项目:福建省 211重点学科资助项目;福建省科技厅重点科研项目(99-Z-173)
作者简介:李　生(1976-),男 ,助理研究员 ,从事森林培育与经济林研究。
点 ,而被广泛应用于经济 、土壤物理 、遗传育种和作物栽培等许多领域 。
乳源木莲是木兰科优良乡土用材树种 ,分布于广东北部 、湖南 、安徽 、浙江 、江西 、福建等地 ,但乳源
木莲天然林资源濒临枯竭 ,已属于濒危树种[ 9 ～ 11] 。目前对乳源木莲(Mangl ietia yuyuanensis Law)冠
层特性与生长的相关研究尚未见报道。为了探讨乳源木莲大径材培育过程中树冠结构对乳源木莲材积
生长的作用规律和影响 ,应用通径分析的方法 ,在分析 17年生乳源木莲冠层特征与生长相关的基础上 ,
阐明乳源木莲理想的冠型特征 ,为培育优质乳源木莲大径材提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料取自 17年生乳源木莲与杉木(Cunningham ia lanceolata(Lamb.)Hook)混交林 , 1985年
造林 ,初植密度较大(2 200 ～ 2 300株/hm 2),后期由于对优质阔叶树种培育的重视 ,对混交林于 1994年
(即 10年生时)进行了间伐(强度为 46%)。乳源木莲树冠充分生长 ,提高了光能利用效率 ,进而影响到
木莲个体的生长和大径材的培育。
设置标准样地 6块 ,调查各测树因子 。2001年 6月中旬乳源木莲叶片完全展开后 ,在样地内分别
选取 3株样木进行测定 ,共计 18株 。
1.2　叶面积及冠层特性测定
冠层特性和叶面积参照文献[ 2]中测定方法进行 。按乳源木莲的自然分枝状态将每株树木的冠层
分成上 、中 、下 3层 ,每一层按东 、西 、南 、北 4个方向各选 2枝代表性的标准枝 ,用 LI-3000叶面积仪测
量标准枝的叶面积 ,并估算各层的叶面积 ,依上而下分别用 SLA
1
,S LA
2
, SLA
3
表示;每一标准枝按其长度
均分为内 、中 、外 3等分 ,测量各等分的叶面积及单叶面积(分别用 LA i 、LAm 、LA o 表示内 、中 、外 3 等分
的总叶面积;A i 、Am 、A o 分别代表内 、中 、外 3部分平均单叶面积),其他各项冠层指标测定方法如下:
单株总叶面积:STLA =SLA1 +SLA2 +SLA3 ;树冠投影面积:S =π(w/2)2 ;叶面积指数:SLAI =STLA/S;
冠层密度:PCLD =S TLA/(1/3S h);冠形率:Csr=h/ w;树冠表面积:STCA =1/4πw (h2 +w2/4)1/ 2 ;材积指
数:VI =D2BH ×H ;其中 ,h为冠高(m),w 为平均冠幅(m)。通径分析原理参考文献[ 12] 。
2　结果与分析
2.1　乳源木莲材积生长与冠层特性的相关性分析
表 1　5个冠层因子和材积指数两两相关的相关系数
Table 1　The correlation matrix between 5 crown charac-
teristics and VI
性状 TLA LAI C LD TCA CSR VI
TLA 1 0.722 8＊＊ 0.312 6 0.771 9＊＊ 0.806 7＊＊ 0.6423＊＊
LAI 1 0.819 7＊＊0.150 3 0.605 7＊＊ 0.1404
CLD 1 -0.351 0 0.082 2 -0.267 7
TCA 1 0.722 5＊＊ 0.8601＊＊
CSR 1 0.5785＊＊
VI 1
　　注:＊＊示 1%差异显著性水平 , ＊示 5%差异显著性水平 ,
　　表 2 , 3 , 4中同理。
为探索乳源木莲冠层特性与生长的关系 ,将代
表树木综合冠层特性的 5个参数与材积指数进行相
关分析。将获得的材积生长与冠层特性因子间的两
两相关系数列于表 1。
从表 1可看出 ,乳源木莲材积指数(V I)与各冠
层因子间的相关系数不同 ,除叶面积指数(LAI)、冠
层密度(CLD)性状外(与冠层密度呈较低的负相关 ,
与叶面积指数关系不明显),其余 3个性状与材积指
数的相关系数均达极显著水平 ,其中与单株总叶面
积 、树冠表面积及冠形率呈较大的正相关。表明乳
源木莲树冠总叶面越多 ,树冠表面积越大 ,冠型越窄 ,其材积生长量越大。这是因为树冠表面积大 ,冠层
接受太阳光能的范围也就越大 ,树冠总叶面积越多 ,光合面积越大 ,则光合产物也越多。而冠型窄(即
CSR大),有利于提高收获指数。
由表 1可知 ,与乳源木莲生长有关的各冠层特性之间有不同程度的关联性 。然而 ,相关系数不能确
切地阐明原因性状与目的性状的关系 ,与其相比 ,通径系数是变量标准化后的偏回归系数 ,能够表示变
量间的因果关系 ,仍具有回归系数的性质。此外 ,通径系数可应用于各性状间的相关分析 ,并将各性状
间的简单相关系数剖析成两部分:一部分为一性状对另一性状的直接效应 ,另一部分是该性状通过其他
性状对另一性状的间接效应 ,并能分析出间接效应的途径和各条途径的效应大小。因此 ,为了探索各冠
层特性对材积指数的实际贡献 ,需要进一步做通径分析 。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 6 期　
2.2　冠层特性对乳源木莲材积生长影响的通径分析
根据通径系数和相关系数的关系 ,可计算出各冠层指标对乳源木莲材积生长的直接通径系数 ,进而
依据间接通径系数 P yxij =rx ij ·Pyxj计算出各因素影响乳源木莲生长的间接通径系数(表2)。从表2通
径分析结果看 ,直接通径系数与相关系数不一致。在影响乳源木莲材积生长的 5个冠层因素中 ,以树冠
表面积(TCA)的直接作用最大(Pyxi =1.201 3),可见木莲材积生长主要受 TCA的直接效应来决定 ,但
TCA 通过其他因子的间接作用却不明显;叶面积指数与单株总叶面积的直接作用次之。 TLA与材积
生长表现为正相关(0.642 3),但通径分析表明对材积生长的直接效应反而表现出较大的负效应
(-0.390 5),这是由于受 TCA 明显的间接正效应(0.927 3)和一定的 LAI 间接正效应(0.283 3)影响。
与此相比 ,叶面积指数 LAI与材积指数 VI的直接作用较大(而相关系数较小),这主要是其对材积生长
的直接效应(0.392 0)受 T LA 和 CSR的间接负效应(分别为-0.282 3和-0.127 0)影响 ,使其对乳源
木莲生长的直接效应不能通过二者的相关系数大小反映出来 。其他因子如 CLD 、CSR的直接作用都很
小 ,但它们通过树冠表面积 TCA 对木莲生长的影响依次为-0.421 7和 0.867 9 ,都显著大于同一因素
的直接作用 。树冠表面积 TCA是木莲材积生长的主导因子 , TLA 、CLD、CSR的影响则通过 TCA起作用。
表 2　17 年生乳源木莲冠层性状与材积生长的通径分析
Table 2　The path analysis between stemwood growth and crown characteristics of 17-year-old M.yuyuanensis
性状 相关系数 直接通径系数
间接通径系数
T LA LAI C LD TCA CSR
决定
系数
T LA 0.642 3＊＊ -0.390 5 - 0.283 3 -0.008 8 0.927 3 -0.169 1 0.152 5
LAI 0.140 4 0.392 0 -0.282 3 - -0.023 0 0.180 6 -0.127 0 0.153 7
C LD -0.267 7 -0.028 1 -0.122 1 0.321 3 - -0.421 7 -0.017 2 0.000 8
TCA 0.860 1＊＊ 1.201 3 -0.301 4 0.058 9 0.009 9 - -0.151 4 1.443 1
CSR 0.578 5＊＊ -0.209 6 -0.315 0 0.237 4 -0.002 3 0.867 9 - 0.043 9
　　以决定系数作为分析指标 ,通径系数的平方称为决定系数 ,表示原因对结果的相对决定程度
(dy xi),反映原因性状对目的性状相对重要性大小 ,计算结果显示(表 2):乳源木莲 5个主要冠层参数对
材积指数(VI)相对重要性的大小顺序依次为 TCA , LAI , TLA ,CSR ,CLD ,树冠表面积的单独作用列第
1位 ,决定程度为 1.443 1且呈显著正相关 ,表明在乳源木莲经营过程中 ,若树冠表面积越大 ,其树干材
积生长量就越高 ,即越有利于乳源木莲大径材的培育 ,这在经营过程中是需要重视的 。叶面积指数
(LAI)虽对生长的影响决定程度不大 ,但其通过树冠表面积(TCA)对木莲生长的影响程度列为第 2 ,决
定系数为 0.153 7 ,因此在生产中不容忽视。单株总叶面积(TLA)对木莲生长的决定程度为负影响 ,但
这只对于 17年生(为近熟龄)的木莲 ,而在木莲早期生长中应重视其作用。其他因子的决定系数绝对值
较小 ,对生长的影响不大 。
2.3　乳源木莲冠层叶面积分布特性与材积生长
表 3　叶面积垂直分布特性与生长的相关及通径分析
Table 3　The path analysis and relationship between growth
and vertical distribution characteristics of leaf area
性状 相关系数 直接通径系数
间接通径系数
LA 1 LA 2 LA 3
决定
系数
LA 1 0.185 1 0.150 5 - 0.0898-0.061 6 0.022 7
LA 2 0.630 2＊＊ 0.424 9 0.031 8 - 0.193 5 0.180 5
LA 3 0.567 0＊＊ 0.394 9 -0.023 5 0.2082 - 0.155 9
乳源木莲叶面积垂直分布特性与材积指数的
相关及通径分析结果见表 3。中层叶面积 LA 2 、下
层叶面积 LA 3 与材积生长指数 VI 的相关系数达
到极显著水平 ,直接通径系数和决定系数均较大 ,
而上层叶面积 LA 1 与材积生长的相关系数 、直接
通径系数和决定系数均较小 ,表明冠层叶面积对生
长起决定性作用为中 、下层叶面积 ,而上层与材积
生长关系不大。
中 、下层叶面积水平分布特性与材积生长进行相关及通径分析结果表明(表 4):仅 LA 21 、LA 22 、
LA 33 、A 21 、A 22等 5性状与材积生长相关达显著水平 ,其他性状均未达显著水平 。通径分析表明 , 12个
性状对材积生长的直接作用大小顺序依次为:LA 31 , LA 33 , LA 21 , LA 22 , A 21 , A 33 , A 23 , A 32 , A 22 , LA 32 ,
A 31 , LA 23 ,其中前 7个性状对材积生长有较大正向作用 ,后 5个性状的作用为负。决定系数以 LA 23 ,
LA 31 ,LA 33 , LA 21为大 ,即从叶面积来看 ,对材积生长贡献较大的分别为中层外部叶面积 LA 23(负向)、
下层内部叶面积 LA 31(正向)、下层外部叶面积 LA 33(正向)、中层内部叶面积 LA 21(正向)。从平均单叶
面积看 ,对材积生长贡献较大的为下层内部单叶面积 A 31(负向)。对于乳源木莲群体的叶面积空间分
布 ,以叶面积多集中于中层内部和下层内部 、外部有利于木莲材积生长。
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　2005 年　总第 120 期　　　　　　　李　生等:乳源木莲冠层特性与生长的相关及通径分析
表 4　乳源木莲叶面积水平分布特性与生长的相关与通径分析
Table 4　The path analysis between growth and horizontal distribution characteristics of leaf area
性状 相关系数 直接通径系数
间接通径系数
A21 LA21 A22 LA22 A23 LA23 A31 LA31 A32 LA32 A33 LA33
决定
系数
A21 0.374 1＊ 0.370 4 　- 0.417 7 -0.173 9 0.421 5 0.0496 -1.197 1 -0.271 5 0.316 4 -0.067 8 -0.125 6 0.167 5 0.469 9 0.1372
LA21 0.716 2＊＊ 0.703 8 0.219 8 - -0.102 4 0.591 0 0.0166 -1.129 9 -0.010 0-0.173 8 0.007 7 0.018 5-0.041 2 0.624 8 0.4953
A22 0.376 1＊ -0.305 7 0.210 6 0.235 7 　　- 0.332 3 0.0245 -0.322 6 -0.324 0 0.249 2 -0.018 4 -0.183 4 0.112 2 0.365 6 0.0935
LA22 0.517 0＊＊ 0.650 6 0.240 0 0.639 3 -0.156 1 - 0.0326 -1.316 2 -0.100 7-0.062 8 0.008 1 -0.005 8-0.002 3 0.600 3 0.4233
A23 -0.095 2 0.068 4 0.268 5 0.170 7 -0.109 7 0.310 1 - -1.257 8 -0.208 1 0.201 9 -0.060 4 -0.131 9 0.250 9 0.405 2 0.0047
LA23 0.072 7 -1.696 1 0.261 4 0.468 9 -0.058 1 0.504 9 0.0507 - -0.141 4 0.136 0 -0.038 6 -0.052 9 0.088 9 0.556 4 2.8768
A31 -0.054 0 -0.508 7 0.197 7 0.013 9 -0.194 7 0.128 8 0.0280 -0.471 3 - 0.764 1 -0.085 3 -0.332 4 0.114 4 0.284 0 0.2588
LA31 -0.127 3 0.937 3 0.125 0-0.130 5 -0.081 3-0.043 6 0.0147 -0.246 1 -0.414 7 - -0.077 5 -0.239 3 0.018 4 0.079 5 0.8785
A32 -0.126 9 -0.119 3 0.210 5 0.045 5 -0.047 2-0.044 2 0.0346 -0.549 4 -0.363 9 0.609 2 　　- -0.293 5 0.203 9 0.268 1 0.0142
LA32 0.141 1 -0.443 1 0.105 0-0.029 4 -0.126 5 0.008 5 0.0204 -0.202 5 -0.381 6 0.674 6 -0.079 0 　　- 0.108 5 0.472 3 0.1963
A33 -0.190 7 0.334 2 0.185 6-0.086 8 -0.102 6-0.004 6 0.0514 -0.451 3 -0.174 2 0.051 6 -0.072 8 -0.143 9 - 0.219 6 0.1117
LA33 0.549 9＊＊ 0.854 3 0.203 7 0.514 8 -0.130 8 0.457 2 0.0324 -1.104 7 -0.169 1 0.087 3 -0.037 4 -0.244 9 0.085 9 　- 0.7298
3　结　论
乳源木莲是福建重要的速生乡土阔叶树种 ,加强乳源木莲的大径材培育 ,保护其种质资源以及在生
产实践中合理调控树冠结构 ,对于提高树木材积生长 ,培育优质大径材极为重要 。
通径分析表明 ,影响乳源木莲材积生长的 5个主要冠层因素中 , TCA , T LA , LA I对材积生长具有
较大的直接效应 ,其中 T LA 作用为负向作用 ,树冠表面积 TCA是影响木莲材积生长的主导因子 ,主要
决定乳源木莲的材积生长 , TLA ,CLD ,CSR的影响则通过 TCA 起作用。
冠层密度(CLD)与单株总叶面积(TLA)均为表示树冠内叶面积分布密度的指标。叶片是进行光
合作用的组织 ,单株总叶面积与冠层密度理论上应与林木生长量呈正相关(如 TLA 与乳源木莲材积生
长的相关系数高达 0.642 3),但文中通径分析结果说明 , TLA 和 CLD对木莲材积生长的直接效应却实
际表现为一定的负向作用(直接通径系数分别为-0.390 5和-0.028 1),这为解释叶片过多 、过密 ,乳
源木莲生长反而受抑的现象提供了依据 。
就叶面积空间分布结构而言 ,对乳源木莲材积生长有利的冠层结构应为:叶面积多集中于中层的内
部和下层的内 、外部的窄冠层结构 ,因而在今后培育工作中 ,应注重调控和培育出适合乳源木莲材积生
长的冠层 。
此次研究对象为 17年生的乳源木莲 ,属近成熟期林 ,单株总叶面积在木莲生长早期 ,尤其是材积生
长速生期 ,其直接作用较大 ,但在成熟期却反而不利于生长 。因而今后树冠特性与材积生长的动态变化
研究仍需进一步深入 。
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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